Что такое черноголовые паразиты

Обновлено: 22.04.2024

Нематоды, или собственно круглые черви (Nematoda), – тип первичноротых первичнополостных билатерально симметричных линяющих животных.

Распространение. Нематоды – один из самых широко распространенных типов животных, которые смогли освоить самые разные среды обитания – начиная от интерстициали (пространства между песчинками) и моховых сообществ и заканчивая арктическими льдами (как, например, Theristis melnikovi и Cryonema crissum, найденные в толще многолетнего льда в центральной части Северного Ледовитого океана). Особый интерес для исследователей представляют паразитические нематоды, в том числе ввиду большого разнообразия их хозяев.

План строения. Тонкое веретеновидное тело, сужающееся к концам, круглое в поперечном сечении. На переднем конце располагается рот, а на заднем порошица (анус). Снаружи тело покрыто многослойной эластичной кутикулой – неклеточным образованием, выделяемым гиподермой. Гиподерма, или эпидермис, располагается под кутикулой. Мускулатура представлена слоем продольных косо исчерченных мышечных волокон. Первичная полость тела (схизоцель), лишенная собственной эпителиальной выстилки, заполнена жидкостью.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие на переднем конце тела окружено выступами – губами (обычно тремя) и ведет в мускулистую эктодермальная глотку с трехгранным просветом. Глотка ведет в энтодермальную среднюю кишку из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток. Далее идет короткая эктодермальная задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием.

Кровеносная и дыхательная системы. Эти системы отсутствуют. Дыхание происходит через кожу. Возможен также анаэробный метаболизм (анаэробное расщепление гликогена до масляной и валериановой кислот у паразитов).

Нервная система. Нервная система стволовая лестничного типа. Представлена нервным кольцом и шестью продольными стволами. Два нервных ствола, проходящие по брюшной и спинной линии, более мощные, соединены полукольцевыми нервными перемычками (комиссурами).

Органы чувств. Имеются папиллы и щетинки – органы осязания, расположенные вокруг рта. У некоторых морских представителей обнаружены примитивные глаза – пигментные пятна. Органы химического чувства, амфиды, обычно имеют форму кармана, спирали или щели. Они располагаются по бокам головного конца и особенно хорошо развиты у самцов, так как помогают в поиске самок.

Размножение и развитие. Нематоды – раздельнополые животные. Внутренние половые органы парные, имеют трубчатое строение. Размножение только половое. Половой диморфизм выражен: самки крупнее, у самцов задний конец тела загнут. Оплодотворение внутреннее, встречается живорождение. Нематоды в развитии проходят четыре личиночные стадии, разделенные линьками, которые сопровождаются сбрасыванием кутикулы. Третья стадия у некоторых видов (в том числе у знаменитой Caenorhabditis elegans) при неблагоприятных условиях видоизменяется в так называемую дауер-стадию – покоящуюся личинку.

Паразитизм. В настоящее время из более чем 24000 описанных видов нематод около половины относятся к паразитическим. Они могут поражать почти все ткани и органы: соединительные ткани, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды, гонады, органы чувств, а также полость тела и т. д. Среди них встречаются как экто-, так и эндопаразиты растений, позвоночных и беспозвоночных животных, в том числе других нематод, и даже простейших.

Далее следуют описания наиболее значимых с точки зрения медицинской паразитологии представителей круглых червей.

Человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides)

Внешний вид. Заостренное на концах тело розовато-белого цвета. Размеры: самцы – 15-25 см, самки – 20-40 см (рис. 1). Тело покрыто десятислойной гибкой кутикулой, защищающей от механического воздействия и пищеварительных ферментов хозяина.

Рис. 1. Человеческая аскарида: самка, самец, яйцо

Распространение. Вид космополитичен – распространен повсеместно, но в разных странах разный процент зараженных. В Японии, например, более 90% населения заражено аскаридой из-за использования человеческих экскрементов в качестве удобрений. В зонах с жарким сухим климатом аскарида встречается реже.

Жизненный цикл. Развитие протекает без смены хозяев (рис. 2). Взрослые черви паразитируют в тонком кишечнике, вызывая аскаридоз. Человека обычно поражают несколько десятков аскарид (рекорд – 900 штук). Срок жизни в кишечнике – около одного года. Аскариды раздельнополы, как и другие нематоды. Половозрелая самка откладывает в сутки около 200 тысяч яиц овальной формы, которые с испражнениями попадают во внешнюю среду. Аскариды относятся к геогельминтам – для них обязательно развитие личиночной стадии в почве. При попадании в благоприятные условия (во влажную почву при температуре около 25 °C и при достаточном доступе кислорода) в яйце развивается личинка. Срок развития варьируется от 16 дней до нескольких месяцев и зависит от температуры воздуха. Такие яйца, содержащие личинку, можно считать инвазионными.

Рис. 2. Жизненный цикл человеческой аскариды

Клиническая картина аскаридоза. На миграционной стадии аскаридоза наблюдается кашель (помогает личинкам попасть в глотку), боль в груди, аллергические реакции, повышенная температура.

На кишечной стадии происходит повреждение слизистой оболочки кишечника и отравление организма ядовитыми продуктами обмена веществ. Симптомы: тошнота, рвота, нарушения стула, снижение аппетита.

Долговременные эффекты заражения: общее снижение работоспособности, нарушения сна. При заползании червей в желчные протоки и дыхательные пути – летальный исход. Также личинки аскариды могут попадать в головной мозг (например, из нижней полой вены в верхнюю, далее по плечеголовной), вызывая менингоэнцефалит, сопровождающийся мигренями.

Профилактика. Мытье рук перед едой и приготовлением пищи. Мытье овощей и фруктов. Яйца также разносятся мухами, так что борьба с этими двукрылыми посредством, например, липучек тоже способствует профилактике аскаридоза.

Интересный факт. Есть исследования, показывающие положительное влияние заражения аскаридами на облегчение симптомов аутоиммунных заболеваний и повышения плодовитости у женщин. Ученые связывают это с воздействием паразитов на иммунную систему посредством влияния на уровень T-клеток в организме, но на данный момент механизм слишком малоизучен, чтобы делать достоверные выводы.

Острица (Enterobius vermicularis)

Жизненный цикл. Острицы паразитируют в нижней части тонкого кишечника и толстом кишечнике (рис. 4), вызывая энтеробиоз. Срок жизни – 1-2 месяца. Передним концом острицы прикрепляются к стенке кишки. Половозрелая самка из толстого кишечника выползает через задний проход и откладывает на кожу возле анального отверстия от 5 до 15 тысяч яиц, после чего погибает.

Выползание самок сопровождается зудом. При расчесывании кожи яйца переносятся на руки и не только. Также в переносе яиц участвуют мухи. Заражение происходит при заглатывании. Из попавших в кишечник яиц выводятся личинки.Рис. 4. Жизненный цикл острицы

Симптомы: боли в животе, снижение аппетита, головные боли, аллергические проявления, перианальный зуд (приводит к нарушениям сна, повышает раздражительность).

Трихинелла (Trichinella spiralis)

Описание. Мелкая нематода длиной 2-4 мм (рис. 5). Паразитирует в слизистой оболочке тонкого кишечника. Распространена в Евразии и Северной Америке.

Рис. 5. Трихинелла

Жизненный цикл. Для развития трихинеллы необходима смена хозяев. Обычно это дикие животные (лисы, волки, медведи, кабаны), а также люди и скот. Самки закрепляются передним концом тела в кишечный эпителий и рождают 1-2 тысячи личинок. Свойственно яйцеживорождение: вылупление личинок из яиц происходит в половых путях самки. Личинки по кровеносным и лимфатическим сосудам разносятся по всему телу и оседают в поперечно-полосатых мышцах. На этой стадии у них есть стилет, они разрушают с его помощью мышечную ткань, вызывая формирование хозяином капсулы, в которой, свернувшись спиралью, пребывают в дальнейшем. Через несколько месяцев капсула пропитывается известью. Такая мышечная трихина может существовать несколько лет и выжить даже после гибели хозяина и разложения его трупа.

Попав в желудок нового хозяина (после поедания им трупа предыдущего) личинки освобождаются от капсулы (рис. 6.), проникают в слизистую оболочку и в течение пары дней, претерпев четыре линьки, превращаются во взрослых червей.

Рис. 6. Развитие трихинеллы в организме человека

Клиническая картина трихинеллеза. Повышение температуры, одутловатость лица, боли в мышцах, аллергические реакции.

Профилактика. Трихинеллез передается пищевым путем, через зараженное мясо. Поэтому для профилактики заболевания мясо должно пройти ветеринарную экспертизу и быть правильно приготовлено – проварено в течение 2-3 часов. Такие методы приготовления, как копчение и соление, трихинелл не уничтожают.

Власоглав (Trichocephalus trichurus)

Внешний вид. Червь беловатого цвета, длиной около 4 см (рис. 7). Передний конец утончен, напоминает волос (отсюда и название).

Распространение. Предпочитают страны с влажным и теплым климатом.

Жизненный цикл. Жизненный цикл власоглава показан на рис. 8. Червь паразитирует в начальном отделе толстой кишки, только на человеке. Вызывает трихоцефалез. Длительность жизни в человеке – несколько лет. Тонким концом проникает в толщу слизистой оболочки стенки кишки. Питается тканевой жидкостью и кровью.

Самка откладывает 1-3 тысячи яиц, которые с фекалиями попадают во внешнюю среду. Как и аскарида, власоглав относится с геогельминтам: для того чтобы яйца стали инвазивными, им необходимо пребывание в почве при определенной влажности и температуре (25-30 °C) в течение месяца. После этого происходит заражение при проглатывании яиц, в кишечнике хозяина из них выходят личинки, проникают в кишечные ворсинки и растут в них около недели. Затем, разрушив ворсинки, они выходят в просвет кишечника, достигают толстой кишки, закрепляются там и за месяц достигают половозрелости.

Рис. 8. Жизненный цикл власоглава

Клиническая картина трихоцефалеза. Червь повреждает слизистую оболочку толстой кишки и вызывает отравление хозяина продуктами жизнедеятельности. Власоглав – гематофаг, поэтому может привести к малокровию. Трихоцефалез сопровождается болями в животе, головными болями и головокружениями. Из-за того что власоглав прикрепляется к стенке кишечника, его извлечение из организма хозяина труднее, чем извлечение других паразитов.

Ришта (Dracunculus medinensis)

Внешний вид. Тонкая беловатая нематода (рис. 9), самки 30-120 см в длину, самцы не более 4 см. На хвосте имеется маленький шип.

Рис. 9. Ришта: слева – взрослая самка, справа – личинка в циклопе (по Павловскому)

Распространение: тропические страны Азии и Африки.

Жизненный цикл. Заражение происходит при употреблении некипячёной воды с веслоногими рачками (рис. 10). Рачки в желудке под действием соляной кислоты погибают, а вот личинки ришты выживают и через лимфатическую систему разносятся по организму. Далее они проникают в полость тела, там линяют и достигают половой зрелости. После спаривания самец погибает, а самка перемещается в подкожную клетчатку, где образуется гнойный нарыв, сопровождающийся жжением и болью. Для облегчения боли лучше всего подходит прохладная вода.

Рис. 10. Жизненный цикл ришты

Дракункулёз. Инкубационный период продолжается до девяти месяцев и завершается к моменту достижения самкой половой зрелости. А у человека, уже заболевшего дракункулёзом, в это время начинают образовываться гнойные нарывы. Единственное спасение от боли — водоем. Облегчение моментальное, но во время контакта с водой пузыри разрываются, и ришта выбрасывает личинок в воду. Рачки их поглощают, и жизненный цикл начинается снова.

При лечении дракункулёза нередко делают надрез на месте волдыря и понемногу вытягивают червя, наматывая его на палочку. Это занимает дни, а иногда и недели (вытягивать червя приходится медленно и аккуратно, чтобы он не порвался). Высказывались предположения, что вид ришты, намотанной на палочку, стал своеобразным прототипом символа медицины – посоха Асклепия, обвитого змеей (рис. 11).

Рис. 11. Ришта, извлекаемая из ноги человека, страдающего дракункулёзом

Нитчатка (филиярия) Банкрофта, или Банкрофтов струнец (Wuchereria bancrofti)

Внешний вид. Белая нитевидная нематода, самки длиной 10 см, самцы – 4 см (рис. 12).

Рис. 12. Филярия Банкрофта

Распространение. Тропики, субтропики Азии, Африки, Центральной и Южной Америки.

Жизненный цикл. Взрослые особи обычно встречаются в лимфатических железах и сосудах, затрудняя отток лимфы и вызывая постоянный отек. Самки производят личинок – ночных микрофиллярий, которые по ночам появляются в периферической крови, а днем уходят в глубь тела (в легочные сосуды и почки). Это связано с тем, что промежуточным хозяином являются комары, которые сосут кровь обычно в вечерне-ночное время. Личинки попадают в желудок комара, затем в полость тела, где подрастают, после чего скапливаются возле хоботка, из которого передаются человеку при сосании крови. Нитчатки Банкрофта вызывают элефентиаз, или элефантиазис, или слоновую болезнь. Стоит отметить, что это заболевание также могут вызывать другие нематоды.

Клиническая картина и лечение элефантиаза. Происходит увеличение какой-либо части тела (рис. 13) за счет гиперплазии (болезненного разрастания) кожи и подкожной клетчатки, которая вызвана воспалительным утолщением стенок лимфатических сосудов и застоем лимфы, происходящим из-за закупоривания лимфатических сосудов взрослыми особями нитчатки Банкрофта. Кожа на больной части тела покрывается язвами.

Лечение элефантиаза направлено на улучшение оттока жидкости. Эффективно применение противогельминтных препаратов, таких как авермектин. На поздних стадиях может потребоваться хирургическое вмешательство.

Рис. 13. Больной, страдающий элефантиазом (по Брунту)

Список литературы

Генис Д. Е. Медицинская паразитология. 5-е изд. 2017.

Заяц Р. Г. ЕГЭ. Биология в таблицах, схемах и рисунках. 6-е изд. Ростов н/Д: Феникс, 2013.

Чесунов А. В. Биология морских нематод. М.: T-во научных изданий КМК, 2006.

Чайка с чайчонком и утенком

На фото — патагонская чайка (Chroicocephalus maculipennis) на гнезде, в котором уже вылупился чайчонок (он на заднем плане) и. утенок черноголовой утки (Heteronetta atricapilla). Как в чайкином гнезде оказался утенок? Неужели чайка усыновила потерявшегося утенка, как это однажды сделали полярные гагары (см. картинку дня Утенок, усыновленный гагарами)? Или же взрослая утка подбросила яйцо в гнездо чайки? Ведь утки — известные гнездовые паразиты и подкладывают яйца не только другим уткам, но даже хищным птицам, например совам (см. картинку дня Сова и ее утенок). Правильный ответ второй, и в этой истории не было бы ничего удивительного, если бы не тот факт, что черноголовая утка — облигатный гнездовой паразит. Ученые до сих пор не нашли ни одного ее собственного гнезда, а только свидетельства того, как ее яйца успешно высиживают другие птицы из разных отрядов. Это уникальный случай среди всех гусеобразных.

Кадры из фильма BBC, на которых утенок покидает гнездо чайки и отправляется в самостоятельную жизнь

Черноголовая утка обитает в Южной Америке, преимущественно в Аргентине и Чили. Она населяет болота, озера, пруды с обильной растительностью. Основные ее соседи — желтоклювая лысуха (Fulica armillata), краснолобая лысуха (Fulica rufifrons) и патагонская чайка. Им-то чаще всего и подкладывают свои яйца утки. Согласно исследованию, проведенному в 90-х годах в Аргентине, это происходило в 92% случаев, при этом половина всех яиц была отложена в гнезда желтоклювой лысухи. Эти три вида птиц были самыми многочисленными на исследованной территории, их яйца сопоставимы по размеру с утиными, а период инкубации сходен по продолжительности (24–25 дней у утки, 26–27 дней у обоих видов лысух, 22–26 дней у патагонской чайки). Также яйца черноголовой утки периодически находили в гнездах других гусеобразных (хохлатых паламедей, коскороб, пампасских нырков, черношейного лебедя), а также ибисов, арам, квакв, коршунов-слизнеедов.

Черноголовые утки, лысуха, утенок, яйца

Вверху — пара черноголовых уток (самец справа, с черной головой) и желтоклювая лысуха. Внизу слева — однодневный утенок черноголовой утки. Внизу справа — два яйца черноголовой утки (белые, размером 43 на 58 мм) в гнезде желтоклювой лысухи. Фото © B. Lyon из статьи B. Lyon, J. Eadie, 2013. Patterns of host use by a precocial obligate brood parasite, the Black-headed Duck: ecological and evolutionary considerations

К вылупившемуся утенку в гнезде чайки и лысухи не проявляют агрессии, лысухи даже иногда пытаются покормить утенка, как кормят своих птенцов. Птенцы гусеобразных относятся к выводковому типу развития, они вылупляются развитыми и сразу готовы следовать за родителями, от которых им нужна только защита и обогрев, питаются они самостоятельно (за исключением полулапчатого гуся, выкармливающего своих птенцов; см. картинку дня Гусь полулапчатый ).

Но птенцы черноголовой утки вообще не нуждаются в родителях и настолько самостоятельны, что в первый же день покидают гнездо хозяина, в крайнем случае во второй. Что происходит с ними дальше — загадка. Как они кормятся, как спасаются от хищников, ничего этого ученым не известно. Ясно только, что как-то до взрослого возраста доживать им удается. Наблюдения за утятами в неволе показали, что они более активны ночью. Может быть, в природе тоже, и это помогает им скрываться от хищников.

Краснолобая лысуха и утенок черноголовой утки

Утята в чужих гнездах

Вверху — яйцо черноголовой утки в гнезде патагонской чайки; в центре — утенок и птенец желтоклювой лысухи; внизу — утенок и яйца черноголовой утки в гнезде пампасского нырка. Фото © B. Lyon из статьи B. Lyon, J. Eadie, 2013. Patterns of host use by a precocial obligate brood parasite, the Black-headed Duck: ecological and evolutionary considerations

Про лысух известно, что они способны распознавать чужие яйца, даже подброшенные лысухами же (они факультативные гнездовые паразиты). И они закапывают подложенные утками яйца поглубже в гнездо, поэтому успех вылупления утиных яиц составлял 28,4% в гнездах желтоклювой лысухи, 15,8% — в гнездах краснолобой лысухи. Но почему лысухи иногда всё же насиживают утиные яйца? Возможно, они им не особенно мешают. Исследования показали, что лысухи всегда избавляются от чужих яиц во время наводнений или высоких волн, чтобы повысить шансы спасения собственных яиц. Но в спокойной обстановке, видимо, можно этим не заниматься.

Пара черноголовых уток

Но в чем же тогда выгода облигатного паразитизма, если успех вылупления столь невелик? Как вообще он развился? Ученые рассматривают несколько гипотез. Первая: раз птенцы черноголовой утки полностью самостоятельны, то можно подложить яйца в гнездо любого вида и не тратить ресурсы самим, тем более когда подходящие хозяева многочисленны. А что, очень удобно. Вторая гипотеза: самостоятельность вылупившихся утят не требует каких-то дополнительных ресурсов от хозяев, поэтому они не должны сопротивляться паразитизму и репродуктивный успех утки должен быть высоким. Однако на самом деле, как мы помним, он достаточно низок, не все хозяева насиживают подложенные яйца. Третья гипотеза: полное освобождение от родительской заботы может увеличить плодовитость. Черноголовая утка способна откладывать яйца в течение шести недель. Но сколько яиц может отложить самка и как она выбирает хозяев, неизвестно. Четвертая гипотеза: утки паразитируют на видах, которые защищают свои гнезда от хищников активно и агрессивно, самка утки не смогла бы дать им подобную защиту.

Как на самом деле, мы не знаем, однако облигатный гнездовой паразитизм не распространен в мире птиц — он известен только у 1% видов. Но в эволюции он независимо возникал по крайней мере семь раз у разных групп птиц. Так что, надо думать, выгода есть, и немалая.

Краб с саккулиной

Cаккулина на фото — это взрослая самка. Ее тело состоит из двух частей, однако видна только одна из них — так называемая экстерна — мускульный мешок, внутри которого находится крупный яичник и выводковая камера, в которой происходит развитие оплодотворенных яиц и затем личинок. На передней части мешка в центре заметно небольшое отверстие — через него в тело самки проникнет самец, чтобы оплодотворить созревшие яйца (об этом позже).

Экстерна саккулины

Саккулина на молодом самце краба

Как же саккулина попадает в краба? Личинка будущей самки, будучи маленькой (около 70 мкм) и ведомой течениями, в конце концов находит краба и оседает на его панцире. В это время на поверхности ее тела формируется гигантский полый кутикулярный шип. Личинка вонзает шип в отверстие, из которого растет волосок на мягком сочленении щитков панциря конечности краба. Через полый шип саккулина быстро, за 10–20 секунд, впрыскивает в организм краба небольшое количество недифференцированных клеток — это своего рода линька, во время которой не только сбрасывается старый панцирь, но и отмирает вся остальная часть тела саккулины, не проникшая внутрь будущего хозяина. Каким-то, точно не известным до сих пор, образом масса недифференцированных клеток попадает затем из конечности в тело краба. Самая ранняя из стадий развития саккулины внутри краба была обнаружена через четыре недели после проникновения между пищеварительным трактом краба и его грудными ганглиями. Паразит к этому моменту достиг 200 мкм в диаметре, имел множество коротких отростков на теле и продолжал двигаться в организме хозяина вдоль кишечника по направлению к заднему концу тела. Достигнув места в брюшной полости, напротив которого у самки краба расположены брюшные ножки, паразит останавливается, частично проникает наружу через сочленение между щитками и формирует тело взрослой самки, которое вы видите на главном фото.

Жизненный цикл саккулины

Краб обречен на долгую и, возможно, не самую счастливую жизнь с паразитом: саккулина не убивает своего хозяина, но меняет его поведение и некоторые черты морфологии. Если у обычного здорового краба мы всегда можем определить пол по ширине его брюшка (у самки оно намного шире, ведь там, на брюшных ножках, она носит свои оплодотворенные яйца), то по фотографии инфицированного краба мы не можем установить его пол. Дело в том, что если саккулина внедряется в хозяина, а не в хозяйку, то его брюшко становится широким, как у самки, — идеальные условия для комфортного размещения экстерны паразита. Более того, паразит кастрирует своего краба-хозяина (или хозяйку), при этом, однако, практически не разрушая ткани репродуктивных органов. У инфицированной самки краба яичники деградируют, потомство у нее не появляется, а место ее собственных яиц занимает гигантская экстерна паразита. Интересно, что в некоторой степени кастрация обратима: если у самки краба удалить саккулину, то самка со временем сможет восстановить функционирующие яичники. А вот у самца, павшего жертвой саккулины, после удаления паразита семенники не восстанавливаются.

Вся жизнь краба-хозяина подчинена интересам саккулины: он перестает расти и полностью утрачивает способность к регенерации: если зараженный саккулиной краб потеряет конечность, он не сможет ее восстановить, в отличие от своих здоровых собратьев. Но саккулине не только достается львиная доля питательных веществ — она получает исключительное право на размножение. Здоровые самки краба вынашивают свои оплодотворенные яйца с развивающимися личинками на брюшных ножках, но у инфицированного краба их место занимает экстерна паразита. Лишенный возможности размножаться, краб-хозяин направляет все свои силы на заботу о паразите и его будущем потомстве: заботится об экстерне как о собственных яйцах, тщательно и аккуратно очищает ее клешнями от прилипшего мусора. Интересно, что самцы краба заботятся о паразите и его будущем потомстве с не меньшим пылом, чем самки.

Sacculina carcini на крабе Carcinus maenas: видно, как хозяин заботится об экстерне саккулины, очищая ее от налипшего мусора с помощью клешней

Инфицированные крабы менее охотно, чем здоровые, закапываются в песок, что уменьшает возможность повреждения экстерны паразита. Крабы-самцы под влиянием саккулины становятся менее агрессивными, что, вероятно, позволяет им избегать столкновений с другими самцами и увеличивает продолжительность жизни как самих крабов, так и их паразитов: за время жизни хозяина паразит успевает размножиться несколько раз. Когда придет время личинкам саккулины покинуть выводковую камеру, краб-хозяин заберется на самый высокий камень на дне и начнет ритмично раскачиваться, размахивая при этом клешнями и создавая вихревые потоки в воде. Покинувшие хозяина личинки не питаются, ведут планктонный образ жизни и распространяются морскими течениями, а затем отыскивают подходящего хозяина и внедряются в него.

Sacculina carcini на крабе-хозяине (предположительно Xantho pilipes)

Бокаловидный орган

A — грудной ганглий (1) водорослевого краба Pugettia quadridens, оплетенный корнеобразными отростками (2) Sacculina pilosella. B — срез грудного ганглия водорослевого краба. Видны бокаловидные органы и тонкие корнеобразные отростки саккулины в нервной ткани краба-хозяина: 3 — оболочка нервного ганглия краба; 4 — бокаловидный орган; 5 — нейропиль краба-хозяина (нервная ткань, состоящая из отростков нервных клеток); 6 — тонкие корнеобразные отростки саккулины в нейропиле краба; 7 — внутренний слой клеток воронки бокаловидного органа. Фото из статьи A. D. Lianguzova et al., 2021. Specialised rootlets of Sacculina pilosella (Rhizocephala: Sacculinidae) used for interactions with its host's nervous system

Надо заметить, что саккулина — не единственный корнеголовый паразитический рак, у которого предполагают механизм управления поведения хозяина с помощью бокаловидных органов на концах отростков интерны. Аналогичные морфологические структуры были найдены и описаны у Peltogaster paguri и Peltogasterella gracilis из семейства Peltogastridae, паразитирующих на раках-отшельниках.

Что такое комедоны (чёрные точки)? Причины возникновения, диагностику и методы лечения разберем в статье доктора Алфимовой Валерии Дмитриевны, косметолога-эстетиста со стажем в 6 лет.

Над статьей доктора Алфимовой Валерии Дмитриевны работали литературный редактор Маргарита Тихонова , научный редактор Татьяна Репина и шеф-редактор Лада Родчанина

Определение болезни. Причины заболевания

Комедоны — это невоспалительные мелкие узелки белого или чёрного цвета, которые создают на коже ощущение неровности. Они возникают при закупорке устьев волосяных фолликулов. С остоят из клеток кожи — кератиноцитов, и кожного сала — себума.

Закрытые и открытые комедоны

Обычно комедоны — это одно из проявлений акне. Но иногда они возникают самостоятельно [17] .

Основная причина появления комедонов — избыток кожного сала и нарушение кератинизации — образования и отшелушивания клеток кожи. Эти изменения приводят к появлению так называемой "пробки", которая заполняет сально-волосяной проток.

Факторы риска

Комедональная форма акне , как правило, возникает в период полового созревания — 12-16 лет . В это время у подростков формируется свой гормональный статус, который может повлиять на состояние кожи. Под воздействием гормонов она становится более жирной, что способствует развитию комедонов.

Но иногда комедоны образуются после 20 лет. Этому способствуют факторы, которые стимулируют выработку кожного сала. К таким факторам относят:

  • наследственную предрасположенность;
  • гормональные изменения;
  • неправильный уход за кожей;
  • неадекватное питание — чрезмерное употребление сладких, рафинированных, цельномолочных и мучных продуктов;
  • частые стрессовые ситуации.

В основном работу сальных желёз регулируют гормоны. Поэтому пациентам с комедонами и другими проявлениями акне рекомендуется обратиться к эндокринологу ил гинекологу-эндокринологу. Он оценит гормональный статус и при необходимости поможет его скорректировать.

Усугубить течение комедональной формы акне могут эндокринные нарушения:

    ; ; — СПКЯ;
  • гиперандрогению; ; и 2-го типа;
  • инсулинорезистентность [12] .

Комедоны, появившиеся на фоне этих заболеваний, хуже поддаются лечению.

Предположительно к причинам развития комедонов относят нарушения работы пищеварительного тракта, такие как гастрит, язва желудка, дисбактериоз и др. Их взаимосвязь с акне подтверждается рядом исследований, но влияние таких заболеваний на появление комедонов пока не доказана [6] [18] .

При обнаружении схожих симптомов проконсультируйтесь у врача. Не занимайтесь самолечением - это опасно для вашего здоровья!

Симптомы комедонов

Комедоны хаотично располагаются на лице, декольте и спине. Их к оличество зависит от состояния организма и особенностей кожи: размера сальных желёз и количества выделяемого себума. Поэтому у кого-то на коже образуется всего 5-10 комедонов, а у кого-то — 100 и более элементов.

Комедоны на спине и лице

Из-за длительного присутствия комедона в сально-волосяном протоке запускается воспалительная реакция . В ней участвуют грибы рода Malassezia и бактерии рода Cutibacterium acne . В результате воспаления развиваются более тяжёлые формы акне.

Комедональная форма акне

Американская академия дерматологии выделяет четыре степени тяжести акне:

  • I степень — наличие комедонов и до 10-ти папул — небольших розовых узелков , иногда с чёрной точкой в центре;
  • II степень — сочетание комедонов и папул, появление не более 5-ти гнойничков — пустул;
  • III степень — сочетание комедонов и папуло-пустулёзной сыпи, появление не более 5-ти узлов;
  • IV степень — явное воспаление кожи с образованием болезненных узлов и кист [2] .

Патогенез комедонов

В основе образования комедонов лежит нарушение нормальной работы сальных желёз. Они расположены в глубоких слоях кожи, у корня волоса.

Строение сально-волосяного протока

Сальные железы продуцируют собственный секрет — себум, или кожное сало. Продвигаясь вверх по сально-волосяному протоку , он создаёт на коже защитный барьер, придаёт ей эластичность, поддерживает нормальный уровень pH, способствует сохранению влаги.

Клетки, которые вырабатывают себум, постоянно обновляются: они смещаются в сторону устья сальной железы, постепенно накапливают секрет и разрушаются. Кератиноциты, которые выстилают в ыходной проток фолликула, тоже постоянно обновляются и отшелушиваются.

Когда функция сальных желёз нарушается, происходит следующее:

  • Сальные железы начинают вырабатывать слишком много себума. Он превращается в густую липкую массу, которая полностью заполняет проток.
  • Образование кератиноцитов усиливается, клеток становится больше. Они застревают в густом себуме и закупоривают выходной проток сальной железы.

Когда просвет канала полностью заполнен, содержимое сально-волосяного протока начинает давить на стенки канала. Устье протока расширяется, в итоге образуется комедон. В такой среде со временем активируется условно-патогенная флора. Она начинает поглощать избыток себума, который является для неё питательной средой. В результате сально-волосяной фолликул воспаляется — развивается акне [3] .

Наследственность, гормональные нарушения и питание

Генетическая предрасположенность к образованию комедонов может быть связана с одной из четырёх особенностей:

  • большим размером сальной железы;
  • гиперчувствительностью рецепторов сальных желёз к половым гормонам — андрогенам;
  • гиперандрогенией — высоким уровнем андрогенов;
  • повышенной активностью фермента 5-альфаредуктазы при нормальном уровне половых гормонов.

Последняя особенность связана с переходом андрогена в дигидротестостерон — ДГТ. Такой переход происходит под влиянием фермента 5-альфаредуктазы .

ДГТ контролирует активность сальных желёз и процесс кератинизации. Этот гормон связывается с андрогенными рецепторами по принципу "ключ-замок", где "ключ" — это гормон, а "замок" — это андрогенный рецептор. Но "открыть замок" можно только с помощью другого гормона — инсулина или инсулиноподобного фактора роста — IGF-1 [3] .

Андрогены и принцип действия инсулина

Сами по себе инсулин и глюкоза необходимы для организма. Их уровень повышается после употребления любых продуктов. Но при чрезмерном количестве сладостей, рафинированных и других продуктов концентрация инсулина и глюкозы становится больше. Причём сначала увеличивается уровень глюкозы в крови, а потом — инсулина. И дальше всё развивается по тому же сценарию, приводя к активной выработке кожного сала и образованию комедонов.

Уровень инсулина также повышается при употреблении цельномолочных продуктов. Инсулин связывается с андрогенными рецепторами и повышает уровень ДГТ. Этот гормон, в свою очередь, связывается с рецепторами сальных желёз и стимулирует выработку себума.

Поэтому людям, генетически склонным к повышенному салоотделению, следует быть особо осторожными и контролировать употребление сладостей, молочных и рафинированных продуктов.

Неправильный уход за кожей

Кожа, склонная к развитию комедональной формы акне, нуждается в грамотном уходе.

Мыло, жёсткие скрабы и спиртовые средства с поверхностно-активными веществами только травмируют кожу, приводя к появлению новых комедонов. Эти средства нарушают рН кожи — её защитный барьер, из-за чего она становится пересушенной. О рганизм будет пытаться восстановить кожный барьер, усилив выработку себума и образование кератиноцитов. Но это лишь усугубит состояние кожи.

Людям, склонным к образованию комедонов, также не рекомендуется пользоваться маслами, плотными кремами и массировать кожу. Плотные кремы и масла могут ещё больше закупорить сально-волосяной проток, а усиленное разминание, растирание и давление на кожу привести к обострению болезни.

Стресс

Стрессовые ситуации являются триггерным фактором комедональной формы акне [4] [5] . Это связано с выработкой нейромедиаторов, в частности субстанции Р. Это вещество передаёт сигнал, запускает процесс воспаления, расширяет сосуды и увеличивает проницаемость капилляров.

Сальные железы обладают повышенной чувствительностью к субстанции Р. Поэтому нейромедиаторы связываются с клетками сальных желёз и стимулируют их активность. В результате усиливается образование себума [7] .

Классификация и стадии развития комедонов

Комедоны бывают закрытыми и открытыми.

Виды комедонов

Закрытые комедоны — это белые подкожные узелки около 1 мм в диаметре. Из-за маленького отверстия в коже содержимое таких узелков почти не контактирует с внешней средой, а кератиноциты, которые образуются в устье протока, не могут "прорваться" на поверхность кожи и увеличивают давление внутри.

Иногда закрытые комедоны появляются у новорождённых в первые недели жизни. В этом возрасте болезнь проходит самостоятельно, лечение не требуется. В остальных случаях закрытые узелки перерастают в открытые комедоны [3] .

Закрытые комедоны у младенца

Открытые комедоны — это чёрные точки размером 0,5-1,0 мм . Причина их тёмного цвета — пигмент меланин и кислородное окисление содержимого комедона через большое отверстие в коже [1] . После исключения триггерного фактора они, как правило, перестают расти и исчезают.

Открытый комедон под увеличением

Осложнения комедонов

Если не устранить триггерные факторы и вовремя не обратиться к дерматологу, комедоны могут увеличиться и привести к развитию более тяжёлых форм анке, таким как пустулы (гнойнички), узлы и кисты.

Пустула

Узлы — это подкожные уплотнения. Чаще возникают на лице и спине. Кожа над узлами становится синюшной, истончается, в ней появляются отверстия, из которых выделяется гной. Заживают узлы с образованием рубцов.

Узел

Киста — это подкожное полостное образование. Оно формируются при расплавлении содержимого узла. Заживают с образованием грубых рубцов [9] .

Кисты

Осложнения самолечения

Пациенты часто пытаются самостоятельно "выдавить" комедоны. Тем самым они рискуют травмировать кожу и сосуды. Эти повреждения могут привести к отёку, воспалению, присоединению бактериальной инфекции и поствоспалительному покраснению кожи — эритеме.

Поствоспалительная эритема — это длительно заживающее покраснение. Оно возникает из-за травмы сосудов при чрезмерном надавливании на поверхность кожи.

Поствоспалительная эритема

Вторичная бактериальная инфекция проникает в комедон через открытое устье фолликула. Она приводит к появлению гнойничковой сыпи.

Гнойничковая сыпь на подбородке

Диагностика комедонов

Первым делом врач осматривает пациента и проводит пальпацию. Доктор определяет тип кожи и количество комедонов, оценивает место их расположения, размер и глубину залегания, осматривает кожу на наличие воспаления, узлов и кист.

При сочетании комедонов с акне тяжесть течения болезни оценивается по шкале Кука [2] [16] . Чем выше показатель, тем тяжелее течение:

  • 0 баллов — на коже есть несколько небольших комедонов или папул, которые заметны только при близком рассмотрении;
  • 2 балла — на коже есть несколько открытых или 20-30 закрытых комедонов, четверть лица покрыта небольшими папулами — до 6-12 штук;
  • 4 балла — почти половина лица покрыта небольшими папулами или комедонами, на коже есть несколько пустул и больших выступающих комедонов;
  • 6 баллов — примерно ¾ лица покрыто папулами и/или большими открытыми комедонами, есть множество пустул;
  • 8 баллов — поражена почти вся площадь лица, особое внимание на себя обращают большие выступающие пустулы.

Типы поражения кожи

После осмотра доктор собирает полный анамнез — историю болезни, и затем назначает лечение.

Дифференциальная диагностика

Иногда комедоны похожи на образования, возникающие при гиперплазии сальных желёз — их доброкачественном увеличении. В этом случае образование представляет собой одну увеличенную сальную железу, дольки которой расположены вокруг сального протока. При надавливании на такое образование содержимое не выделяется.

Гиперплазия сальных желёз

Внешне напоминать комедоны могут плоские бородавки — наросты на поверхности кожи. Эти образования отличаются плоской формой, но при этом слегка выпуклые.

Папилломы

Бородавки и гиперплазия сальных желёз не связаны с образованием комедонов. Для устранения этих патологий используют другие способы коррекции.

Также комедоны нужно отличить от милиумов — эпидермальных или фолликулярных роговых кист. Эти кисты внешне напоминают небольшие узелки белого цвета. Часто они появляются на коже вместе с комедонами, но отношения к ним не имеют [13] .

Милиумы

Лечение комедонов

Основа лечения — индивидуальный подход. Первым делом врач разъясняет пациенту особенность его состояния и причину проявления комедонов. Затем проводит терапию, назначает лечение и корректирует домашний уход.

Вывести пациента из комедональной формы акне в продолжительную ремиссию может только комплексным подход. Он состоит из трёх этапов:

  • назначение комедонолитиков;
  • аккуратное удаление комедонов;
  • нормализация питания.

Комедонолитики — это средства, которые предотвращают закупорку сально-волосяных протоков. Наиболее эффективным является ретинол , или ретиноевая кислота — форма витамина А. Это вещество стимулирует рост клеток, уменьшает сальные железы и объём вырабатываемого себума.

К другим комедонолитикам с доказанной эффективностью относят азелаиновую , салициловую и АНА-кислоту, цинк, серу и резорцин . Они регулируют салоотделение, убивают бактерии, уменьшают покраснение и отёчность кожи [7] .

Лечение стойких и распространённых комедонов проводится с помощью наружных средств, в состав которых входят ретиноиды, бензоилпероксид и азелаиновая кислота. При сочетании комедонов с папулами, пустулами, узлами и кистами доктор назначает изотретиноин для приёма внутрь. Все эти средства должны использоваться строго по показаниям и под наблюдением врача.

Механическое удаление комедонов выполняется дерматологом. Перед этим врач может назначить гигиеническую чистку лица — химический пилинг. Процедура позволяет избежать осложнений и улучшить текущее состояние кожи.

Механическое удаление чёрных точек

Нормализация питания направлена на исключение продуктов, которые стимулируют выработку кожного сала. Поэтому людям с жирным типом кожи, склонной к появлению комедонов, рекомендуют ограничить употребление цельномолочных продуктов и продуктов с высоким гликемическим индексом. Это позволит избежать излишней стимуляции сальных желёз.

Продукты с высоким гликемическим индексом

Особенности домашнего ухода :

  • Очищающее средство не должно пениться, содержать спирт и ПАВы — поверхностно-активные вещества. Стоит отдавать предпочтение мягким очищающим гелям или эмульсиям без масел.
  • Тоник для дополнительного очищения и увлажнения должен быть мягким. Желательно, чтобы в его состав входил комедонолитик, например салициловая кислота.
  • Крем не должен утяжелять кожу, делать её более жирной. Рекомендуется выбирать средство с более жидкой текстурой, без интенсивных жирных компонентов.
  • Домашние пилинги и полирующие средства помогут регулярного поддерживать эффект лечения. Концентрация активных компонентов в них должна быть низкой. Жёсткие скрабы могут травмировать кожу, поэтому пользоваться ими не рекомендуется.
  • Чтобы усилить действие косметических средств, можно воспользоваться сывороткой с активными компонентами.
  • Для дополнительного очищения кожи от избытка жиров можно делать подсушивающие, салорегулирующие маски.

Все средства домашнего ухода должны содержать в себе АНА-кислоты, ретинол, салициловую кислоту, серу или цинк. Конкретную комбинацию ингредиентов назначает врач.

Прогноз. Профилактика

При соблюдении всех рекомендаций и устранении триггерных факторов комедональную форму акне можно устранить за несколько месяцев в зависимости от степени поражения.


Самые распространенные виды глистов — острицы и аскариды

— Марина Зеноновна, о каких видах глистов стоит знать в первую очередь?

— Думаю, многие слышали о так называемом энтеробиозе — это разновидность гельминтоза, вызываемого червями из рода остриц (полостной червь некрупного размера, относится к группе круглых червей белого или серо-белого цвета). По последним данным, из большинства известных случаев до 37% людей страдают от поражения именно этими глистами. Хотя лично я уверена, что цифра занижена, так как, в основном, исследуются группы детей, но ведь взрослые заражаются тоже.

На втором месте аскаридоз — это разновидность гельминтоза, вызванная круглыми червями, принадлежащими к классу нематод, семейству аскариды (круглый червь красноватого цвета (после гибели цвет тела изменяется на желтовато-белый). Распространенность в популяции у него в несколько раз ниже, однако течение аскаридоза более тяжелое и характеризуется рядом серьезных осложнений.

Всего в Беларуси встречается около 20 видов гельминтов. Кроме того, заражение может быть комбинированным, когда в организме выявляются разные группы гельминтов.

Симптомы заражения редко проявляют себя сразу

— Где конкретно в теле человека живут эти паразиты?

— Их локализация сложная, существует много классификаций и в зависимости от вида, а также миграции личинок, обосноваться глисты могут где угодно: в печени, кишечнике, легких и даже головном мозге.

— Чем опасны гельминты?

— Опасность будет определяться степенью инвазированности, то есть количеством попавших в организм личинок и степенью их развития. Большую роль играет иммунитет, так как большинство паразитов погибает уже при поступлении благодаря слюне, желудочному соку, ферментам и так далее. Те гельминты, которым все-таки удалось выжить, поражают организм и мешают его гармоничной работе.

Симптомы и у детей, и у взрослых могут быть самыми разными:

  • отсутствие аппетита;
  • расстройство желудка;
  • тошнота и рвота;
  • неприятный запах изо рта;
  • непроходящий насморк и кашель;
  • высыпания на коже;
  • ночной зуд вокруг ануса;
  • боли в области пупка;
  • повышенная утомляемость

Обычно вышеперечисленные сигналы организм подает на более поздних стадиях развития глистной инвазии. На ранних этапах заподозрить что-то достаточно сложно.

Глисты не любят лук и чеснок

— Почему считается, что дети больше подвержены заражению, чем взрослые?

— Во-первых, у взрослых организм крепче. Иммунитет, как правило, выше, и он лучше справляется с непрошеными гостями.

Во-вторых, уровень pH в желудке у малышей и их родителей разный. У деток он нейтральный. У взрослых — кислотность выше, а гельминты очень не любят кислую среду.

В-третьих, у взрослых другой рацион питания. Что повышает кислотность? Лук, чеснок, горчица, острые специи, горькие травы (вроде полыни, трифоли, зверобоя) и…алкоголь. При употреблении данных продуктов желудочный сок становится особенно едким, что не дает шансов на жизнь многим паразитам, попавшим туда. Хотя взрослые употребляют и термически не обработанные рыбу, мясо и морепродукты, в которых как раз-таки могут содержаться гельминты. Это определенный риск.

С модой на здоровый образ жизни на столах многих людей появились свежевыжатые соки. Это хорошо, они содержат фитонциды, которые подавляют развитие паразитов и даже убивают их. Особенное внимание я бы рекомендовала обратить на морковный, капустный и свекольный соки.


За питанием мальчиков и девочек следят родители, которые, скорее, согласятся дать младшеньким конфетку, нежели лук (хотя в маленьком количестве, если ребенок хочет, ему вполне можно разрешить попробовать этот овощ, разумеется, учитывая индивидуальные особенности здоровья малыша).

К сожалению, сегодня появился красивый и вкусный фастфуд, который дети очень любят. А ведь подобная пища — это быстрые, легко усвояеемые углеводы, которые меняют кислотность желудка не в сторону повышения, а как раз готовят уютную и приятную среду обитания для паразитов.

— Какое назначается лечение?

— Не стоит принимать решений самостоятельно, особенно по отношению к своим деткам. Если возникли какие-то подозрения, обратитесь к терапевту или педиатру. Врач назначит анализ, по результатам которого определит, есть ли заражение и какова его степень.

Для диагностики необходимо исследование кала на наличие гельминтов (кал на яйца глист). Помогает и общий анализ крови. О возможной проблеме говорит: пониженное содержание гемоглобина, повышенное СОЭ, повышенное количество эозинофилов. Эффективен также современный метод лабораторной диагностики — исследование крови с помощью ИФА.

Исходя из полученных данных, а также из особенностей конкретно вашего организма или организма ребенка, специалист подберет подходящий препарат и (что очень важно) его дозу.

Важно! Так как энтеробиоз отличается достаточно высокой контагиозностью (свойство инфекционных болезней передаваться от больных людей или животных здоровым восприимчивым людям (животным), то необходимо обследование и родственников инвазированного. Поэтому может понадобиться лечение не только человеку, у которого выявлен гельминтоз, но и всем членам семьи (и взрослым, и детям, и даже домашним животным).

Глисты достаточно долго живут в открытой среде, передаются при контактах и через предметы от инвазированного к здоровому человеку. Вот почему так важна личная гигиена.

Кормящим мамам и беременным женщинам нужно быть особенно внимательными

— Назначаются ли такие препараты беременным женщинам?

— Гельминтоз — это крайне нежелательная ситуация для беременных женщин. Хорошо бы постараться все проверить и уладить вопрос еще на стадии планирования беременности.

Если все же выявилось заражение, конечно, процесс нельзя запускать. Проблему необходимо решать. Специальных противогельминтных препаратов для беременных нет. Поэтому врач, внимательно изучив состояние женщины, пойдет по пути наименьшего сопротивления. Он должен подобрать индивидуальную схему лечения, которая будет эффективной, но при этом щадящей для организма в каждом конкретном случае.

— Передаются ли глисты от мамы к ребенку через молоко?

— Нет. В молоке как раз наоборот содержатся иммуноглобулины, защищающие ребенка. Но ведь мама контактирует с малышом, поэтому через прикосновение, бутылочки, одежду и так далее она все равно может передать личинки паразитов.


Кстати, думаю, все понимают, что если кормящей маме назначили противогельминтный препарат, ее должны предупредить, что на этот период необходимо перевести ребенка на искусственное питание, так как вместе с молоком выводятся и токсичные вещества принимаемого лекарственного средства. Организм малыша к таким серьезным нагрузкам не готов.

Глисты собак более опасны для человека, чем глисты кошек

— Как часто нужно сдавать анализ на наличие глистов?

— Мнения специалистов тут разнятся. Многие эпидемиологи считают, что необходимо проводить курсовые приемы профилактических препаратов целым группам (в детских садах, школах, рабочих учреждениях). Но ведь если хотя бы один человек отказался от этих действий, смысла в них особо нет. Даже если останется единственный инвазированный, как я уже говорила, шансы на дальнейшее распространение гельминтов очень высоки.

Но это не значит, что не стоит время от времени обследовать свой организм и помогать ему, если вдруг что-то не так. Вспышка заболевания наблюдается обычно весной (апрель-май) и осенью (октябрь-ноябрь). В данные периоды хорошо бы самостоятельно обратиться к педиатру, терапевту, сдать анализ и проверить, все ли хорошо, а заодно (если говорить о детях) при выявлении проблемы было бы неплохо предупредить об этом воспитателя группы в детском саду или учителя в школе, чтобы они сообщили всем другим родителям и приняли меры.

— Передаются ли гельминты от животных к хозяевам?

— Да, притом кошки, как правило, передают больше их видов, чем собаки, но гельминты последних более серьезны. Так, например, собаки могут стать причиной токсокароза у человека. Это гельминтоз из группы нематодозов, характеризующийся лихорадкой, бронхитом, пневмонией, гепатоспленомегалией, эозинофилией.


Если у вас есть домашнее животное, не забывайте о следующих правилах:

  • не целуйте питомцев;
  • не пускайте их в свою постель;
  • не забывайте часто мыть руки, особенно перед едой;
  • своевременно проводите осмотр животного у ветеринара;
  • если у собаки обнаружились глисты, обратитесь к врачу, скорее всего, пропить лекарства будет необходимо всей семье;
  • старайтесь выгуливать любимцев в положенном месте.

Хочу обратить внимание любителей всего необычного на тот факт, что прежде, чем приобрести экзотическое животное, подробно изучите информацию о его физиологии, убедитесь, что оно здорово, узнайте о возможных рисках. Ведь черепашки, обезьянки, игуаны, лемуры и так далее могут принести в ваш дом паразитов, с которыми совершенно незнаком наш организм. Все это иногда приводит к большим трудностям как в диагностике, так и в лечении.

Читайте также: