Что такое случайный хозяин для паразитов

Обновлено: 27.03.2024

Классификация хозяев паразитов может производиться на основании двух разных принципов. В первом случае, в качестве критерия используется связь хозяина с прохождением той или иной стадии жизненного цикла паразита. С этой точки зрения выделяются окончательные, промежуточные, паратеничные, транспортные, резервуарные, дополнительные, вставочные и постцикличные хозяева.

Второй подход основан на критерии значения хозяина в жизни паразита. Выделяются следующие группы хозяев по мере уменьшения их значимости в жизни паразитов: обязательные, потенциальные, случайные, спорадические и каптивные хозяева.

Организм, в или на теле которого паразит осуществляет половое размножение, называется основнымилиокончательным хозяином паразита.

Промежуточный хозяин, это хозяин, в теле которого происходят дополнительные стадии размножения – бесполое или партеногенетическое.

Векторы – это хозяева, которые сами обеспечивают доставку паразита к хозяину следующего уровня. Векторный хозяин в системе жизненного цикла может быть как промежуточным, так и основным. Некоторые паразиты могут выступать векторами для других паразитов.

Транспортныйилипаратенический хозяин, это хозяин, через которого также осуществляется передача паразита последующему хозяину, однако он принципиально отличается тем, что в нем не происходит развития самого паразита, не происходит размножения и питания. Паразит внедряется в транспортного хозяина с целью, чтобы последующий хозяин, который, как правило, является хищником по отношению к транспортному хозяину, был заражен через обычную пищу.

Резервуарные хозяева – это хозяева, в которых личинки паразита могут накапливаться, увеличивая свою численность, но который не является обязательным в жизненном цикле паразита. Так, нематода Physocephalus bexalatus ­– паразит свиней, развивающаяся с помощью промежуточных хозяев жуков-копрофагов, имеет широкий круг резервуарных хозяев – крыс, мышей, лягушек, змей и др.

В медицинской паразитологии резервуарным хозяином обычно называют животное, которое является хозяином для паразита, также патогенного для людей. То есть, например, антилопа в соответствии с этим будет являться резервуарным хозяином для трипаносомы, возбудителя сонной болезни человека.

Дополнительный хозяин – организм, становящийся объектом нападения лишь при массовом размножении паразитов или при случайном заражении.

Обязательные хозяева, это хозяева без которых успешное завершение жизненного цикла невозможно.

Потенциальные хозяева, это хозяева, которые могут включаться в жизненный цикл случайно. Называются потенциальными потому, что при соответствующих условиях могут перейти в категорию обязательных, например, при исчезновении обязательных хозяев.

Случайные хозяева отличаются от потенциальных тем, что становятся хозяевами для данного паразита крайне редко и выживаемость паразитов в них низкая. Термин спорадические хозяева употребляется в сходном смысле.

Каптивные хозяева еще называются абортивными. Это тупиковые случайные хозяева. Они либо разрывают жизненный цикл паразита, либо паразит гибнет в нем. Иногда каптивными называют только тупиковых хозяев, в которых паразит может жить всю жизнь, но передача паразита следующему хозяину невозможна. Тогда выделяют еще отдельную группу – это хозяева-убийцы. В хозяев-убийц паразит внедряется по ошибке или при поедании хозяином-убийцей паратенического хозяина. Хозяином-убийцей выступает, например, человек для птичьей шистосомы.

Экология паразитов

С экологической точки зрения паразиты, это организмы, окружающую среду которым предоставляет другой организм – хозяин. Большинство экологических принципов и законов, применимых к свободноживущим животным, применимы и к паразитам, с учетом тех особенностей, о которых говорилось в предыдущей части.

Многоклеточные организмы в общем смысле эволюционируют по пути усложнения их систем органов. Положительный результат такого усложнения – более эффективный метаболизм. Отрицательный результат заключается в том, что каждый новый орган и каждая новая структура представляет собой потенциальную, а часто не одну, нишу для паразитов. Биологическая емкость среды определяется количеством потенциальных экологических ниш. Два вида паразита могут населять организм одного хозяина, если они занимают в нем разные экологические ниши – прямая конкуренция между видами за один ресурс, как правило, заканчивается элиминацией одного из них. Под экологической нишей понимается не только некая среда или место обитания, но и ресурсы, которые организм потребляет. Соответственно, чем больше ниш для паразита предоставляет хозяин (а это прямое следствие сложности его анатомии), тем выше его подверженность паразитарным инвазиям.

Места обитания паразитов

Наиболее предпочтительные места обитания паразитов в позвоночных животных, это пищеварительный тракт и ассоциированные железы, кровеносная система, дыхательная система и целом. Нервная система, выделительная и половая также могут заселяться паразитами, но значительно реже. У беспозвоночных возможных местообитаний меньше, однако, у векторов, переносящих протистов и нематод, большинство тканей тела могут быть заселены паразитами.

Пищеварительный канал позвоночных животных неоднороден по средовым условиям на своем протяжении. Поступление пищи происходит периодически, паразиты подвергаются воздействию пищеварительных ферментов, рН в процессе пищеварения также меняется от щелочных значений до очень кислых. В пищеварительной трубке человека могут быть обнаружены разнообразные паразиты именно благодаря тому, что в разных его участках условия для обитания различны. Сложность обитания в агрессивных условиях компенсируется доступностью и обилием пищи. Тем не менее, паразитам пищеварительной системы пришлось выработать ряд адаптаций: во-первых, способность к анаэробному метаболизму, во-вторых, защиту от действия пищеварительных ферментов (специфическое строение покровов) и, в-третьих, крупные паразиты с длительным сроком жизни выработали систему органов прикрепления для борьбы с перистальтикой кишечника.

Строение пищеварительной системы сильно различается у разных видов хозяев и у разных стадий развития одного хозяина. С этим связан факт, что некоторые паразиты способны населять хозяина только на конкретных стадиях его развития.

Кровь – чрезвычайно специфическая среда обитания. Она богата питательными веществами, поскольку в плазме крови высоко содержание специфических белков и аминокислот, углеводов, преимущественно в виде глюкозы, и жиров в виде триглицеридов и холестерола. Основной особенностью среды можно назвать высокий иммунный пресс на паразитов со стороны иммунной системы хозяина, поскольку в крови постоянно циркулируют иммуноглобулины, эозинофилы, обеспечивающие противопаразитарный иммунитет, макрофаги и т.д. В связи с этим протисты, часто паразитирующие в крови, также были вынуждены выработать ряд приспособлений. Например, синхронизацию жизненного цикла малярийного плазмодия можно считать одним из таких приспособлений. Когда паразит находится внутри эритроцита, он недоступен для агентов иммунной системы, поскольку эритроциты, будучи безъядерными клетками, не способны экспрессировать маркеры заражения. В момент выхода паразитов из эритроцитов возникает бурный иммунный ответ, но, поскольку все паразиты выходят одновременно, а пул компетентных клеток в крови ограничен, на возрастание этого пула нужно время. Паразиты успевают внедриться в новые эритроциты до того момента, когда развивающийся иммунный ответ достигнет уровня, при котором эти паразиты могли бы быть уничтожены.

Мускулатура заселяется паразитами сравнительно редко. Считается, что это связано с тем, что условия в мышечной ткани при ее работе изменяются быстро и очень значительно.

В полости тела у млекопитающих (особенно крыс), рыб и амфибий паразитируют личиночные стадии гельминтов.

Спинномозговая жидкость отличается низким содержанием белка, в том числе иммуноглобулинов. По этой причине паразиты, проникшие через гемато-энцефалический барьер, могут персистировать в спинномозговой жидкости длительное время, после того как они будут элиминированы из других жидкостей организма. Это типично, например, для лейшманий и трипаносом.

Печень населяют трематоды, кокцидии, личинки некоторых цестод. Условия в печени также не постоянны, поскольку химический состав соков очень зависит от состояния организма хозяина и его диеты. Содержание жиров, белков и углеводов может изменяться в десятки раз в течение непродолжительного времени. Тем не менее, ткани печени богаты ростовыми факторами и витаминами, а кровь – кислородом, что делает печень привлекательным органом для паразитарного заселения.

Что касается беспозвоночных, в них паразитируют преимущественно протисты и разнообразные черви. Они населяют преимущественно гемоцель, слюнные железы и мускулатуру.

Паразиты всегда принадлежат к более высокому трофическому уровню, нежели их хозяева. Как минимум, они являются консументами второго порядка. Учитывая, что паразиты есть и у хищников, можно заключить, что в пищевой пирамиде паразиты размещаются очень высоко. При этом пирамиды численности паразитов, как правило, оказываются перевернутыми. То есть, если у свободноживущих животных численность особей на более высоком трофическом уровне сокращается, численность паразитов всегда больше, чем их источников пищи – хозяев.

Как говорилось выше, паразиты часто эксплуатируют пищевые цепи своих хозяев. На этом основан принцип эстафетной передачи, когда каждый следующий хозяин жизненного цикла является хищником по отношению к предыдущему хозяину. Количество хозяев при эстафетной передаче достигает 5–6. В остальном паразиты не отличаются от свободноживущих животных, поскольку они все являются гетеротрофами и, несмотря на разнообразие в строении пищеварительных систем, с экологической точки зрения обладают такой же трофикой, как и другие животные.

Специфичностью или специализированностью паразита называют его приуроченность к конкретному виду хозяев. Различают высокоспецифичных паразитов или специалистов и полифагов или генералистов.

Большинство паразитов обладают большей или меньшей специфичностью, однако ее степень и выраженность до сих пор изучена мало. Из-за скрытого образа жизни паразитов остается вероятность, что все возможные хозяева какого-то конкретного паразита могут быть не выяснены. Обычно обнаружение новых хозяев и расширение перечня видов возможных хозяев происходит случайно.

Спектр хозяев паразита это список видов животных-хозяев этого паразита, составляемый отдельно для каждой стадии его развития. Спектры хозяев паразитов обычно демонстрируют три особенности:

1. На каждой стадии развития паразит использует одного или нескольких (малое количество) хозяев

2. Существуют географические различия в спектре хозяев

3. Специализация к хозяину и специализация к месту обитания (локализации) не связаны

В паразитологии существуют специфическая терминология для определения уровня специализации паразитов.

Ойоксеносные (монофаги) – имеют одного хозяина

Стеноксеносные (олигофаги) – имеют несколько родственных хозяев

Евриксеносные (полифаги) – обитают в неродственных хозяевах

С точки зрения понимания физиологии паразитов важно представлять, что эвриксения не может быть истолкована как толерантность паразита к различным условиям, потому что, во-первых, в большинстве случаев нам мало известно о реальных условиях обитания для паразита в разных хозяевах. Во-вторых, спектры хозяев, которые приводятся в соответствующих справочниках, обычно составляются на основе исследований, проведенных в разных регионах и, фактически, являются суммарным спектром для группы линий паразита. Однако фактически специализация паразита ничем не отличается от экологической приуроченности свободноживущих организмов к тем или иным условиям обитания, влажности, температуре, освещенности и т.д.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.


Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.


Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

© cyberpedia.su 2017-2020 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!

Классификация хозяев паразитов может производиться на основании двух разных принципов. В первом случае, в качестве критерия используется связь хозяина с прохождением той или иной стадии жизненного цикла паразита. С этой точки зрения выделяются окончательные, промежуточные, паратеничные, транспортные, резервуарные, дополнительные, вставочные и постцикличные хозяева.

Второй подход основан на критерии значения хозяина в жизни паразита. Выделяются следующие группы хозяев по мере уменьшения их значимости в жизни паразитов: обязательные, потенциальные, случайные, спорадические и каптивные хозяева.

Организм, в или на теле которого паразит осуществляет половое размножение, называется основнымилиокончательным хозяином паразита.

Промежуточный хозяин, это хозяин, в теле которого происходят дополнительные стадии размножения – бесполое или партеногенетическое.

Векторы – это хозяева, которые сами обеспечивают доставку паразита к хозяину следующего уровня. Векторный хозяин в системе жизненного цикла может быть как промежуточным, так и основным. Некоторые паразиты могут выступать векторами для других паразитов.

Транспортныйилипаратенический хозяин, это хозяин, через которого также осуществляется передача паразита последующему хозяину, однако он принципиально отличается тем, что в нем не происходит развития самого паразита, не происходит размножения и питания. Паразит внедряется в транспортного хозяина с целью, чтобы последующий хозяин, который, как правило, является хищником по отношению к транспортному хозяину, был заражен через обычную пищу.

Резервуарные хозяева – это хозяева, в которых личинки паразита могут накапливаться, увеличивая свою численность, но который не является обязательным в жизненном цикле паразита. Так, нематода Physocephalus bexalatus ­– паразит свиней, развивающаяся с помощью промежуточных хозяев жуков-копрофагов, имеет широкий круг резервуарных хозяев – крыс, мышей, лягушек, змей и др.

В медицинской паразитологии резервуарным хозяином обычно называют животное, которое является хозяином для паразита, также патогенного для людей. То есть, например, антилопа в соответствии с этим будет являться резервуарным хозяином для трипаносомы, возбудителя сонной болезни человека.

Дополнительный хозяин – организм, становящийся объектом нападения лишь при массовом размножении паразитов или при случайном заражении.

Обязательные хозяева, это хозяева без которых успешное завершение жизненного цикла невозможно.

Потенциальные хозяева, это хозяева, которые могут включаться в жизненный цикл случайно. Называются потенциальными потому, что при соответствующих условиях могут перейти в категорию обязательных, например, при исчезновении обязательных хозяев.

Случайные хозяева отличаются от потенциальных тем, что становятся хозяевами для данного паразита крайне редко и выживаемость паразитов в них низкая. Термин спорадические хозяева употребляется в сходном смысле.

Каптивные хозяева еще называются абортивными. Это тупиковые случайные хозяева. Они либо разрывают жизненный цикл паразита, либо паразит гибнет в нем. Иногда каптивными называют только тупиковых хозяев, в которых паразит может жить всю жизнь, но передача паразита следующему хозяину невозможна. Тогда выделяют еще отдельную группу – это хозяева-убийцы. В хозяев-убийц паразит внедряется по ошибке или при поедании хозяином-убийцей паратенического хозяина. Хозяином-убийцей выступает, например, человек для птичьей шистосомы.

Экология паразитов

С экологической точки зрения паразиты, это организмы, окружающую среду которым предоставляет другой организм – хозяин. Большинство экологических принципов и законов, применимых к свободноживущим животным, применимы и к паразитам, с учетом тех особенностей, о которых говорилось в предыдущей части.

Многоклеточные организмы в общем смысле эволюционируют по пути усложнения их систем органов. Положительный результат такого усложнения – более эффективный метаболизм. Отрицательный результат заключается в том, что каждый новый орган и каждая новая структура представляет собой потенциальную, а часто не одну, нишу для паразитов. Биологическая емкость среды определяется количеством потенциальных экологических ниш. Два вида паразита могут населять организм одного хозяина, если они занимают в нем разные экологические ниши – прямая конкуренция между видами за один ресурс, как правило, заканчивается элиминацией одного из них. Под экологической нишей понимается не только некая среда или место обитания, но и ресурсы, которые организм потребляет. Соответственно, чем больше ниш для паразита предоставляет хозяин (а это прямое следствие сложности его анатомии), тем выше его подверженность паразитарным инвазиям.

Места обитания паразитов

Наиболее предпочтительные места обитания паразитов в позвоночных животных, это пищеварительный тракт и ассоциированные железы, кровеносная система, дыхательная система и целом. Нервная система, выделительная и половая также могут заселяться паразитами, но значительно реже. У беспозвоночных возможных местообитаний меньше, однако, у векторов, переносящих протистов и нематод, большинство тканей тела могут быть заселены паразитами.

Пищеварительный канал позвоночных животных неоднороден по средовым условиям на своем протяжении. Поступление пищи происходит периодически, паразиты подвергаются воздействию пищеварительных ферментов, рН в процессе пищеварения также меняется от щелочных значений до очень кислых. В пищеварительной трубке человека могут быть обнаружены разнообразные паразиты именно благодаря тому, что в разных его участках условия для обитания различны. Сложность обитания в агрессивных условиях компенсируется доступностью и обилием пищи. Тем не менее, паразитам пищеварительной системы пришлось выработать ряд адаптаций: во-первых, способность к анаэробному метаболизму, во-вторых, защиту от действия пищеварительных ферментов (специфическое строение покровов) и, в-третьих, крупные паразиты с длительным сроком жизни выработали систему органов прикрепления для борьбы с перистальтикой кишечника.

Строение пищеварительной системы сильно различается у разных видов хозяев и у разных стадий развития одного хозяина. С этим связан факт, что некоторые паразиты способны населять хозяина только на конкретных стадиях его развития.

Кровь – чрезвычайно специфическая среда обитания. Она богата питательными веществами, поскольку в плазме крови высоко содержание специфических белков и аминокислот, углеводов, преимущественно в виде глюкозы, и жиров в виде триглицеридов и холестерола. Основной особенностью среды можно назвать высокий иммунный пресс на паразитов со стороны иммунной системы хозяина, поскольку в крови постоянно циркулируют иммуноглобулины, эозинофилы, обеспечивающие противопаразитарный иммунитет, макрофаги и т.д. В связи с этим протисты, часто паразитирующие в крови, также были вынуждены выработать ряд приспособлений. Например, синхронизацию жизненного цикла малярийного плазмодия можно считать одним из таких приспособлений. Когда паразит находится внутри эритроцита, он недоступен для агентов иммунной системы, поскольку эритроциты, будучи безъядерными клетками, не способны экспрессировать маркеры заражения. В момент выхода паразитов из эритроцитов возникает бурный иммунный ответ, но, поскольку все паразиты выходят одновременно, а пул компетентных клеток в крови ограничен, на возрастание этого пула нужно время. Паразиты успевают внедриться в новые эритроциты до того момента, когда развивающийся иммунный ответ достигнет уровня, при котором эти паразиты могли бы быть уничтожены.

Мускулатура заселяется паразитами сравнительно редко. Считается, что это связано с тем, что условия в мышечной ткани при ее работе изменяются быстро и очень значительно.

В полости тела у млекопитающих (особенно крыс), рыб и амфибий паразитируют личиночные стадии гельминтов.

Спинномозговая жидкость отличается низким содержанием белка, в том числе иммуноглобулинов. По этой причине паразиты, проникшие через гемато-энцефалический барьер, могут персистировать в спинномозговой жидкости длительное время, после того как они будут элиминированы из других жидкостей организма. Это типично, например, для лейшманий и трипаносом.

Печень населяют трематоды, кокцидии, личинки некоторых цестод. Условия в печени также не постоянны, поскольку химический состав соков очень зависит от состояния организма хозяина и его диеты. Содержание жиров, белков и углеводов может изменяться в десятки раз в течение непродолжительного времени. Тем не менее, ткани печени богаты ростовыми факторами и витаминами, а кровь – кислородом, что делает печень привлекательным органом для паразитарного заселения.

Что касается беспозвоночных, в них паразитируют преимущественно протисты и разнообразные черви. Они населяют преимущественно гемоцель, слюнные железы и мускулатуру.

Паразиты всегда принадлежат к более высокому трофическому уровню, нежели их хозяева. Как минимум, они являются консументами второго порядка. Учитывая, что паразиты есть и у хищников, можно заключить, что в пищевой пирамиде паразиты размещаются очень высоко. При этом пирамиды численности паразитов, как правило, оказываются перевернутыми. То есть, если у свободноживущих животных численность особей на более высоком трофическом уровне сокращается, численность паразитов всегда больше, чем их источников пищи – хозяев.

Как говорилось выше, паразиты часто эксплуатируют пищевые цепи своих хозяев. На этом основан принцип эстафетной передачи, когда каждый следующий хозяин жизненного цикла является хищником по отношению к предыдущему хозяину. Количество хозяев при эстафетной передаче достигает 5–6. В остальном паразиты не отличаются от свободноживущих животных, поскольку они все являются гетеротрофами и, несмотря на разнообразие в строении пищеварительных систем, с экологической точки зрения обладают такой же трофикой, как и другие животные.

Специфичностью или специализированностью паразита называют его приуроченность к конкретному виду хозяев. Различают высокоспецифичных паразитов или специалистов и полифагов или генералистов.

Большинство паразитов обладают большей или меньшей специфичностью, однако ее степень и выраженность до сих пор изучена мало. Из-за скрытого образа жизни паразитов остается вероятность, что все возможные хозяева какого-то конкретного паразита могут быть не выяснены. Обычно обнаружение новых хозяев и расширение перечня видов возможных хозяев происходит случайно.

Спектр хозяев паразита это список видов животных-хозяев этого паразита, составляемый отдельно для каждой стадии его развития. Спектры хозяев паразитов обычно демонстрируют три особенности:

1. На каждой стадии развития паразит использует одного или нескольких (малое количество) хозяев

2. Существуют географические различия в спектре хозяев

3. Специализация к хозяину и специализация к месту обитания (локализации) не связаны

В паразитологии существуют специфическая терминология для определения уровня специализации паразитов.

Ойоксеносные (монофаги) – имеют одного хозяина

Стеноксеносные (олигофаги) – имеют несколько родственных хозяев

Евриксеносные (полифаги) – обитают в неродственных хозяевах

С точки зрения понимания физиологии паразитов важно представлять, что эвриксения не может быть истолкована как толерантность паразита к различным условиям, потому что, во-первых, в большинстве случаев нам мало известно о реальных условиях обитания для паразита в разных хозяевах. Во-вторых, спектры хозяев, которые приводятся в соответствующих справочниках, обычно составляются на основе исследований, проведенных в разных регионах и, фактически, являются суммарным спектром для группы линий паразита. Однако фактически специализация паразита ничем не отличается от экологической приуроченности свободноживущих организмов к тем или иным условиям обитания, влажности, температуре, освещенности и т.д.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.



Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

© cyberpedia.su 2017-2020 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!

Рис. 1. Гриб Ophiocordyceps, прорастающий из головы зомбированного муравья-древоточца Camponotus

Паразитические организмы поражают любые ткани и способны вызывать самые страшные заболевания, нередко со смертельным исходом. Однако некоторые паразиты сумели добиться большего: они превращают пораженных ими индивидов в зомби. Среди зомбирующих паразитов есть одноклеточные споровики, сумчатые грибы, круглые и другие черви. Примечательный случай зомбирования являет сумчатый гриб Ophiocordyceps, споры которого поселяются в голове муравья-древоточца, вынуждая хозяина влезать на невысокую травинку и челюстями вцепляться на теневой стороне листа в его центральную жилку; затем муравей умирает, а гриб прорастает и дает споры (рис. 1).

Зомбирующим паразитам посвящен целый номер The Journal of Experimental Biology, собравший под своей обложкой статьи не только профессиональных паразитологов, но нейропсихологов, специалистов по поведению животных, экологов и эволюционистов. Закопёрщиком номера и предшествовавшей ему конференции выступили редакторы журнала Майкл Дикинсон (Michael Dickinson) и Дженис Уикс (Janis Weeks), которые пригласили для совместной работы физиолога Шелли Адамо (Shelley Adamo) из канадского Университета им. Далхаузи (Dalhousie University) и эпидемиолога Джоанн Уэбстер (Joanne Webster) из лондонского Имперского колледжа (Imperial College London).

Рис. 2. Распределение серотонина (прокрашен зеленым) в мозге здорового (слева) и зомбированного (справа) скребнем (колючеголовым червем) бокоплава гаммаруса

Рис. 2. Распределение серотонина (прокрашен зеленым) в мозге здорового (слева) и зомбированного (справа) скребнем (колючеголовым червем) бокоплава гаммаруса. olf и opt — обонятельные и зрительные участки соответственно. Стрелками показаны нейроны тритоцеребрума (заднего отдела головного мозга). Длина масштабной линейки 100 мкм. Рисунок из статьи: Simone Helluy. Parasite-induced alternations of sensorimotor pathways in gammarids: collateral damage of neuroinflammation? в The Journal of Experimental Biology

Эколог Роберт Поулин (Robert Poulin) из новозеландского Университета Отаго (University of Otago) отметил, что паразит, меняя определенные особенности поведения хозяина, способен изменить саму его индивидуальность. Паразиты, скажем плоские черви сосальщики, расчленяют целостное поведение своего второго промежуточного хозяина — рачка-бокоплава или небольшой рыбешки — на отдельные поведенческие реакции и выстраивают их в нужном для себя порядке (рис. 3). Бокоплав всплывает на поверхность водоема и начинает активно двигаться, чем привлекает к себе внимание утки (окончательного хозяина). Здоровые рачки совершают активные движения только на глубине, а оказавшись на поверхности, замирают.

Рис. 3. Жизненный цикл нескольких видов (указана их родовая принадлежность) зомбирующих пресноводных сосальщиков из Новой Зеландии. Улитки являются первичными промежуточными хозяевами, бокоплавы или бычки — вторичными, птицы или угри — окончательными. P — переход к новому хозяину-хищнику. Рисунок из обсуждаемой статьи: Robert Poulin. Parasite manipulation of host personality and behavioural syndrome в The Journal of Experimental Biology

Иногда зомбирующие паразиты забредают не туда, что не мешает им по-своему распоряжаться случайным хозяином. Такое явление обсуждают ирландские паразитологи Селия Холлэнд (Celia Holland) из Тринити-колледжа (Дублин) и Клэр Хэмилтон (Clare Hamilton) из Дублинского университетского колледжа. Например, паразитический круглый червь Toxocara canis вместо собаки может оказаться в теле ее хозяина — человека. Чтобы заполучить червя и токсокароз не обязательно есть с собакой из одной тарелки, достаточно погладить зараженное животное. (В США токсокароз превратился в одну из самых распространенных инфекций среди бедного населения.) Для червя человек — вариант тупиковый, поскольку он остается на личиночной стадии. Но если у собаки паразит обитает в кишечнике, не причиняя ей большого вреда, то у человека селится в мозге, вызывая слепоту, расстройство памяти и слабоумие. Кроме того, дети, страдающие токсокарозом, стремятся больше времени проводить в местах, где есть опасность подхватить еще больше паразитов.

Паразитам далеко не всегда выгодна быстрая гибель зомбированного промежуточного хозяина, ведь его нужно вывести именно на окончательного хозяина или заразить как можно больше таких хозяев. В таком случае, как установила группа французских исследователей, возглавляемая Фанни Мор (Fanny Maure) из подразделения Национального центра по научным исследованиям в Монпелье (MIVEGEC), паразиты выступают в роли телохранителей. Например, комар Anopheles, зараженный малярийным плазмодием, сосет кровь меньше времени, чем здоровое насекомое. Поэтому опасность быть убитым для него снижается.

Специалист по поведению Аджай Вьяс (Ajai Vyas) из Наньянского технологического университета (Nanyang Technological University) в Сингапуре обнаружил, что между инфицированными крысами токсоплазма может передаваться половым путем, причем самок привлекают именно самцы, зараженные эти паразитом. И это не случайно: такие самцы производят больше тестостерона. Правда, со временем глупеют. Нечто похожее, по мнению паразитолога Ярослава Флегра (Jaroslav Flegr) из чешского Карлова университета (Прага), наблюдается у людей, зараженных этим споровиком: у мужчин замедляются реакции, связанные с необходимостью принимать решения, но в среднем они оказываются более мускулистыми и даже высокими, чем здоровые индивиды.

Источники:
1) Shelley Anne Adamo. Parasites: evolution’s neurobiologists // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 3–10.
2) Frank Cézilly, Adrien Favrat, Marie-Jeanne Perrot-Minnot. Multidimensionality in parasite-induced phenotypic alterations: ultimate versus proximate aspects // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 27–35.
3) Jaroslav Flegr. Influence of latent Toxoplasma infection on human personality, physiology and morphology: pros and cons of the Toxoplasma-human model in studying the manipulation hypothesis // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 127–133.
4) Simone Helluy. Parasite-induced alternations of sensorimotor pathways in gammarids: collateral damage of neuroinflammation? // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 67–77.
5) Celia V. Holland, Clare M. Hamilton. The significance of cerebral toxocariasis: a model system for exploring the link between brain involvement, behavior and the immune response // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 78–83.
6) David Hughes. Pathways to understanding the extended phenotype of parasites in their hosts // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 142–147.
7) Kevin D. Lafferty, Jenny C. Shaw. Comparing mechanisms of host manipulation across host and parasite taxa // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 56–66.
8) Fanny Maure, Simon Payette Daoust, Jacques Brodeur, Guillaume Mitta, Frédéric Thomas. Diversity and evolution of bodyguard manipulation // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 36–42.
9) Janice Moore. An overview of parasite-induced behavioral alternations — and some lessons from bats // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 11–17.
10) Robert Poulin. Parasite manipulation of host personality and behavioural syndrome // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 18–26.
11) Ajai Vyas. Parasite-augmented mate choice and reduction in innate fear in rats infected by Toxoplasma gondii // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 120–126.
12) Joanne P. Webster, Maya Kaushik, Greg C. Bristow, Glenn A. McConkey. Toxoplasma gondii infection, from predation to schizophrenia: can animal behaviour help to understand human behaviour? // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 99–112.

Паразитов часто обвиняют в пассивности. Дескать, они ничего не делают сами, а только все забирают у своих несчастных хозяев. Но это большое и неверное упрощение. На деле избравшему скользкую дорожку тотальной зависимости от другого приходится постоянно напрягаться, чтобы держать партнера под контролем. Управление жизнедеятельностью организма, как известно, осуществляет нервная система. Поэтому любой паразит стремится в первую очередь захватить власть над ней. Даже если у него самого нет ни малейшего намека на мозг.

Паразитам, как и всем остальным живым организмам, в первую очередь требуется энергия. Она приходит в виде пищи. А ее источником для паразита, даже если он растение, по определению служат другие организмы. Истинный (на языке науки — облигатный) паразит не может отделиться от своего хозяина без потери жизнеспособности, а если уж делает это, то обычно в особо устойчивой форме для расселения, имеющей крайне заторможенный метаболизм и не нуждающейся в пище.

Короче говоря, единственный источник еды для паразита — его хозяин. По этой причине убивать его быстро крайне нежелательно: во-первых, это автоматически делает запас ресурсов конечным, а во-вторых, умерший и гниющий хозяин отравляет самого паразита. Зато имеет смысл делать так, чтобы хозяин наращивал массу, звал знакомых, дабы они тоже (ничего такого не подозревая) инфицировались, и размножался с условием, что потомки паразита заселятся в его детей.

Медлительные и недовольные

Один из наиболее известных, распространенных и относительно безобидных паразитов, тесно связанных с человеком, — одноклеточное Toxoplasma gondii. Вызываемая им инфекция называется токсоплазмоз. T. gondii поражает мышей, съевших их кошек, а заодно и людей, у которых эти кошки живут. Людям с нормально работающей иммунной системой токсоплазма не страшна, однако ВИЧ-инфицированным и беременным с ней лучше не сталкиваться: для них паразит может быть весьма опасен.

Фото: vvvita / Фотодом / Shutterstock

Шесть изображений кошек, нарисованных Луисом Уэйном. На рисунках видно увеличение степени абстракции, что некоторые психиатры связывают с прогрессированием его шизофрении. Изображение: Louis Wain / Wikimedia Commons

Шесть изображений кошек, нарисованных Луисом Уэйном. На рисунках видно увеличение степени абстракции, что некоторые психиатры связывают с прогрессированием его шизофрении. Изображение: Louis Wain / Wikimedia Commons

В 2017 году сотрудники Первого МГМУ им. И.М. Сеченова и Московского городского НИИ скорой помощи имени Н.В. Склифосовского обследовали 252 водителей, 100 из которых по собственной вине попали в ДТП. Из этой сотни токсоплазму нашли в крови 45 человек, то есть почти половины обследованных, а среди тех 152, кто просто пришел на плановый медосмотр, — только у четверти. Это говорит о том, что наличие Toxoplasma gondii в организме отрицательно сказывается на внимании и скорости реакции человека. Сами авторы работы связывают ее влияние с тем, что токсоплазма способна менять интенсивность выделения дофамина — нейромедиатора, регулирующего как движения, так и положительные эмоции.

Грибы-кукловоды

Мертвая муха, пораженная грибом энтомофторой в характерной позе. Фото: Jaco Visser / Фотодом / Shutterstock

Мертвая муха, пораженная грибом энтомофторой в характерной позе. Фото: Jaco Visser / Фотодом / Shutterstock

От заражения дрозофилы грибом до гибели мухи проходило обычно четверо суток. На половине этого срока гифы (нити, из которых состоит тело гриба) энтомофтор начинали появляться в нервной системе насекомых, а вырабатываемые ими белки — и того раньше. Тем не менее различия в работе генов в нейронах инфицированных и здоровых мух ярко проявлялись только в самом конце, когда насекомое выбирало травинку или палочку повыше, забиралось на нее, сгибало брюшко, расправляло крылья и замирало.

Такая поза дает спорам энтомофторы наилучшие возможности для распространения. Гифы гриба прорастают через сегменты брюшка дрозофилы и продолжают вытягиваться даже после ее смерти. Жуткое зрелище. Но еще страшнее, что исследователи так и не поняли, на что конкретно в нервной системе влияет энтомофтора. Возможно, ее мишень — это какая-то группа нейронов, управляющих движениями мухи.

Похожим образом меняют поведение насекомых и более известные грибы-паразиты — кордицепсы. Их существует множество видов, но один из наиболее изученных — кордицепс однобокий Ophiocordyceps unilateralis. Он избрал себе жертвой тропического муравья-древоточца Camponotus leonardi. Как и энтомофтора, кордицепс заставляет насекомое перед смертью залезать на самую высокую доступную растительность и там застыть в сгорбленной позе, благоприятствующей разбрасыванию спор. Чтобы сделать это, муравью необходимо покинуть свою колонию. В этом для самих насекомых, впрочем, есть плюс: споры кордицепса не рассыплются по рабочим в самом муравейнике, а значит, число жертв не достигнет максимально возможного.

Мертвая оса, пораженная грибом кордицепсом. Паразит вновь заставил насекомое забраться на высокую ветку и замереть в необычной позе. Фото: Erich G. Vallery / USDA Forest Service / Bugwood.org

Вирусные многоходовки

Замершая божья коровка с паразитическим коконом. Фото: Gilles San Martin / Creative Commons

Вирусы влияют и на нервную систему человека, хотя, к счастью, не через грибы и не через насекомых. Самый известный и самый опасный такой паразит вызывает бешенство. От многих других вирусов он отличается тем, что беспрепятственно проходит через барьеры, отделяющие спинной и головной мозг от остальных частей тела, и перемещается от периферических отростков нервных клеток все ближе к центральной нервной системе. Поэтому укусы бешеных животных за лицо наиболее опасны: оттуда ближе всего до головного мозга. Ну а агрессия, желание укусить — проявление манипуляции со стороны паразита. Чем чаще и дальше жертва распространяет свои биологические жидкости (главным образом слюну), тем больше у вируса возможностей для расселения.

Противостояние

Эволюция слепа и во многом случайна, поэтому даже самым глупым хозяевам она может нечаянно подарить защиту от паразитов. Иногда благодаря им даже можно поумнеть. Хотя, конечно, лучше бы делать это без толчка со стороны подобных помощников.

Например, прибавление интеллекта наблюдается у форелей Salmo trutta trutta. Их глаза способен поражать плоский червь Diplostomum pseudospathaceum. Рыбам можно показать, что некоторые предметы связаны с данными червями, и так заставить этих предметов избегать. Это показали ученые из Университета Ювяскюля (Финляндия). Они в течение двух недель периодически помещали рыбок на час в поделенный на две части аквариум. Одна его половина была красной, а другая — желтой. В одном из отсеков находились личинки Diplostomum pseudospathaceum, а во втором их не было.

Форель Salmo trutta trutta. Фото: Kletr / Фотодом / Shutterstock

Шкафчик с курьезами

Светлана Ястребова

Алессандро Пароди — биолог и медицинский исследователь. Он работал в Италии и США, а теперь переехал на федеральную территорию Сириус, чтобы вести свои научные исследования — ученый разрабатывает препараты, которые были бы эффективны в лечении онкологических заболеваний

Рис. 1. Гриб Ophiocordyceps, прорастающий из головы зомбированного муравья-древоточца Camponotus

Паразитические организмы поражают любые ткани и способны вызывать самые страшные заболевания, нередко со смертельным исходом. Однако некоторые паразиты сумели добиться большего: они превращают пораженных ими индивидов в зомби. Среди зомбирующих паразитов есть одноклеточные споровики, сумчатые грибы, круглые и другие черви. Примечательный случай зомбирования являет сумчатый гриб Ophiocordyceps, споры которого поселяются в голове муравья-древоточца, вынуждая хозяина влезать на невысокую травинку и челюстями вцепляться на теневой стороне листа в его центральную жилку; затем муравей умирает, а гриб прорастает и дает споры (рис. 1).

Зомбирующим паразитам посвящен целый номер The Journal of Experimental Biology, собравший под своей обложкой статьи не только профессиональных паразитологов, но нейропсихологов, специалистов по поведению животных, экологов и эволюционистов. Закопёрщиком номера и предшествовавшей ему конференции выступили редакторы журнала Майкл Дикинсон (Michael Dickinson) и Дженис Уикс (Janis Weeks), которые пригласили для совместной работы физиолога Шелли Адамо (Shelley Adamo) из канадского Университета им. Далхаузи (Dalhousie University) и эпидемиолога Джоанн Уэбстер (Joanne Webster) из лондонского Имперского колледжа (Imperial College London).

Рис. 2. Распределение серотонина (прокрашен зеленым) в мозге здорового (слева) и зомбированного (справа) скребнем (колючеголовым червем) бокоплава гаммаруса

Рис. 2. Распределение серотонина (прокрашен зеленым) в мозге здорового (слева) и зомбированного (справа) скребнем (колючеголовым червем) бокоплава гаммаруса. olf и opt — обонятельные и зрительные участки соответственно. Стрелками показаны нейроны тритоцеребрума (заднего отдела головного мозга). Длина масштабной линейки 100 мкм. Рисунок из статьи: Simone Helluy. Parasite-induced alternations of sensorimotor pathways in gammarids: collateral damage of neuroinflammation? в The Journal of Experimental Biology

Эколог Роберт Поулин (Robert Poulin) из новозеландского Университета Отаго (University of Otago) отметил, что паразит, меняя определенные особенности поведения хозяина, способен изменить саму его индивидуальность. Паразиты, скажем плоские черви сосальщики, расчленяют целостное поведение своего второго промежуточного хозяина — рачка-бокоплава или небольшой рыбешки — на отдельные поведенческие реакции и выстраивают их в нужном для себя порядке (рис. 3). Бокоплав всплывает на поверхность водоема и начинает активно двигаться, чем привлекает к себе внимание утки (окончательного хозяина). Здоровые рачки совершают активные движения только на глубине, а оказавшись на поверхности, замирают.

Рис. 3. Жизненный цикл нескольких видов (указана их родовая принадлежность) зомбирующих пресноводных сосальщиков из Новой Зеландии. Улитки являются первичными промежуточными хозяевами, бокоплавы или бычки — вторичными, птицы или угри — окончательными. P — переход к новому хозяину-хищнику. Рисунок из обсуждаемой статьи: Robert Poulin. Parasite manipulation of host personality and behavioural syndrome в The Journal of Experimental Biology

Иногда зомбирующие паразиты забредают не туда, что не мешает им по-своему распоряжаться случайным хозяином. Такое явление обсуждают ирландские паразитологи Селия Холлэнд (Celia Holland) из Тринити-колледжа (Дублин) и Клэр Хэмилтон (Clare Hamilton) из Дублинского университетского колледжа. Например, паразитический круглый червь Toxocara canis вместо собаки может оказаться в теле ее хозяина — человека. Чтобы заполучить червя и токсокароз не обязательно есть с собакой из одной тарелки, достаточно погладить зараженное животное. (В США токсокароз превратился в одну из самых распространенных инфекций среди бедного населения.) Для червя человек — вариант тупиковый, поскольку он остается на личиночной стадии. Но если у собаки паразит обитает в кишечнике, не причиняя ей большого вреда, то у человека селится в мозге, вызывая слепоту, расстройство памяти и слабоумие. Кроме того, дети, страдающие токсокарозом, стремятся больше времени проводить в местах, где есть опасность подхватить еще больше паразитов.

Паразитам далеко не всегда выгодна быстрая гибель зомбированного промежуточного хозяина, ведь его нужно вывести именно на окончательного хозяина или заразить как можно больше таких хозяев. В таком случае, как установила группа французских исследователей, возглавляемая Фанни Мор (Fanny Maure) из подразделения Национального центра по научным исследованиям в Монпелье (MIVEGEC), паразиты выступают в роли телохранителей. Например, комар Anopheles, зараженный малярийным плазмодием, сосет кровь меньше времени, чем здоровое насекомое. Поэтому опасность быть убитым для него снижается.

Специалист по поведению Аджай Вьяс (Ajai Vyas) из Наньянского технологического университета (Nanyang Technological University) в Сингапуре обнаружил, что между инфицированными крысами токсоплазма может передаваться половым путем, причем самок привлекают именно самцы, зараженные эти паразитом. И это не случайно: такие самцы производят больше тестостерона. Правда, со временем глупеют. Нечто похожее, по мнению паразитолога Ярослава Флегра (Jaroslav Flegr) из чешского Карлова университета (Прага), наблюдается у людей, зараженных этим споровиком: у мужчин замедляются реакции, связанные с необходимостью принимать решения, но в среднем они оказываются более мускулистыми и даже высокими, чем здоровые индивиды.

Источники:
1) Shelley Anne Adamo. Parasites: evolution’s neurobiologists // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 3–10.
2) Frank Cézilly, Adrien Favrat, Marie-Jeanne Perrot-Minnot. Multidimensionality in parasite-induced phenotypic alterations: ultimate versus proximate aspects // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 27–35.
3) Jaroslav Flegr. Influence of latent Toxoplasma infection on human personality, physiology and morphology: pros and cons of the Toxoplasma-human model in studying the manipulation hypothesis // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 127–133.
4) Simone Helluy. Parasite-induced alternations of sensorimotor pathways in gammarids: collateral damage of neuroinflammation? // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 67–77.
5) Celia V. Holland, Clare M. Hamilton. The significance of cerebral toxocariasis: a model system for exploring the link between brain involvement, behavior and the immune response // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 78–83.
6) David Hughes. Pathways to understanding the extended phenotype of parasites in their hosts // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 142–147.
7) Kevin D. Lafferty, Jenny C. Shaw. Comparing mechanisms of host manipulation across host and parasite taxa // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 56–66.
8) Fanny Maure, Simon Payette Daoust, Jacques Brodeur, Guillaume Mitta, Frédéric Thomas. Diversity and evolution of bodyguard manipulation // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 36–42.
9) Janice Moore. An overview of parasite-induced behavioral alternations — and some lessons from bats // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 11–17.
10) Robert Poulin. Parasite manipulation of host personality and behavioural syndrome // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 18–26.
11) Ajai Vyas. Parasite-augmented mate choice and reduction in innate fear in rats infected by Toxoplasma gondii // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 120–126.
12) Joanne P. Webster, Maya Kaushik, Greg C. Bristow, Glenn A. McConkey. Toxoplasma gondii infection, from predation to schizophrenia: can animal behaviour help to understand human behaviour? // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 99–112.

Читайте также: