Большинство круглых червей гермафродиты

Обновлено: 28.03.2024


Новость

Автор
Редактор

У самок млекопитающих две Х-хромосомы, а у самцов одна. У круглых червей C. elegans почти та же история, только представительницы их слабого пола на самом деле гермафродиты. И для того, чтобы у самок (гермафродитов) не было слишком много продуктов генов Х-хромосом, существует дозовая компенсация. На ее механизмы у червей и пролили свет ученые из США, исследуя структуру хроматина.

В эукариотическом ядре ДНК, объединяясь с гистонами, образует хроматин. Хроматин играет ключевую роль в жизни клетки*, а его структура регулирует важнейшие молекулярные процессы ядра, такие как транскрипция, репликация, репарация. Регуляция всех этих сложных процессов нередко осуществляется благодаря активно изучаемому сейчас взаимодействию удаленных участков ДНК друг с другом. Современные методы позволяют оценивать, какие участки нашей огромной ДНК сближены, а какие нет, и описывать структуру хроматина полногеномно. Одним из таких подходов является Hi-C — полногеномный вариант 3С-анализа, или метода фиксации конформации хромосом.

Результат картирования структуры хроматина

Рисунок 1. Результат картирования структуры хроматина Hi-C, представленный в форме тепловой карты. По осям абсцисс и ординат отложены координаты генома; римскими цифрами обозначены зоны хромосом. Чем темнее точка на карте, тем больше вероятность сближения в пространстве соответствующих участков генома. Видно, что взаимодействия внутри одной хромосомы более вероятны, чем дальние контакты между разными хромосомами. Рисунок из [6].

В случае Hi-C, например, секвенируют все полученные молекулы [4, 5]. Результаты Hi-C представляют в виде тепловых карт — таких, как на рисунке 1. По осям откладывают координаты генома. Чем чаще наблюдается взаимодействие между какими-либо частями генома, тем темнее (или цветнее, кому как больше нравится) соответствующая точка на карте. На тепловых картах видно, что чаще всего взаимодействуют фрагменты ДНК, находящиеся на одной хромосоме, что и понятно. Внутри каждой хромосомы видны похожие на ромбы топологически ассоциированные домены (ТАД), между которыми есть границы. Как раз ТАДы и их границы и анализировали ученые из США для изучения дозовой компенсации у круглого червя Caenorhabditis elegans [6].

Для дозовой компенсации C. elegans необходим белковый комплекс дозовой компенсации (DCC, dosage compensation complex), который связывается с Х-хромосомой. У него есть свои точки связывания с ДНК, которые называются rex-сайтами (recruitment elements on X). Ученые провели анализ Hi-C для эмбрионов C. elegans дикого типа и для мутантов по DCC [6]. У этих мутантов был удален белок комплекса, отвечающий за привлечение DCC к хроматину, поэтому связывание DCC с Х-хромосомой было нарушено. Полученные тепловые карты Х-хромосом сравнили и сделали выводы о механизме дозовой компенсации. Оказалось, что DCC укладывает половые хромосомы особым образом, отличным от аутосом (хромосом, одинаковых по качеству и количеству у представителей разных полов).

Ученые показали, что Х-хромосомы C. elegans состоят из топологически ассоциированных доменов, как и ранее исследованные хромосомы млекопитающих. Однако границы между ТАДами у половых хромосом гермафродитов более выраженные, и расположены они более регулярно. Интересно, что многие границы совпадают с rex-сайтами и исчезают у мутантов по DCC. В последнем случае половая хромосома — судя по тепловой карте — становится похожа на аутосому. У мутантов по DCC происходят довольно обширные изменения в хроматине: на Х-хромосоме из семнадцати границ ТАДов пять пропадают полностью, а три — частично. Значит, DCC изменяет топологию Х-хромосомы, создавая новые границы между топологически ассоциированными доменами. Важно отметить, что экспрессия генов Х-хромосомы у мутантов по DCC ожидаемо повысилась, что говорит о нарушениях в процессе дозовой компенсации. Мутация DCC изменила только укладку Х-хромосомы, а аутосомы сохранили прежнюю структуру.

То, что DCC нужен для создания новых границ ТАДов, означает, что без него взаимодействия между rex-сайтами сильнее. Этот факт подтвердили и с помощью микроскопии, визуализируя фрагменты хромосомы методом флуоресцентной гибридизации in situ — FISH (рис. 2). Пролить свет на механизм дозовой компенсации может тот факт, что пространственные взаимодействия на границе ТАДов участились, но внутри ТАДов стали реже.

Хромосомы, содержащие rex-сайты

Рисунок 2. Два участка хромосомы (P1 и P2), содержащие rex-сайты. Изображение получено с помощью метода FISH. Видно, что у гермафродита дикого типа (ХХ) участки удалены друг от друга и не пересекаются — это результат процесса дозовой компенсации. У самца дикого типа (ХО) участки сближены и перекрываются, дозовой компенсации у такой особи нет, потому что и второй Х-хромосомы нет. А у гермафродита, мутантного по DCC, исследуемые фрагменты генома сближены так же, как у самца, то есть наблюдаются отклонения от дикого типа. Рисунок из [6].

Полученные данные позволяют объяснить связь между укладкой хроматина высших порядков и экспрессией генов. Ранее было показано, что DCC подавляет экспрессию генов, значит, уникальная, DCC-зависимая структура Х-хромосомы может служить репрессором транскрипции. Остается не до конца понятным, что именно влияет на экспрессию генов: структура отдельных доменов или топология всей хромосомы в целом. Ученые больше склоняются ко второму варианту. Таким образом, всего один комплекс дозовой компенсации способен глобально менять структуру целой хромосомы, что приводит к подавлению экспрессии ее генов.


Обзор

Автор
Редактор

Обратите внимание!

Спонсоры конкурса: Лаборатория биотехнологических исследований 3D Bioprinting Solutions и Студия научной графики, анимации и моделирования Visual Science.

100 лет хромосомной теории наследственности (1915–2015)

Нажмите на изображение, чтобы увеличить (откроется в отдельном окне).

Генетическая роль хромосом

Сейчас сложно сказать, кто сделал первое описание хромосом. В 1842 году швейцарский ботаник К. Нэгели (C. Nägeli) опубликовал работу, в которой изобразил некие тельца, возникающие на месте ядра во время деления клетки при образовании пыльцы у лилии и традесканции. Возможно, это и были первые рисунки хромосом. Первое (1873 год) подробное описание митоза у плоского червя Mesostoma ehrenbergii принадлежит, как считают, немецкому зоологу А. Шнайдеру (F.A. Schneider). Он описал не просто отдельные стадии митоза, которые видели и до него, а всю последовательность сложных изменений ядра: возникновение на его месте нитевидных телец, их расхождение в противоположные стороны и формирование новых ядер в дочерних клетках. Другой тип деления — мейоз — впервые подробно описал Э. ван Бенеден (E. van Beneden, Бельгия) в 1883 году, наблюдая за образованием гамет у аскариды. Он обнаружил, что в мейозе число хромосом уменьшается вдвое, а при оплодотворении восстанавливается, и, несмотря на различие в размерах, мужская и женская гаметы привносят в зиготу равное число хромосом.

В 1902 году Т. Бовери (T. Boveri, Германия) и в 1902–1903 годах У. Сеттон (W. Sutton, США) независимо друг от друга выдвинули гипотезу о генетической роли хромосом. Т. Бовери обнаружил, что зародыш морского ежа может нормально развиваться только при наличии у него хотя бы одного, но полного набора хромосом. Также он установил, что разные хромосомы не идентичны друг другу по своему составу. У. Сеттон же изучал гаметогенез у саранчи и понял, что поведение хромосом в мейозе и при оплодотворении полностью объясняет закономерности расхождения менделевских факторов и образования их новых комбинаций.

Одним из важных свидетельств генетической функции хромосом было доказательство роли половых хромосом в определении пола. К. Бриджес в 1921–1925 годах сформулировал балансовую теорию определения пола у дрозофилы. Он показал, что пол зависит от баланса (соотношения) числа X-хромосом и наборов аутосом. При этом Y-хромосома в определении пола у дрозофилы (в отличие от человека) не участвует.

У Менделя разные признаки гороха наследовались независимо. То, что это правило выполняется далеко не всегда, показали опыты английских генетиков У. Бэтсона (W. Bateson), Э. Саундерс (E. Saunders) и Р. Пеннета (R. Punnett) с растениями душистого горошка. Результаты опытов были опубликованы в 1905–1906 годах. Позднее Т. Морган с сотрудниками в экспериментах с дрозофилой также показали, что множество пар признаков наследуется сцепленно. Их разъединение и появление новых комбинаций происходит лишь иногда в результате кроссинговера, то есть обмена участками между гомологичными хромосомами.

Цитологические доказательства кроссинговера были получены в 1931 году: К. Штерн (C. Stern, США) использовал для этого дрозофил, а Х. Крейгтон (H. Creighton, США) и Б. МакКлинток (B. McClintock, США) — кукурузу. Они показали, что гомологичные хромосомы во время мейоза действительно способны обмениваться своими участками. Необходимо отметить, что Барбара МакКлинток вообще сыграла выдающуюся роль в генетике и за одно из своих открытий — мобильных генетических элементов * (особых последовательностей ДНК, способных перемещаться по геному) — в 1983 году была награждена Нобелевской премией.

Еще одним вариантом обмена участками является сестринский хроматидный обмен (СХО). Если при кроссинговере обмениваются хроматиды разных хромосом, то в случае СХО обмениваются хроматиды внутри одной хромосомы. Впервые СХО увидел американский генетик Д. Тейлор (J. Taylor) в 1958 году.

С кроссинговером, хоть и неоднозначно, но связано формирование в профазе мейоза особой структуры из пары гомологичных хромосом — синаптонемного комплекса. Он был открыт в 1956 году независимо двумя американскими цитологами: М. Мозесом (M. Moses) у речного рака и Д. Фоцеттом (D. Fawcett) у мыши.

Многообразие хромосом

Если понимать под хромосомами любые носители наследственной информации, то они исключительно разнообразны по размеру, форме, внешнему виду, составу и числу. Хромосомы вирусов и бактерий могут быть кольцевыми и линейными. Хромосомы хлоропластов и митохондрий имеют кольцевую форму. Ядерные хромосомы эукариот имеют линейную форму, и именно они в виде телец X- и V-образной формы обычно приходят на ум при упоминании хромосом. Их называют митотическими или метафазными, поскольку такой вид они имеют во время деления — митоза (а метафаза — это одна из его стадий).

В 1912 году российский ботаник и цитолог С.Г. Навашин показал, что метафазные хромосомы обладают индивидуальным набором признаков, включающим размер, соотношение длин плеч, наличие спутников и перетяжек. Используя положение центромеры или соотношение длин плеч, С.Г. Навашин предложил классификацию митотических хромосом, которую используют и по сей день: метацентрики, субметацентрики, акроцентрики и телоцентрики.

Число хромосом у разных видов организмов может варьировать в самых широких пределах: от двух (у пары видов растений и одного из австралийских муравьев) до 1440 у папоротника Ophioglossum reticulatum и даже 1600 у морской радиолярии Aulacantha scolymantha. У человека число хромосом составляет 46, и оно было определено только в 1955 году, а опубликовано в 1956 цитогенетиком китайского происхождения Д. Чио (J. Tjio) в соавторстве со своим руководителем А. Леваном (A. Levan) в Швеции. Несколькими месяцами позже число подтвердили британцы Ч. Форд (C. Ford) и Д. Хамертон (J. Hamerton). Количество хромосом человека пытались определить еще с конца XIX века. В разных случаях получались разные значения: 18, 24, 47 или 48, — и только в 1955 году убедились, что хромосом у человека 46. В честь этого события на здании Института генетики Университета шведского города Лунда (где это событие и случилось) в 2003 году была открыта мемориальная доска с изображением той самой метафазной пластинки, по которой и были посчитаны хромосомы. Любопытно, что число хромосом шимпанзе (48) было выяснено на 15 лет раньше.

Общепринято, что число хромосом у каждого вида живых организмов постоянно, и в подавляющем большинстве случаев так и есть. Однако у некоторых животных и растений существуют так называемые сверхчисленные, или добавочные, хромосомы. Все хромосомы основного набора называют A-хромосомами. Они присутствуют всегда, и потеря или добавление хотя бы одной из них ведет к серьезным последствиям. Добавочные же хромосомы называют B-хромосомами, и их главные особенности — необязательность наличия и непостоянство числа. Впервые сверхчисленные хромосомы были найдены Э. Уилсоном (E. Wilson, США) в 1906 году у клопа Metapodius terminalis.

Совершенно особое место среди всех типов хромосом занимают политенные хромосомы, которые имеют вид длинных толстых шнуров с поперечными полосками. Их открыл французский эмбриолог Э. Бальбиани (E. Balbiani) в 1881 году в ядрах клеток слюнных желез личинок комара Chironomus plumosus. Политенные хромосомы сыграли выдающуюся роль в развитии генетики, цитогенетики и молекулярной биологии. С их помощью была показана линейность расположения генов и однозначно доказана генетическая роль хромосом. На политенных хромосомах дрозофил был впервые описан хромосомный полиморфизм диких популяций. Именно на политенных хромосомах были открыты гены белков теплового шока — компонентов системы, охраняющей клетки всех организмов от стрессорных воздействий. Политенные хромосомы сыграли ключевую роль в исследовании системы дозовой компенсации у дрозофилы.

Эволюция хромосом и геномов

В современных цитогенетических исследованиях важную роль играет дифференциальная окраска. Впервые способность хромосом окрашиваться дифференциально (то есть неодинаково по длине) продемонстрировали англичане С. Дарлингтон (C. Darlington) и Л. Ла Кур (L. La Cour) в 1938 году. Другой важный метод исследования — это гибридизация in situ, которая позволяет определить положение любого фрагмента ДНК на хромосоме. В основе метода лежит способность нуклеиновых кислот образовывать двуцепочечные молекулы, как ДНК—ДНК, так и РНК—ДНК. Придумали этот метод в 1969 году Д. Голл (J. Gall) и М. Пардью (M. Pardue) из США и Х. Джон (H. John), М. Бирнстил (M. Birnstiel) и К. Джонс (K. Jones) из Великобритании.

Комбинация этих методов дает возможность подробно исследовать эволюцию хромосом и геномов*, а неизменным спутником эволюционного процесса являются хромосомные перестройки. По мере эволюции вида в его хромосомах неизбежно возникают перестройки, которые меняют порядок генов по сравнению с предковым видом. Чем дальше виды уходят друг от друга, тем больше хромосомных перестроек их отличает, и тем больше меняется порядок генов. Известны разные типы перестроек: делеции (потеря), дупликации (удвоение) и транслокации (перемещение) участков хромосом, которые обнаружил К. Бриджес в 1916, 1919 и 1923 годах соответственно. Еще один тип — это инверсии (поворот участка хромосомы на 180°), описанные А. Стёртевантом в 1921 году. Кроме того, существует особый тип перестроек, называемый Робертсоновской транслокацией (или центрическим слиянием). Первым ее описал американец У. Робертсон (W. Robertson) в 1916 году, сравнивая хромосомные наборы близких видов саранчи. Суть этой перестройки сводится к слиянию двух акроцентрических хромосом в одну метацентрическую или субметацентрическую. Существует и обратный процесс — центрическое разделение. В этом случае мета- или субметацентрическая хромосома делится на две акроцентрических.

Положение хромосом в ядре

Состав хромосом. ДНК

Хромосомы представляют собой структуры, состоящие из сложного комплекса ДНК, РНК и белков. Такой комплекс называется хроматином.

ДНК как химическое вещество открыл и выделил в чистом виде молодой швейцарский исследователь Ф. Мишер (F. Miescher), работая в 1868–1869 годах в университете немецкого города Тюбингена. Он изучал химический состав лейкоцитов, источником которых служил гной с бинтов из местной хирургической клиники. Ф. Мишер разработал метод разделения ядер и цитоплазмы клеток и анализировал состав ядер. Помимо белков и липидов он обнаружил вещество, которое назвал нуклеином (от слова nucleus — ядро), а сейчас оно известно как ДНК. То, что именно ДНК является носителем наследственной информации, первыми установили в 1944 году американцы О. Эйвери (O. Avery), К. МакЛауд (C. MacLeod) и М. МакКарти (M. McCarty) в экспериментах по заражению мышей пневмококками.

Состав хромосом. Белки́

C-концевые части молекул гистонов плотно свернуты, а N-концевые не имеют определенной структуры и свободно расходятся в стороны. В 1963–1964 годах было обнаружено, что некоторые аминокислотные остатки в гистонах могут быть ковалентно модифицированы, то есть ацетилированы или метилированы. Сейчас список модификаций значительно расширился, к остаткам аминокислот могут быть присоединены как относительно простые группы — метильная, ацетильная, фосфатная, — так и сложные крупные молекулы: биотин, олигопептиды или цепочки ADP-рибозы. Модификации появляются в основном на N- и, в гораздо меньшей степени, на С-концевой частях молекул гистонов.

В 2007 году был начат проект modENCODE. В его реализации участвует множество лабораторий по всему миру, одной из задач которых является построение профилей распределения самых разных белков и модификаций гистонов на хромосомах дрозофилы и нематоды Caenorhabditis elegans.

Эпигенетика

По мере развития многоклеточного организма из зиготы происходит постепенная дифференцировка клеток из тотипотентных в плюрипотентные, затем в мультипотентные, унипотентные и наконец в полностью дифференцированные клетки, из которых ничего другого уже не получится. На каждом из этих этапов работают свои наборы генов, и после прохождения стадии эти гены инактивируются. С последовательностью ДНК генов ничего не происходит, меняется белковый состав хромосомы в данном участке и, как следствие, эпигенетическое состояние генов.

Пересадка ядер соматических клеток в ооцит — это не единственный способ перезапуска эпигенетической программы. В последнее десятилетие были достигнуты колоссальные успехи в перепрограммировании соматических ядер путем искусственной активации в них генов, характерных для эмбриональных стволовых клеток. В 2006 году японские исследователи К. Такахаши (K. Takahashi) и Ш. Яманака (S. Yamanaka) получили из фибробластов мыши клетки, хоть и не идентичные эмбриональным стволовым, но очень похожие на них по морфологии, набору экспрессирующихся генов, способности к делению и дифференцировке. Они назвали такие клетки индуцированными плюрипотентными стволовыми клетками (ИПСК; iPS cells)*. Перепрограммирование произошло в результате искусственного запуска всего четырех генов (Oct3/4, Sox2, c-Myc и Klf4), которые работают в нормальных стволовых клетках. В 2007 году та же японская группа под руководством Ш. Яманака и — независимо от нее — коллектив Д. Томсона (J. Thomson) в США получили iPS клетки уже из фибробластов человека. Японцы перепрограммировали их с помощью тех же генов, что и в случае мыши, а американцы активировали гены Oct4, Sox2, Nanog и Lin28. За открытие перепрограммирования клеток Д. Гёрдон и Ш. Яманака получили в 2012 году Нобелевскую премию.

Гетерохроматин

Важным свойством гетерохроматина является способность инактивировать помещенные в него эухроматиновые гены. Это явление называется эффектом положения мозаичного типа. Оно было обнаружено в 1930 году Г. Мёллером у дрозофилы. В результате хромосомной перестройки ген white попал в гетерохроматин. Этот ген отвечает за красный цвет глаз, а если он не работает, то глаза становятся белыми. У Г. Мёллера же получились мухи, глаза которых были ни красными, ни белыми, а пятнистыми, и у разных мух пятна были разной формы и размера. Это объясняется тем, что сам ген остается неповрежденным, а лишь случайным образом инактивируется в одних клетках глаза и работает в других.

Теломеры

Дозовая компенсация

У дрозофилы природа изобрела другой механизм, противоположный по сути механизму млекопитающих: единственная X-хромосома самцов гиперактивируется и работает как две X-хромосомы самок. То, что суммарная активность двух копий какого-либо гена из X-хромосомы у самок и одной копии у самцов дрозофилы одинакова, было обнаружено еще на заре развития генетики. Это сделали К. Штерн в 1929 году и Г. Мёллер в 1931 году, так что дрозофила — это первый организм, у которого нашли дозовую компенсацию.

Ну и наконец.

Пара слов об открытии, которое не связано напрямую с хромосомами, но его очень активно используют, в том числе и для исследования разных сторон жизни хромосом. В 2008 году О. Шимомура (O. Shimomura), М. Чалфи (M. Chalfie) и Р. Циен (R. Tsien) из США получили Нобелевскую премию за открытие, выделение и применение зеленого флуоресцирующего белка (GFP) медузы Aequorea victoria. С помощью молекулярных манипуляций можно соединить ген белка GFP с геном любого другого белка и получить химерный белок, который будет выполнять как свою исходную функцию, так и светиться зеленым цветом. Это дает возможность видеть, в каких клетках работает белок, в ядре или цитоплазме, в каких частях хромосом. Кроме зеленого (GFP) сейчас известны красный (RFP) и желтый (YFP) флуоресцирующие белки*.

Круглые черви- животные, у которых, в отличие от примитивных плоских червей, есть первичная полость тела (псевдоцель). Она не имеет стенок, то есть не выстлана эпителием и обычно заполнена жидкостью, придающей телу круглого червя упругость.

Круглые черви встречаются повсеместно (в почве, пресных и морских водах), многие из них ведут паразитический образ жизни.

Строение круглых червей

Круглые черви или нематоды - двусторонне- симметричные животные, имеющие вытянутое, заостренное с двух концов тело.

Тело круглых червей не сегментировано и не разделено на членики, как у плоских червей.


В пищеварительной системе круглых червей различают:

  • рот на переднем конце тела
  • глотку, часто имеющую разнообразные элементы вооружения типа зубов
  • среднюю и заднюю кишку
  • анальное отверстие в задней части

Именно у круглых червей в процессе эволюции сформировалась сквозная пищеварительная система, то есть и ротовое и анальное отверстие, а не только ротовое отверстие как у плоских червей.


Тело нематод на поперечном разрезе круглое, что достигается благодаря внешней упругой кутикуле и заполнению первичной полости тела особой жидкостью, находящейся под давлением.

Под защитной кутикулой находится слой гиподермы и четыре тяжа продольных мышц, образующих вместе кожно-мускульный мешок.

Между кожно- мускульным мешком и внутренними органами расположена псевдоцель (первичная полость тела). У псевдоцели нет эпителия.

Нервная система представлена:

  • окологлоточным кольцом
  • продольными нервными стволами
  • слабо выраженными органами осязания и хеморецепции

У круглых червей есть система выделения и половая система.

Выделение продуктов жизнедеятельности и газообмен у круглых червей может происходить через поверхность тела.

Большинство круглых червей — раздельнополые животные, у которых выражен половой диморфизм.

Самки обычно несколько крупнее самцов.

Но есть примеры видов, у которых вообще нет самок, и все особи делятся на гермафродитов и самцов. Кроме того, среди круглых червей есть и чисто гермафродитные виды.

Для большинства нематод характерно постоянство клеточного состава, т. е. все взрослые черви одного вида состоят из строго определенного количества клеток, которое даже можно подсчитать.

При этом рост животных осуществляется путем последовательных линек.

Регенерация для круглых червей не характерна.

Человеческая аскарида

Человеческая аскарида — опасный паразит, живущий в тонком кишечнике человека и свиней.


Взрослые черви аскариды живут в основном в кишечнике, где бескислородная среда. Они ведут малоподвижный образ жизни и не нуждаются в кислороде.

Для развития же личинок аскарид необходим кислород, поэтому они стремятся в те органы, которые его содержат (см. рисунок ниже "Жизненный цикл аскариды").

При скоплении большого числа червей может развиваться непроходимость кишечника и другие неприятные симптомы:

  • боли в животе
  • расстройства пищеварения
  • уменьшение аппетита
  • снижение работоспособности и др.

Самки аскариды достигают длины 40 см, самцы почти вдвое короче, задний конец тела у них загнут.

Половые органы самок парные, у самцов — непарные.

Ежедневно самка может откладывать до 200 тысяч яиц.

Жизненный цикл круглых червей

Жизненный цикл круглых червей рассмотрим на примере жизненного цикла человеческой аскариды.

Жизненный цикл аскариды протекает без смены хозяина:

  • чтобы стать инвазивными, свежие яйца аскариды должны попасть во внешнюю среду
  • при благоприятных условиях при доступе кислорода в яйцах развиваются личинки
  • инвазивные яйца с личинками могут сохраняться в почве в течение 7 лет
  • с плохо помытыми овощами и сырой водой яйца попадают в кишечник человека
  • личинки выходят из яиц и проходят сквозь стенку кишечника, попадая в кровяное русло
  • личинки активно мигрируют по организму, попадая в итоге в легкие
  • из легких вместе с мокротой личинки поступают в пищевод и затем в кишечник, где развиваются в половозрелых червей


Аскариды не имеют органов прикрепления, поэтому они постоянно движутся в кишечнике навстречу пищевым массам.

Из-за того, что у аскарид имеются только продольные мышцы, они совершают исключительно змеевидные движения.

Находясь в анаэробной среде, аскариды отравляют организм человека продуктами своей жизнедеятельности.

Черви способны мигрировать по организму, например, проникая в легкие и вызывая серьезные нарушения дыхания.

Другие паразитические круглые черви

Кроме аскарид в кишечнике человека и позвоночных животных могут паразитировать тысячи видов круглых червей. Перечислим некоторые из них:

  • Острица — червь размером до 10 мм, обитающий в нижних отделах кишечника. Самки откладывают инвазивные яйца на ягодицы, из-за чего возможно самозаражение
  • Двенадцатиперстная кривоголовка — до 2 см в длину, с помощью зубов срывает ворсинки с кишечного эпителия и сосет кровь. Известны случаи, когда сильная потеря крови приводила к смертельному исходу
  • Трихина — до 4 мм в длину. Самка рождает до 1500 живых личинок, которые через лимфатическую систему и кровь проникают в мышцы, и там, вырастая до 1 мм, отделяются от тканей хозяина капсулой. При поедании зараженного мяса происходит смена хозяина — в его кишечнике мышечные трихины развиваются в половозрелых кишечных червей

Личинки трихины в мышцах под микроскопом:


Кроме паразитических нематод существуют и свободноживущие круглые черви.

Они почти незаметны из-за своих малых размеров, но тем не менее им принадлежит одна из ведущих ролей в формировании биоценозов.

Например, в одном кубическом метре грунта может присутствовать до миллиона круглых червей.

Свободноживущие нематоды присутствуют не только в почве, но и в морях, а также пресных водоемах.


Обзор

Герой мая: Caenorhabditis elegans

Автор
Редакторы

Наконец-то мы добрались в нашем бестиарии до модельного организма, который движется и заметен невооруженным взглядом! Миллиметровая нематода Caenorhabditis elegans — настоящий подарок ученым от природы: неприхотлива, прозрачна и движет прогресс как в фундаментальных, так и в новейших и моднейших областях биологии. Она влюбила в себя многих известных исследователей, и мы надеемся, что она приглянется и нашему читателю!


Двенадцать модельных организмов

Элегантный стержень — Прозрачное окно в биологию — Гены-регуляторы — 959 клеток и ни одной больше — Коннектом — Good night sweet prince — Биологический дозиметр

Нематода Caenorhabditis elegans — это миниатюрный и совершенно прозрачный червь (рис. 1), но она совсем не похожа, скажем, на дождевых червей, выбирающихся на поверхность земли во время дождя. В отличие от дождевого червя, нематода относится к типу круглых червей и устроена гораздо проще, а ее размер составляет всего миллиметр. C. elegans совершенно безобидна: она не патогенна и не заразна, не паразитирует на людях. Живет себе тихонечко на разлагающейся органике и питается микроорганизмами. Нематоды C. elegans представлены в двух комплектациях: гермафродиты и самцы. Они имеют уникальный дизайн: если сильно упрощать, то нематода состоит лишь из кишечника и репродуктивных органов — ничего лишнего!

Рисунок 1. Нематода C. elegans совершенно прозрачна: ее внутренности можно рассматривать под микроскопом без специальных манипуляций

Исследователю Эмилю Маупасу, который впервые обнаружил нематоду в 1897 году [1], она напомнила элегантный прут или стержень, вот он и назвал ее Rhabditides elegans (от греческого rhabditis (стержнеподобный) и латинского elegans (элегантный)). Уже позже ее переименовали в Caenorhabditis elegans.

Видео 1. Эмбриональное развитие C. elegans на протяжении 12 часов, полученное с помощью интерференционно-контрастной микроскопии

Что же такого природа подарила ученым в лице (хммм, назовем лицом C. elegans ту часть, на которой располагается рот) миниатюрной нематоды? На самом деле вы удивитесь, как много процессов, напрямую относящихся к биологии и заболеваниям человека, можно изучать на C. elegans: эмбриональное и постэмбриональное развитие, функции нервной системы, клеточную смерть [2], РНК-интерференцию [3], нейродегенеративные заболевания [4], поведение, циркадные ритмы [5] и сон [6]. Но главное — развитие нематоды строго детерминировано, то есть проходит одинаково у всех представителей C. elegans — благодаря этому ученым удалось сосчитать все соматические клетки червяка и проследить судьбу каждой из них от оплодотворения до стадии взрослого животного [7]. У взрослой нематоды-гермафродита 959 клеток (у самцов — 1031 клетка, но самцы встречаются довольно редко — около одного-двух самцов на тысячу особей). Ключевые гены и молекулярные каскады, регулирующие эмбриональное развитие и апоптоз (запрограммированную клеточную смерть) тоже были открыты на C. elegans [2].

Взрослых особей C. elegans можно заморозить

Рисунок 2. Кстати, взрослых особей C. elegans можно заморозить и хранить при температуре −80 °C годами! После размораживания они в полном порядке.

Широкомасштабный скрининг нематод

Рисунок 3. Широкомасштабный скрининг нематод с использованием автоматизированного сортинга. Целую популяцию, происходящую от одного родителя (нематоды-гермафродита), подвергают тепловому шоку, а спустя 18 часов автоматически сортируют в проточном флуориметре по уровню флуоресценции выбранного белка.

Коннектом нематоды 1986 г.

Рисунок 4а. Коннектом нематоды тогда и сейчас. Мотонейроны, находящиеся в окологлоточном нервном кольце, и соединения между ними. Из-за ограниченных способностей визуализации 1986 года коннектом приходилось изображать по кусочкам.

Коннектом нематоды 2011 г.

Рисунок 4б. Коннектом нематоды тогда и сейчас. Версия коннектома 2011 года: граф, состоящий из 302 нейронов и отображающий все связи между ними. Красные точки — сенсорные нейроны, синие — интернейроны, зеленые — моторные нейроны.

Видео 2. Трехмерная реконструкция нервной системы C. elegans, полученная в Virtual Worm Project

Читатель, не презирай нематоду! Она по-своему красива и изящна (рис. 5). Теперь ты знаком с ее достоинствами и наверняка ожидаешь встречи со следующими модельными организмами — моллюсками — через месяц.

Но большинство нематод — микроскопические свободноживущие черви, обитающие на дне водоёмов или в почве. Они питаются разлагающимися остатками и бактериями. Есть среди нематод и хищники.

Под плотной упругой оболочкой — кутикулой — залегает слой эпителиальных клеток. Ниже расположены продольные мышцы — четыре вытянутые вдоль тела ленты. Такие мышцы позволяют изгибать тело и ползать. Мускулатура, эпителий и кутикула составляют кожно-мускульный мешок.

Под кожно-мускульным мешком находится первичная полость тела. Она содержит полостную жидкость, создающую опору телу и выполняющую функцию гидроскелета. Жидкость обеспечивает также перемещение по телу червя питательных веществ и продуктов обмена.

1 (55).jpg

2 (48).jpg

На передней конце тела располагается рот, окружённый тремя губами. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку. Из глотки пища попадает в среднюю кишку, где происходит её переваривание и всасывание образовавшихся продуктов. Непереваренные остатки выбрасываются через анальное отверстие.

Свободноживущие нематоды питаются органическими остатками и бактериями, паразитические виды получают питательные вещества из тела хозяина. Есть среди нематод и хищники. У некоторых видов в глотке расположены зубы, образованные выростами кутикулы.

Паразитические виды обходятся без кислорода. Необходимую для жизни энергию они получают за счёт расщепления гликогена — запасного органического вещества.

В связи с отсутствием кровеносной системы питательные вещества и продукты распада в организме переносятся жидкостью, которая заполняет полость тела.

Выделительная система образована двумя боковыми слепо замкнутыми каналами и выделительным отверстием, расположенным в передней части тела. Стенки каналов состоят из небольшого числа очень длинных клеток (до \(40\) см). Продукты обмена веществ поступают сначала в полостную жидкость, а из неё попадают в выделительные канал и удаляются из организма.

Нервная система нематод стволового типа — она состоит из окологлоточного нервного кольца и нервных стволов.

5 (32).jpg

У нематод, особенно у паразитических видов, органы чувств примитивные. На переднем конце тела у них имеются щетинки, воспринимающие прикосновение, и обонятельные ямки. Могут быть также слаборазвитые глаза.

Круглые черви относятся к раздельнополым животным. Органы размножения у самок представлены двумя яичниками, двумя яйцеводами, маткой и половым отверстием. У самцов есть семенник и семяпровод.

Читайте также: