Антропогенная трансформация природных очагов инфекционных болезней
Обновлено: 24.04.2024
К 120-летию открытия А. Йерсеном и Ш. Китазато микроба чумы Yersinia pestis
Об авторе
Виктор Васильевич Сунцов — доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН. Занимается изучением происхождения и эволюции возбудителей природноочаговых инфекций, в частности чумы.
Диаграмма публикаций по проблеме чумы, фиксирующая скачок их числа с 2003 г.
Немного истории
Карта распространения чумы в Европе. Пандемия, начавшаяся в центральных районах Азии, достигла берегов Черного моря в 1347 г.
Когда появился микроб чумы?
Доказанное в 1980 г. молекулярными методами непосредственное родство псевдотуберкулезного (Y. pseudotuberculosis) и чумного (Y. pestis) микробов привело к выводу об их недавней дивергенции, правда, без указания времени и места, когда именно и где это случилось [5]. Высокое сходство их геномов позволяло некоторым авторам даже объединить их в один вид в качестве отдельных подвидов, хотя вызывают они совершенно разные болезни. И псевдотуберкулезного, и чумного микробов относят к семейству Enterobacteriaceae — возбудителям кишечных инфекций, но последний, будучи паразитом крови, не имеет к ним никакого отношения. У него иная адаптивная среда, и в принципе его нужно отнести к другому семейству [3].
Микрофотография чумной палочки. Увел. ×200. Фото с сайта cdc.gov
Идея недавнего отделения чумного микроба от псевдотуберкулезного была неожиданной, но отнюдь не новой. В 1950–1970-х годах такие мысли высказывали В. Н. Беклемишев, В. А. Бибикова, А. И. Дятлов, Л. Н. Классовский, В. С. Петров, Н. М. Хрусцелевская. Но тогда подобные интуитивные ощущения эволюционной молодости возбудителя чумы выглядели теоретически чуждыми, паранаучными и деструктивными, поэтому они не нашли поддержки у ортодоксов.
Головокружение от успехов
В современных исторических реконструкциях в биологии доминирует новая филогенетика (молекулярная филогенетика, генофилетика). Отчасти это лидерство оправдано широкими возможностями, которые предоставляют молекулярные структуры и компьютерные технологии филогенетических построений, позволяющие сравнивать и обрабатывать миллионы признаков, — таких, как последовательности нуклеотидов. Все составляющие новой филогенетики полезны, они необходимы для создания естественных филогенетических схем, но недостаточны, особенно в отношении прокариот. Молекулярная генетика — молодая наука, и закономерности молекулярной эволюции пока не вполне ясны. Филогении можно выстраивать только по гомологичным признакам, а их выявление, в том числе и на молекулярном уровне, представляет немалую проблему. Выводы на основе применения разных молекулярно-генетических методов далеко не однозначны, порой не согласуются между собой и с данными других наук: экологии, биогеографии, микробиологии и др. Такая обескураживающая разноголосица свойственна и заключениям в отношении микроба чумы.
Происхождение Yersinia pestis: взгляд натуралиста
Знание экологии монгольского сурка и его блох позволяет понять селективные (адаптационные) процессы, проходившие в микробных популяциях в природе, и причинно-следственные связи в эволюционных филумах. Появление возбудителя чумы в Центральной Азии предопределили два природных фактора: аридность горно-степных ландшафтов, постепенно увеличивающаяся с олигоцена-миоцена, и максимальное похолодание в сартанское время последнего оледенения. Проще говоря, индуктором видообразования микроба чумы был сухой и холодный климат Центральной Азии в конце ледниковой эпохи. Кроме того, в возникновении чумного микроба важную роль играет физиология, точнее поведение монгольского сурка, связанное с устройством зимовочной пробки, а также особенности сурочьей блохи O. silantiewi.
В Центральной Азии, в горно-степных поселениях сурка тарбагана влажность почвы очень низкая, всего 2–7% [3], а грунт в зимовочной норе зверька сухой и щебнистый. Изготовить из него земляную пробку внутри норы, в вертикальном лазе диаметром 15–20 см, все равно, что замазать сухим песком отверстие в потолке размером с футбольный мяч. Из-за дефицита почвенной влаги у монгольского сурка выработалось специфичное поведение. При залегании в спячку он устраивает зимовочную пробку из специально подготавливаемой смеси мелкозема, щебня и влажных каловых масс, которые летом собираются в отнорках (уборных). Для перетаскивания камней, обвалянных в фекалиях, сурки используют зубы, при этом частицы фекалий, а с ними и возбудитель псевдотуберкулеза, попадают в ротовую полость. Итак, во рту спящих тарбаганов — экскременты, а в них — кишечный паразит, микроб псевдотуберкулеза!
Монгольский сурок тарбаган и его зимовочная (постоянная) нора. Вверху: зимовочная пробка, состоящая из смеси мелкозема, щебня и цементирующих их экскрементов (1); гнездовая камера (2); отнорки-уборные, в которых в летние месяцы сурки накапливают строительную смесь (3). Внизу: слой мелкозема и щебня (а); и коренные породы (б), приведены температуры грунта и спящих сурков во время раскопки (февраль 1979 г.)
Сурки — типичные семейно-колониальные животные. Группировки из 2–22 разновозрастных и разнополых зверьков совместно зимуют в одной постоянной, или зимовочной, норе. У каждого зверька в течение зимней спячки более длительные периоды глубокого сна (торпора) чередуются с короткими периодами бодрствования (эутермии). В торпорной фазе температура тела снижается до 2–5°C, в эутермной может достигать нормальной, у активных сурков — около 37°С. За осенне-зимне-весеннее время сурки не вполне синхронно просыпаются до 15 раз, примерно дважды в месяц. Таким образом, каждый зверек в течение периода подземной жизни имеет два гомеостатических состояния, между которыми лежит промежуток физиологической гетеротермии. Отсюда следствие: блохи в холодное время года питаются на сурках, температура тела которых лежит в диапазоне 5–37°C. Обратим внимание на непрерывность температур!
В 1970-х годах в тувинском очаге чумы, расположенном в Центральной Азии, мы изучали зимнюю спячку тарбагана. В феврале-марте, во время максимального зимнего промерзания грунта (до глубины более 2 м), раскопали три зимовочных норы. Из них изъяли восемь глубоко спящих и девять проснувшихся активных зверьков, среди которых были молодые, полувзрослые и взрослые особи. Из их шерсти собрали 230 личинок O. silantiewi, 60 живых и 452 пустых коконов, а из ротовой полости торпидных зверьков — дополнительно 20 личинок. Пустые коконы (от 4 до 87) обнаружили также на 22 зверьках, отловленных в первые две недели после весеннего пробуждения.
Тувинский природный очаг чумы, Монгун-Тайгинский мезоочаг. Снеговое покрытие в зимне-весенние месяцы не превышает 30–40%, грунт промерзает на глубину более 2 м к началу января, а оттаивает в июле
Отметим распределение коконов на шерсти: большая часть прикреплена на голове, у основания хвоста и на наружной стороне задних ног. Все личинки, извлеченные из ротовой полости, оказались с кровью и увеличенными в размерах за счет развития жирового тела, что свидетельствовало о полноценности пищи и об их готовности к окукливанию. У спящих зверьков поврежденная личинками слизистая ротовой полости и язык обильно кровоточили, изо рта заметно выступала кровяная пена, а рот, зубы, лапы были обильно испачканы экскрементами (следами устройства зимовочной пробки осенью). Незарубцевавшиеся раны в ротовой полости мы наблюдали у всех сурков, отловленных после выхода из нор в конце марта и начале апреля, что говорит о массовости описываемого явления, его общепопуляционном характере.
Отсюда понятна причина концентрации пустых коконов на голове, хвосте и наружной стороне задних ног у спящих и недавно пробудившихся сурков тарбаганов. Зимой грунт промерзает глубже гнездовых камер, и личинки переходят из гнездовой выстилки на более теплые тела спящих зверьков. При этом некоторые личинки, произвольно перемещаясь в шерсти, попадают в ротовую полость сурка, где, питаясь на слизистой, травмируют ее. Перед окукливанием личинки покидают ротовую полость и прикрепляются к шерсти близ рта. Зная позу свернувшегося в шар спящего сурка, у которого нос уткнулся в анус, а задние ноги прижаты к щекам, легко предсказать места прикрепления коконов.
На основе новых эколого-географических, палеоклиматических и генетических данных можно сформулировать основные постулаты теории происхождения и мировой экспансии микроба чумы.
Происхождение, естественное распространение в Евразии и антропогенная мировая экспансия микроба Y. pestis во время первой (I), второй (II) и третьей (III) пандемий. 1 — южная граница зоны многолетнемерзлых грунтов; 2 — граница доминантного распространения в природе микроба Y. pseudotuberculosis O:1b; 3 — ареал сурка-тарбагана, район происхождения микроба чумы; 4 — первичные природные очаги; 5 — вторичные природные очаги; gly + (gly − ) — способность (неспособность) штаммов ферментировать глицерин
Предковая форма возбудителя чумы — микроб псевдотуберкулеза 1-го серотипа (Y. pseudotuberculosis O:1b), который доминирует в северо-центрально-азиатских и дальневосточных районах с суровым климатом.
Метаморфоза микроба псевдотуберкулеза в чумную бактерию произошла в конце позднего плейстоцена. За весь четвертичный период глубокое промерзание грунта (2 м и более) в Центральной Азии отмечено только в сартанское время позднего плейстоцена и в голоцене, т. е. не ранее 22 тыс. лет назад [10].
В ультраконтинентальном районе зимнего антициклона в Центральной Азии личинки блох, паразитирующие на монгольском сурке тарбагане, зимой переходят к факультативной гематофагии, что приводит к устойчивому контакту крови сурков с псевдотуберкулезным микробом [3].
Теперь уже можно легко представить, как сапрозоонозный кишечный псевдотуберкулезный микроб постепенно эволюционировал в облигатный паразит крови незимоспящих грызунов: экскременты тарбагана → спящий сурок → активный сурок → незимоспящий грызун.
Знание молекулярно-генетических, популяционных и биоценотических факторов, а также их многообразных связей позволяет выделить в эволюционной истории возбудителя чумы основные вехи.
IV. Во время третьей пандемии с корабельными крысами микроб уже другого подвида (orientalis) из Азии вновь проник в Африку и впервые на быстроходных морских судах добрался до Нового Света, где закрепился в виде вторичных природных очагов в популяциях земляных белок, луговых собачек, полевок, морских свинок.
В поисках согласия
Экологический сценарий происхождения, эволюции и мировой экспансии возбудителя чумы весьма заметно расходится с гипотезами, построенными на основе генетических данных. Где же истина? Какой из них достоин большего одобрения?
В пользу экологического сценария говорит следующее:
Такие аргументы делают этот экологический сценарий наиболее правдоподобным в сравнении с другими, позволяют принять его за исходную гипотезу и наполнять его генетическими признаками. Биологическое содержание сценария, понятное широкому кругу исследователей, дает существенные гносеологические преимущества перед слишком редуцированными историческими реконструкциями. К примеру, некоторые авторы из-за сходства отдельных генетических признаков у кавказского подвида Y. pestis caucasica и псевдотуберкулезного микроба считают Кавказ родиной чумы и выстраивают соответствующую филограмму [11, 12]. Но на Кавказе, в относительно теплом климатическом регионе, нет псевдотуберкулезного микроба 1-го серотипа или он встречается крайне редко! Истоки чумы следует искать в холодных, суровых краях — как в предложенном сценарии.
Несмотря на разительное несходство экологической и генетической филогений, между ними нет непреодолимой пропасти, более того, есть безусловные точки соприкосновения. Экологический сценарий для молекулярных и генетических признаков очерчивает диапазон генетической изменчивости микробной популяции, вступившей на путь видообразования, выделяет рамки экологической достоверности генетических фактов, привлекаемых для филогенетических выводов [3, 13].
3. Мещерякова И.С. Туляремия: современная эпидемиология и вакцинопрофилактика (к 80-летию создания первой туляремийной лаборатории в России) // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. – 2010. – № 2. – С. 17-22.
Актуальность. Возрастающая актуальность проблемы особо опасных инфекционных болезней в современных условиях определяется динамичным характером естественных и антропогенно детерминированных природных процессов, изменением нозологической структуры и нозологического профиля инфекционных болезней, ростом международных связей и совершенствованием мер противодействия их глобализации [1]. Туляремия как зоонозная природно-очаговая инфекция по уровню регистрируемой заболеваемости занимает относительно скромное место в структуре инфекционной патологии человека в Российской Федерации. Вместе с тем актуальность проблемы определяется различными факторами и особенностями эпидемического проявления инфекции, возбудитель которой является одним из наиболее патогенных микроорганизмов [2].
Результаты. Возбудитель туляремии – Francisella tularensis – обладает высокой патогенностью для человека: 10-50 бактерий при их инокуляции или ингаляции приводят к развитию инфекционного процесса. Природные очаги туляремии, широко распространенные на территории Российской Федерации, представляют собой устойчивые паразитарные системы, характеризующиеся длительным существованием, постоянными эпизоотическими эпидемическими проявлениями, способностью к трансформации под влиянием антропогенных и техногенных воздействий и трудностями оздоровления. Природные очаги туляремии в России не имеют сплошного распространения. Выделяют две обширные территории их диффузного размещения. Первая расположена в пределах Европейской части России, охватывая ее северо-запад, юг и юго-восток. Вторая находится в пределах Западной Сибири, охватывая Западно-Сибирскую равнину, предгорья Алтая и Кузнецкого Алатау. Между этими территориями (от Волги до Уральского хребта) туляремия выявляется лишь в немногих районах. Природные очаги туляремии распространены в различных климатических зонах и приурочены к разнообразным ландшафтам. На территории Российской Федерации выделяют 6 основных ландшафтных типов природных очагов туляремии: луго-полевой, степной, пойменно-болотный, предгорно (горно)-ручьевой, лесной, тундровый. Отдельно выделяют синантропные (или урбанические) очаги. Основными факторами, определяющими стабильность природных очагов туляремии, являются высокая экологическая пластичность возбудителя, обладающего множественностью носителей, переносчиков, механизмов передачи инфекции, а также длительностью сохранения возбудителя во внешней среде (особенно при низких температурах). В последние годы наметились некоторые особенности эпидемиологического проявления туляремии в природных очагах инфекции. Она стала проявлять себя не только спорадическими случаями и небольшими вспышками, но и достаточно интенсивными групповыми заболеваниями. Наиболее серьезная эпидемическая вспышка имела место в центральной части Европейской России в 2005 году [3].
Выводы: В связи с заметными изменениями эпидемической активности природных очагов и структуры заболеваемости особую значимость приобретает эпизоотологическое обследование природных очагов туляремии, основными целями которого являются:
– контроль за состоянием известных очагов туляремии;
– оценка изменений, происходящих в очагах при антропогенном воздействии и трансформации ландшафтов;
– разведка неизученных или малоизученных территорий для уточнения нозологической географии туляремии, эпизоотологического и эпидемиологического районирования;
– прогнозирование эпизоотической ситуации и обоснование конкретных мер профилактики.
В настоящее время туляремия оценивается как инфекция с относительным эпидемическим благополучием, что определяется комплексом противоэпидемических мероприятий, основное место в которых принадлежит вакцинации угрожаемого контингента высокоэффективной туляремийной вакциной [2].
Ромашов Б.В.*, Транквилевский Д.В.**, Манжурина О.А.*,
Скогорева А.М.*, Ромашова Н.Б.***, Жмуров Н.Г.*,
Труфанова Е.И.*, Попова О.В.*
*Воронежский государственный аграрный университет им. императора Петра I,
**Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора, г. Москва,
***Воронежский государственный природный биосферный заповедник
Указанные природно-очаговые болезни подвергаются регулярному мониторингу, что предполагает проведение специальных исследований зоологических объектов, которые являются источниками и факторами передачи возбудителя и его резервирования в природной среде. Так с учетом материалов многолетнего мониторинга свыше 70% случаев бешенства приходится на диких и домашних плотоядных – лисиц, собак и кошек. Анализ эпизоотической ситуации в Воронежской области показывает, что ключевую роль в циркуляции вируса бешенства играет лисица, и в отношении этого хищника ведутся специальные мониторинговые исследования [2]. Участки наиболее высоких эпидемиологических и эпизоотических рисков приурочены к лесным экосистемам на территории области.
Ключевую роль в качестве объектов мониторинга большинства природно-очаговых инфекций играют мелкие млекопитающие и некоторые группы членистоногих [3]. В частности возбудитель туляремии ежегодно регистрируется у мелких млекопитающих, в том числе свыше 50% серопозитивных особей приходится на долю двух видов мышевидных грызунов – серой полевки и полевой мыши [1]. Показано, что источниками туляремийной инфекции на территории области могут служить кровососущие членистоногие. По результатам мониторинговых исследований выявлено, что основными резервентами и источниками возбудителей лептоспироза в природных очагах являются грызуны (полевки, мыши и крысы) и насекомоядные (землеройки).
В отношении возбудителей природно-очаговых инвазионных болезней, включая и болезнь Лайма, на территории Воронежской области отсутствует организованная система мониторинга как с точки зрения выбора объектов, так и оценочных параметров. Мы считаем, что на исследуемой территории исходной формой существования большинства инвазионных болезней являются природные очаги. Однако не ясными пока остаются их происхождение, структурно-функциональная организация и пространственно-временная эволюция. На фоне урбанизации природных экосистем, вероятно, происходит трансформация природных очагов в антропогенные с существованием, несомненно, переходных форм – природно-антропогенных очагов. В условиях высокого эпизоотического потенциала антропогенных очагов не исключается и обратный процесс – формирование новых природных очагов на основе антропогенных. Следовательно, природную очаговость паразитозов как экологический феномен целесообразно рассматривать в двух плоскостях. С одной стороны, паразиты являются неотъемлемым элементом биоты в естественных природных экосистемах и имеют определенное системообразующее и трофическое значение. С другой стороны, в экосистемах подвергающихся влиянию разнообразных антропогенных факторов и эксплуатируемых человеком (а таких территорий большинство), паразиты, как правило, изменяют свой экологический статус и приобретают эпидемиологическое и эпизоотологическое значение, являясь источником заражения человека и животных.
Исследование эколого-биологических особенностей паразитов (возбудителей зоонозов) и закономерностей функционирования их природных очагов имеет большое значение для практической медицины и ветеринарии. Необходимо выявление путей и форм экологической адаптации паразитов и закономерностей циркуляции природных очагов паразитозов. Иными словами, без знания общебиологических закономерностей, определяющих существование очагов зоонозов, невозможна выработка обоснованной и экологически правильной (оптимальной) стратегии и тактики охраны здоровья людей и животных от этих инвазий и разработка системы их мониторинга.
В этой связи мы считаем актуальным и необходимым определить основные направления и параметрические характеристики для создания системы мониторинга природно-очаговых паразитозов.
В данном контексте цель настоящих исследований сформулирована следующим образом – изучение современной эколого-эпизоотологической ситуации в отношении природно-очаговых инвазий, формирование на этой основе информационно-аналитической базы данных и создание системы мониторинга природно-очаговых инвазий на территории Воронежской области.
Для достижения данной цели поставлены следующие задачи:
· Изучить распространение и экологические закономерности циркуляции актуальных природно-очаговых инвазий в условиях Воронежской области.
· Исследовать морфологические, генетические и эколого-биологические особенности возбудителей природно-очаговых инвазий.
· Создать базу данных по современному ареалу жизненных форм возбудителей, и подготовить материалы для формирования кадастра по природно-очаговым паразитозам на территории Воронежской области.
· Разработать систему лоймологического районирования очагов паразитозов, в том числе исследовать структурно-функциональные особенности очагов и обосновать их классификацию.
· Разработать методические основы и систему мониторинга природных очагов паразитозов.
· Предложить на основе результатов мониторинга подходы и принципы моделирования эпизоотического процесса с элементами эпидемического и эпизоотического шкалирования, в том числе и формирование возможных прогнозов в динамике очагов.
· Создать оптимальную методологическую базу для целей диагностики возбудителей природно-очаговых паразитозов и ветеринарно-санитарной оценки животного сырья.
· Разработать экологические основы профилактики отдельных паразитозов, включая оценку социально-экологической значимости этих инвазий.
· Разработать и подготовить материалы методического, учебно-методического и просветительского характера, которые могут быть использованы медицинскими и ветеринарными специалистами, преподавателями и студентами медицинских, ветеринарных и биологических ВУЗов и факультетов, а также широкими слоями населения.
В настоящее время на территории Воронежской области наблюдается устойчивая тенденция увеличения заболеваний людей и домашних животных зоонозными паразитозами. В этой связи являются актуальными исследования направленные на разработку системы мониторинга природно-очаговых паразитозов.
Рассмотрены принципиальные теоретические и методические недостатки современной организации и практики осуществления эпидемиологического надзора за природноочаговыми инфекциями. Сделано заключение о необходимости подготовки реалистичной программы наблюдений за изменением состояния природноочаговых паразитарных систем и интенсивности контакта населения с ними. Главная цельпрограммы получение эколого-эпизоотологических и социально-демографических данных, которые необходимы для краткосрочного и среднесрочного прогнозирования эпидемического проявления природных очагов.
Ключевые слова
Об авторе
Список литературы
1. Коренберг Э.И. Юбилей теории академика Е.Н. Павловского о природной очаговости болезней (1939 - 2014). Эпидемиология и Вакцинопрофилактика. 2015; 1: 9 - 16.
3. Коренберг Э.И. Современные черты природной очаговости клещевого энцефалита: новые или хорошо забытые? Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2008; 3: 3 - 8.
4. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща). Москва: Наука; 1979.
5. Коренберг Э.И. Что такое природный очаг. Москва: Знание; 1983.
6. Korenberg E.I. Population principles in research into natural focality of zoonozes. In: Soviet Scientific Reviews, Section F: Physiology and General Biology. Ed.: A.V. Yablokov. Harwood Acad. Publ. GmbH, UK; 1989: 301 - 351.
7. Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л., Пушкарева В.И., Романова Ю.М., Боев Б.В. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий. Москва: 1998.
8. Коренберг Э.И. Природная очаговость инфекций: современные проблемы и перспективы исследований. Зоологический журнал. 2010; 1: 5 - 17.
9. Коренберг Э.И., Литвин В.Ю. Природная очаговость болезней: к 70-летию теории. Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2010; 1: 5 - 10.
10. Коренберг Э.И., Помелова В.Г., Осин Н.С. Природно-очаговые инфекции, передающиеся иксодовыми клещами. Москва: Комментарий; 2013.
11. Korenberg E.I. Epizootic process in zoonozes from the viewpoint of population ecology. In: Zoonoses control. Moscow. 1982; 1: 36-43.
12. Кучерук В.В. Основные итоги и дальнейшие перспективы развития учения о природной очаговости инфекционных болезней человека. В кн.: Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. Москва: Наука; 1982: 122 134.
13. Беляков В.Д., Яфаев Р.Х. Эпидемиология. Москва: Медицина; 1989.
14. Ласт Д.М. (ред.) Эпидемиологический словарь. Москва. Глобус. 2009.
15. Черкасский Б.Л. Системный подход в эпидемиологии. Москва: Медицина; 1988.
17. Черкасский Б.Л. Риск в эпидемиологии. Москва: Практическая медицина; 2007.
18. Коренберг Э.И. Клещевой энцефалит. В кн.: Частная эпидемиология. Б.Л. Черкасский, ред. Том 2. Москва. Издательство Интерсен; 2002: 49 - 57.
19. Коренберг Э.И., Юркова Е.В. Проблема прогнозирования эпидемического проявления природных очагов болезней человека. Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1983; 3: 3 - 10.
20. Павловский Е.Н. Учение о природной очаговости трансмиссивных болезней человека. Журнал общей биологии. 1946; 1 (7): 3 - 33.
21. Алексеев А.Н. Система клещ - возбудитель и ее эмерджентные свойства. Санкт-Петербург; 1993.
22. Мошковский Ш.Д. Основные закономерности эпидемиологии малярии. Москва: АМН СССР; 1950.
23. Мошковский Ш.Д. Некоторые основные понятия учения о природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней. Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1975; 4: 390 - 396.
24. Kucheruk V.V., Rosicky B. Diseases with natural foci: basic terms and concepts. Journal of Higiene, Epidemiology, Microbiology and Immunology. 1983; 4: 353 - 364.
26. Мошковский Ш.Д. Система основных эпидеметрических величин. Журнал гигиены, эпидемиологии, микробиологии и иммунологии. 1961; 5: 125 - 134.
27. Коренберг Э.И. Молекулярно-биологические методы и изучение феномена природной очаговости болезней. В кн.: Успехи современной биологии. 2012; 132 (5): 448 - 462.
28. Кучерук В.В., Коренберг Э.И., Земская А.А. Временная программа наблюдений за состоянием природных очагов клещевого энцефалита и методические указания по ее выполнению. Москва, МЗ РСФСР. 1966.
29. Хазова Т.Г., Ястребов В.К. Эпизоотолого - эпидемиологический надзор за трансмиссивными природно-очаговыми инфекциями в Красноярском крае. Эпидемиология и инфекционные болезни. 2003; 4: 15 - 19.
30. Ястребов В.К., Хазова Т.Г. Оптимизация системы эпидемиологического надзора и профилактики клещевого вирусного энцефалита. Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2012; 1 (62): 19 - 24.
31. Вержуцкий Д.Б. Современное состояние зоологической работы по обеспечению эпидемиологического благополучия России. Байкальский зоологический журнал. 2013; 1 (12): 109-112.
33. Веригина Е.В., Иваницкий А.В., Чернявская О.П, Зароченцев М.В., Таблер М.В., Сапунова Н.Н. Акктуальные вопросы мониторинга за инфекциями, переносимыми клещами. Здоровье населения и среда обитания. 2012; №10 (235): 33 - 36.
34. Веригина Е.В., Симонова Е.Г., Чернявская О.П., Пакскина Н.Д. Современная эпидемиологическая ситуация и некоторые результаты мониторинга за клещевым энцефалитом в Российской Федерации Эпидемиологя и вакцинопрофилактика. 4 (71) 2013: 14 - 20.
35. Транквилевский Д.В., Царенко В.А., Жуков В.И. Современное состояние эпизоотологического мониторинга за природными очагами инфекций в Российской Федерации. Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2016; 2: 19 - 24.
36. Кучерук В.В. Воздействие человека на окружающую среду и природно-очаговые болезни. Тезисы докладов к IX Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней человека и животных. Природно-очаговые антропозоонозы. Омск; 1976: 21 - 24.
37. Воронцова Т.А. Клещевой энцефалит. Эндемические риккетсиозы (Исторические и социально-экологические аспекты). Кострома. 2016.
39. Лихачева Т.В., Коренберг Э.И., Синцова В.С. Анализ многолетней динамики заболеваемости и пространственного распределения клещевого энцефалита и иксодовых клещевых боррелиозов в Удмуртии. Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2003; 3: 31 - 36.
40. Korenberg E.I. Recent epidemiology of tick-borne encephalitis: an effect of climate change? Advances in Virus Research. Burlington, Academic Press. 2009; 74:123 - 144.
42. Петрищева П.А. Влияние хозяйственной деятельности на природные очаги некоторых трансмиссивных болезней. Зоологический. Журнал; 1964; 43 (3): 334 - 345.
43. Кучерук В.В. Антропогенная трансформация окружающей среды и природно-очаговые болезни. Вестник Академии Медицинских Наук СССР. 1980; 10: 24 - 32.
45. Мишин А.В. К вопросу о влиянии лесохозяйственных мероприятий на природные очаги клещевого энцефалита. Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1956; 2: 162 - 164.
46. Tupikova N.V., Korenberg E.I. The effect of concentrated deforestation on certain components of a natural focus of tick-borne encephalitis in East European parts of the Southern taiga forest. In: The Teoretical Qustions of Natural Foci of Diseases. Proceedings of a symposium Czechoslovak Academy of Sciences. Eds.: B. Rosicky, K. Heyberger). Prague: Pablishing House of the Czechoslovak Academy of Sciences.1965: 319 - 324.
47. Tokarevich N.K., Tronin A.A., Blinova O.V., Buzinov R.V., Boltenkov V. P Yurasova E.D. et al. The impact of climate change on the expansion of Ixodes persulcatus habitat and on the incidence tick-borne encephalitis in the north of European Russia. Global Health Action Plan. 2011,4: 8448 - 8459.
48. Revich B., Tokarevich N., Parkinson A.J. Climate change and zoonotic infections in the Russian Arctic. Inernational Journal Circumpolar Health. 2012; 71: 1 - 8.
49. Ревич Б.А. Изменения климата в Арктике - новый фактор риска для здоровья населения. Арктические ведомости. 2014; 1 (9): 92 - 99.
50. Чупров Н.П. Уровень и динамика лесопользования в лесах Архангельской области. Лесной журнал. 2002; 1: 7 - 14.
52. Мещерякова И.С., Добровольский А.А, Демидова Т.Н, Кормилицына М.И., Михайлова Т.В. Трансмиссивная эпидемическая вспышка туляремии в городе Ханты-Мансийске в 2013 году. Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2014; 5 (78): 14 - 20.
53. Коренберг Э.И. Клещевой энцефалит. «В кн.: Покровский В.И., Онищенко Г.Г., Черкасский Б.Л., ред. Эволюция инфекционных болезней в России в XX веке. Москва, Медицина; 2003: 387 - 404.
Читайте также: