Что такое к-стратегия у паразитов
Обновлено: 18.04.2024
В.Н. Михеев из Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН на основе уже известного материала и собственных новых данных наглядно демонстрирует различие между стратегиями гетероксенных и моноксенных паразитов в манипулировании поведением своих хозяев – рыб. Автор напоминает, что манипулирующий хозяином паразит, по определению Ричарда Докинза, расширяет границы своего фенотипа, т.е. воздействие генов паразита не ограничивается организмом собственно паразитической особи, но и простирается на организм его хозяина.
Однако манипуляции могут принимать различные формы в зависимости от конкретных нужд паразита и образа жизни хозяина. В.Н. Михеев приводит результаты трех собственных экспериментов с молодью микижи Oncorhynchus mykiss (камчатской сёмги). Молодые лососевые рыбы способны переключаться со стайного поведения (в толще воды) на территориальное (на мелководье). Стайное поведение более слажено и кооперативно, а территориальное – конкурентно и агрессивно.
В следующем сценарии участвовали те же герои: O. Mykiss и D. Spathaceum, но молодь микижи могла вести территориальный образ жизни. В аквариуме с темными и светлыми участками дна и зараженные, и здоровые рыбы стремились занять темные участки, на фоне которых они менее были бы заметны для хищных птиц. Зараженные рыбы, как и в первом случае, сначала имели низкую подвижность и держались более компактно, чем контрольные. Далее стаи распадались, а агрессивность усиливалась и к моменту полной зрелости паразита более чем в два раза превышала агрессивность здоровых особей. Казалось бы, инфицированные рыбы с таким поведением должны успешно отвоевывать безопасные участки дна, но при ссаживании со здоровыми собратьями они показали почти полную неконкурентоспособность. Таким образом, из-за некооперативного и неадаптивного поведения территориальные рыбы лишаются своих убежищ и, аналогично стайным, становятся более доступными для хищных птиц.
В каждом из описанных случаев наблюдалась согласованность модифицированного поведения хозяина с потребностями паразита. Гетероксенный паразит делал промежуточного хозяина доступным для хищника – в нужное для паразита время и адекватным экологической ситуации способом; моноксенный – уплотнял стаи рыб, что облегчало ему поиск как нового хозяина, так и брачных партнеров. Эти факты свидетельствуют о том, что мы имеем дело с адаптивными манипуляциями поведением рыб, возникшими в результате совместной эволюции паразита и хозяина.
Паразитические организмы поражают любые ткани и способны вызывать самые страшные заболевания, нередко со смертельным исходом. Однако некоторые паразиты сумели добиться большего: они превращают пораженных ими индивидов в зомби. Среди зомбирующих паразитов есть одноклеточные споровики, сумчатые грибы, круглые и другие черви. Примечательный случай зомбирования являет сумчатый гриб Ophiocordyceps, споры которого поселяются в голове муравья-древоточца, вынуждая хозяина влезать на невысокую травинку и челюстями вцепляться на теневой стороне листа в его центральную жилку; затем муравей умирает, а гриб прорастает и дает споры (рис. 1).
Зомбирующим паразитам посвящен целый номер The Journal of Experimental Biology, собравший под своей обложкой статьи не только профессиональных паразитологов, но нейропсихологов, специалистов по поведению животных, экологов и эволюционистов. Закопёрщиком номера и предшествовавшей ему конференции выступили редакторы журнала Майкл Дикинсон (Michael Dickinson) и Дженис Уикс (Janis Weeks), которые пригласили для совместной работы физиолога Шелли Адамо (Shelley Adamo) из канадского Университета им. Далхаузи (Dalhousie University) и эпидемиолога Джоанн Уэбстер (Joanne Webster) из лондонского Имперского колледжа (Imperial College London).
Рис. 2. Распределение серотонина (прокрашен зеленым) в мозге здорового (слева) и зомбированного (справа) скребнем (колючеголовым червем) бокоплава гаммаруса. olf и opt — обонятельные и зрительные участки соответственно. Стрелками показаны нейроны тритоцеребрума (заднего отдела головного мозга). Длина масштабной линейки 100 мкм. Рисунок из статьи: Simone Helluy. Parasite-induced alternations of sensorimotor pathways in gammarids: collateral damage of neuroinflammation? в The Journal of Experimental Biology
Эколог Роберт Поулин (Robert Poulin) из новозеландского Университета Отаго (University of Otago) отметил, что паразит, меняя определенные особенности поведения хозяина, способен изменить саму его индивидуальность. Паразиты, скажем плоские черви сосальщики, расчленяют целостное поведение своего второго промежуточного хозяина — рачка-бокоплава или небольшой рыбешки — на отдельные поведенческие реакции и выстраивают их в нужном для себя порядке (рис. 3). Бокоплав всплывает на поверхность водоема и начинает активно двигаться, чем привлекает к себе внимание утки (окончательного хозяина). Здоровые рачки совершают активные движения только на глубине, а оказавшись на поверхности, замирают.
Рис. 3. Жизненный цикл нескольких видов (указана их родовая принадлежность) зомбирующих пресноводных сосальщиков из Новой Зеландии. Улитки являются первичными промежуточными хозяевами, бокоплавы или бычки — вторичными, птицы или угри — окончательными. P — переход к новому хозяину-хищнику. Рисунок из обсуждаемой статьи: Robert Poulin. Parasite manipulation of host personality and behavioural syndrome в The Journal of Experimental Biology
Иногда зомбирующие паразиты забредают не туда, что не мешает им по-своему распоряжаться случайным хозяином. Такое явление обсуждают ирландские паразитологи Селия Холлэнд (Celia Holland) из Тринити-колледжа (Дублин) и Клэр Хэмилтон (Clare Hamilton) из Дублинского университетского колледжа. Например, паразитический круглый червь Toxocara canis вместо собаки может оказаться в теле ее хозяина — человека. Чтобы заполучить червя и токсокароз не обязательно есть с собакой из одной тарелки, достаточно погладить зараженное животное. (В США токсокароз превратился в одну из самых распространенных инфекций среди бедного населения.) Для червя человек — вариант тупиковый, поскольку он остается на личиночной стадии. Но если у собаки паразит обитает в кишечнике, не причиняя ей большого вреда, то у человека селится в мозге, вызывая слепоту, расстройство памяти и слабоумие. Кроме того, дети, страдающие токсокарозом, стремятся больше времени проводить в местах, где есть опасность подхватить еще больше паразитов.
Паразитам далеко не всегда выгодна быстрая гибель зомбированного промежуточного хозяина, ведь его нужно вывести именно на окончательного хозяина или заразить как можно больше таких хозяев. В таком случае, как установила группа французских исследователей, возглавляемая Фанни Мор (Fanny Maure) из подразделения Национального центра по научным исследованиям в Монпелье (MIVEGEC), паразиты выступают в роли телохранителей. Например, комар Anopheles, зараженный малярийным плазмодием, сосет кровь меньше времени, чем здоровое насекомое. Поэтому опасность быть убитым для него снижается.
Специалист по поведению Аджай Вьяс (Ajai Vyas) из Наньянского технологического университета (Nanyang Technological University) в Сингапуре обнаружил, что между инфицированными крысами токсоплазма может передаваться половым путем, причем самок привлекают именно самцы, зараженные эти паразитом. И это не случайно: такие самцы производят больше тестостерона. Правда, со временем глупеют. Нечто похожее, по мнению паразитолога Ярослава Флегра (Jaroslav Flegr) из чешского Карлова университета (Прага), наблюдается у людей, зараженных этим споровиком: у мужчин замедляются реакции, связанные с необходимостью принимать решения, но в среднем они оказываются более мускулистыми и даже высокими, чем здоровые индивиды.
Источники:
1) Shelley Anne Adamo. Parasites: evolution’s neurobiologists // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 3–10.
2) Frank Cézilly, Adrien Favrat, Marie-Jeanne Perrot-Minnot. Multidimensionality in parasite-induced phenotypic alterations: ultimate versus proximate aspects // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 27–35.
3) Jaroslav Flegr. Influence of latent Toxoplasma infection on human personality, physiology and morphology: pros and cons of the Toxoplasma-human model in studying the manipulation hypothesis // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 127–133.
4) Simone Helluy. Parasite-induced alternations of sensorimotor pathways in gammarids: collateral damage of neuroinflammation? // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 67–77.
5) Celia V. Holland, Clare M. Hamilton. The significance of cerebral toxocariasis: a model system for exploring the link between brain involvement, behavior and the immune response // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 78–83.
6) David Hughes. Pathways to understanding the extended phenotype of parasites in their hosts // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 142–147.
7) Kevin D. Lafferty, Jenny C. Shaw. Comparing mechanisms of host manipulation across host and parasite taxa // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 56–66.
8) Fanny Maure, Simon Payette Daoust, Jacques Brodeur, Guillaume Mitta, Frédéric Thomas. Diversity and evolution of bodyguard manipulation // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 36–42.
9) Janice Moore. An overview of parasite-induced behavioral alternations — and some lessons from bats // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 11–17.
10) Robert Poulin. Parasite manipulation of host personality and behavioural syndrome // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 18–26.
11) Ajai Vyas. Parasite-augmented mate choice and reduction in innate fear in rats infected by Toxoplasma gondii // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 120–126.
12) Joanne P. Webster, Maya Kaushik, Greg C. Bristow, Glenn A. McConkey. Toxoplasma gondii infection, from predation to schizophrenia: can animal behaviour help to understand human behaviour? // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 99–112.
В предыдущей статье мы с вами познакомились с миром инфекционных заболеваний с позиции современной науки.
Смерть не волнует какой модели у тебя IPhone
Сегодня мы разберёмся, почему одни возбудители инфекционных заболеваний вызывают страшные эпидемии с сотнями жертв (чума, холера), а другие проходят сами собой, даже если не лечить вызываемые ими болезни (ОРВИ).
Как мы выяснили ранее, микроорганизмы колонизируют крупных существ, в том числе и нас с вами. В каждом из нас есть множество колоний, которые либо находятся с нами в симбиозе (как кишечная палочка), либо паразитируют на нас. Также упоминалось носительство, когда возбудитель заболевания находится в человеческом организме, но при этом не заражает других людей.
Типы паразитов
Существуют следующие типы паразитов:
Облигатные. Их средой обитания какой-либо хозяин. Вся их жизнь проходит внутри чужого организма и передача другому хозяину происходит в обход внешней среды. Получить такого паразита можно через переливание крови, плаценту, укус животного, с молоком матери и самое главное — половым путём.
Факультативные паразиты. Они используют внешнюю среду для передачи к новому хозяину. Остаются в фекалиях, пище, воде, почве, абиотических резервуарах (кондиционеры, например) и так далее.
Случайные паразиты. Как правило, проживают в воде, почве, растительности на постоянной основе, попадая в организм-хозяин случайно.
Чужой. Идеальный факультативный паразит.
К слову, всем известный Чужой является удивительным факультативным паразитом. Ему для размножения нужно переместить зародыш во внешнюю среду, а затем та попадает в хозяина, и цикл повторяется. А удивителен Чужой тем, что способен паразитировать на любом биологическом виде. На планете Земля, пожалуй, таких паразитов не найти. Время от времени происходит заражение людей паразитами животных, но довольно редкое явление. Идеальный паразит строго специализирован, ведь именно в этом его конкурентное преимущество.
Стратегии паразитизма
Паразиты эволюционируют параллельно эволюции хозяина. Коль скоро он является для них окружающей средой (для облигатных паразитов — единственной возможной), то они адаптируются под эту среду, вырабатывая новые защитные механизмы против усложняющейся иммунной системой хозяина. Недаром Клод Бернар отмечал, что болезнь является обязательным проявлением жизни, спутником её эволюции .
Извечное борение живота со смертью
Многообразие приспособительных реакций патогенных микроорганизмов можно свести к нескольким стратегиям. Конечно, сами паразиты не решали на семейном совете какую стратегию стоит предпочесть в эволюционной борьбе. Стратегия определилась миллионами лет эволюции, проб и ошибок. Например, те возбудители острого респираторного заболевания, которые сильнее всего заставляли хозяина чихать, способствуя тем самым своему размножению, победили другие штаммы аналогичных паразитов.
Первая стратегия паразитизма
Эта стратегия характеризуется коротким инкубационным периодом, яркими клиническими признаками и быстрым течением болезни, часто приводящей к смерти организма-хозяина.
Суть стратегии в том, чтобы за счёт яркого проявления клинических признаков (сильного кашля, диареи, иных выделений) распространить патогенный микроорганизм среди как можно большего количества носителей. Кроме того, размножение происходит за счёт ресурсов хозяина. И чем больше их будет потрачено, тем больше потомства можно произвести. Для этих целей сообразно полностью истощить организм хозяина и даже убить его.
Организм хозяина проиграл межвидовую борьбу паразиту
Такая стратегия характерна для облигатных паразитов. Особенно опасны новые штаммы, которые приспосабливаются к какому-либо переносчику, что делает их менее зависимыми от живого хозяина. Тогда эволюционно отбираются те виды, которые быстрее размножаются за счёт жизненных сил хозяина, быстро приводя его к гибели.
Однако, спросит внимательный читатель, ведь тогда паразит внутри хозяина тоже умрёт? Как же инстинкт самосохранения? Дело в том, что паразит не умирает в общеизвестном смысле. Например, бактерии при делении реплицируют себя, получая почти всегда абсолютную копию. Посему они живут вне нашего времени и пространства. Живут одновременно во многих организмах-хозяевах. Нам это непросто понять, да.
К паразитам, использующим стратегию первого типа, относятся возбудители гриппа, кори, натуральной оспы, чумы, холеры и других.
Вторая стратегия паразитизма
Открытия Л. Пастера, Р. Коха и многих других сделали для борьбы с инфекционными заболеваниями больше, чем столетия шаманских ритуалов и церковных песнопений. Через массовую вакцинацию, гигиенические и профилактические мероприятия возбудителям опасных заболеваний был нанесён серьёзный урон. Некоторые из видов почти или полностью исчезли с лица Земли. Так, в 1979 году ВОЗ объявила о победе над вирусом натуральной оспы.
Освободившаяся биологическая ниша пустовать не может. Свой эволюционный шанс получили те микроорганизмы, которые раньше проигрывали эволюционную борьбу более вирулентным штаммам и как бы держались в их тени. Этому способствовали и новые способы передачи, так необходимые облигатным паразитам: переливание крови, внутривенные инъекции, пересадка органов и др.
В человеческих популяция стали распространяться микроорганизмы, которые могут эффективно существовать при невысокой плотности населения и невысокой скорости передачи. Вызываемая инфекция не проявляется бурно, паразит старается не быть узнанным иммунной системой хозяина.
Особенно эффективен половой путь распространения инфекции. Вид-хозяин не может не размножаться, иначе он вымрет. Посему паразит имеет большие преимущества перед теми, кто использует стратегию первого типа.
Примерами являются ВИЧ, гепатит B, некоторые виды герпесов и микоплазм.
Некоторые до сих пор считают ВИЧ расплатой за грехи
Возбудители, использующие стратегию второго типа, не накапливаются в крови в высоких концентрациях, порой маскируются под соматические болезни (атеросклероз, нарушения психики) или вообще открывают ворота другим инфекциям (ВИЧ вызывает СПИД).
Третья стратегия паразитизма
Итоги
Существует три стратегии паразитизма.
При первой стратегии длительность инфекционного процесса ограничивает иммунная система хозяина. Она либо подавляет паразита и тот гибнет, либо гибнет хозяин. В любом случае, инфекционный процесс заканчивается.
При второй стратегии паразит старается ничем себя не выдавать, не расходовать избыточно ресурсы хозяина, и, как правило, неразлучен с ним до самой смерти.
При третьей стратегии паразит интегрируется в ДНК хозяина, размножаясь по мере того как хозяин производит потомство. Длительность жизни паразита — это длительность жизни вида-хозяина.
Обзор
Автор
Редактор
Обратите внимание!
Спонсоры конкурса: Лаборатория биотехнологических исследований 3D Bioprinting Solutions и Студия научной графики, анимации и моделирования Visual Science.
Живые организмы находятся в сложных межвидовых и внутривидовых взаимоотношениях. Формально, а значит, довольно грубо, влияние одного организма на другой можно описать следующими состояниями или статусами:
Многообразие взаимоотношений двух организмов можно аналогично описать сочетаниями статусов (рис. 2).
Однако обыденное отношение человека к паразитизму и хищничеству полярное. Хищничество ассоциируется с суровым романтизмом рассказов Джека Лондона, когда внутреннему взору открывается противостояние сил дикой природы, воплощенной в стае волков, и человека, олицетворяющего саму цивилизацию. Образ хищника прочно связан с инстинктом первобытного охотника, который рискует получить смертельную рану в схватке с жертвой. Осознание этого еще больше романтизирует образ хищника. Поэтому во все времена и во многих культурах человек часто отождествлял себя с хищником родных краев.
Рисунок 3. Хищник и паразит. Слева — волк (до 1,6 м без учета длины хвоста). Справа — ремнец (до 1 м). Несмотря на свой отталкивающий облик, ремнец для нас безопасен, тогда как волк редко, но всё же нападает на человека. У ремнеца (Ligula intestinalis) довольно сложный жизненный цикл. С птичьим пометом его яйца попадают в воду, где превращаются в свободно плавающую личинку. Ее поедает веслоногий рачок (первый промежуточный хозяин), а его самогό — рыба (второй промежуточный хозяин). В зараженной рыбе ремнец более года интенсивно растет, что вызывает ее раздувание и потерю управления телом. Рыба всплывает и становится легкой добычей хищной птицы (окончательный хозяин). Через несколько часов после заражения, не успев нанести вреда птице, ремнец выделяет яйца вместе с ее пометом. Так яйца попадают в воду, а взрослый червь погибает.
В отличие от хищника, вступающего в явное противоборство с жертвой, паразит стремится скрыть свое присутствие от иммунной системы хозяина. Особенно четко манипулирование проявляется при смене хозяев: паразит завуалированно, скрытно удовлетворяет свою потребность в новом хозяине за счет (и во вред!) старого хозяина.
Для паразита организм хозяина — это среда обитания, которую он обустраивает на свой лад (рис. 4)*. Он воздействует на отношения хозяина с внешней средой (т.е. на его поведение) так, что это выгодно ему как паразиту, но не его хозяину.
Особый интерес представляют механизмы, когда извращение поведения осуществляется благодаря процессам, происходящим на элементарном уровне организации жизни — молекулярно-генетическом.
Уже доказано то, что у разных животных (от насекомых до млекопитающих) существуют весьма сложные, но очень схожие системы межгенных взаимодействий, определяющих функционирование нервной системы, поведение и общественные отношения [7]. Например, упомянутый ген egr1 найден и у птиц (рис. 6).
Рисунок 6. Астатотиляпия Бартона (слева) и зебровый амадин (справа). Этих непохожих друг на друга существ объединяет наличие в нейронах головного мозга регуляторного гена egr1, активирующегося в ответ на социально значимые стимулы.
Рисунок 7. Паразиты, повреждающие мозг хозяина. а — Toxocara canis, круглый паразитический червь. Иногда вместо своего естественного хозяина — собаки — он поражает человека. При токсокарозе личинка паразита обосновывается в головном мозге, что нередко приводит к полной потере зрения, расстройству памяти и слабоумию [8]. б — Невзрачный, но знаменитый микроскопический паразит — токсоплазма (Toxoplasma gondii). Повреждая ткани мозга хозяина, провоцирует усиленный синтез нейромедиатора дофамина.
Например, споровик Toxoplasma gondii определенным образом меняет поведение своего промежуточного хозяина — крысы (рис. 7б). Во-первых, паразит стремительно распространяется среди крыс половым путем, так как в зараженных самцах синтезируется больше тестостерона, что привлекает самок. Во-вторых, инфицированных крыс влечет запах кошачьей мочи, а реакция на опасность снижается. Манипулирование токсоплазмы резко повышает вероятность встречи зараженной крысы с окончательным хозяином — кошкой [9].
Поведение представляет собой цепь, звеньями которой являются элементарные поведенческие реакции. Паразит способен разрывать эту цепь на отдельные звенья, а потом собирать их в нужном ему порядке, изменяя тем самым поведение хозяина [14]. Таким образом паразиты весьма гибко подстраивают поведение своего хозяина под собственные изменчивые нужды.
Читайте также: