Циклы развития паразитов чередование поколений в циклах развития паразитов
Обновлено: 25.04.2024
Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свобод-ноживущих видов. Действительно, свободноживущие организмы довольно легко преодолевают проблемы размножения и расселения, что значительно усложнено у паразитов. Поэтому большинство паразитов нередко развиваются со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.
Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.
Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.
Наиболее часто резервуарами паразитов служат их дефинитивные хозяева. В том случае, когда продолжительность жизни промежуточного хозяина велика, а личинка в нем долго сохраняет жизнеспособность и иногда даже размножается, он также может выполнять роль резервуара. Продолжительность жизненного цикла разных паразитов очень сильно колеблется в зависимости от их систематического положения, видовой принадлежности и условий. Так, жизнь аргасовых клещей может продолжаться до 20 лет, кровяных сосальщиков — до 40, а детская острица и карликовый цепень живут не более 2 мес. Знание длительности онтогенеза паразитов необходимо для разработки мер профилактики паразитарных заболеваний.
Расселение паразитов может происходить на разных стадиях их жизненного цикла. Расселение во времени обычно осуществляется покоящимися стадиями: развитие на этих стадиях приостанавливается до тех пор, пока не возникают новые условия, благоприятные для дальнейшего развития. Такими стадиями у простейших являются цисты, а у гельминтов — обычно яйца и иногда инкапсулированные личинки. Обычно покоящиеся стадии очень устойчивы к изменениям внешней среды. Так, яйца аскариды могут сохраняться жизнеспособными до 7 лет, а цисты дизентерийной амебы — до 7 мес. При попадании покоящейся стадии в благоприятного хозяина перемещение последнего способствует расселению паразита (часто далеко за пределы ареала его первоначального существования). Цисты, яйца и инкапсулированные личинки могут также разноситься ветром, водными потоками и животными — механическими переносчиками.
Таким образом, объясняется расширение ареалов распространения паразитов, не имеющих активных расселительных стадий в цикле развития. Многие паразиты, однако, имеют также свободноживущие подвижные стадии, служащие специально для расселения. Помимо расселения подвижные стадии часто выполняют функции поиска новых хозяев. Подвижный образ жизни промежуточных хозяев повышает вероятность контактов с окончательным хозяином. Перемещение окончательных хозяев, в которых обитают половозрелые паразиты, обеспечивает эффективное рассеивание цист, яиц и личинок паразитов по территории ареала.
Гельминтам со сменой хозяев в жизненном цикле для его реализации необходимо пройти через строго обязательный круг промежуточных и окончательного хозяев. Это минимально необходимая, и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы. В одних случаях за счет тех или иных причин (высокий иммунный барьер и т.п.) гельминты, попав в хозяина живыми и активными, погибают. В других случаях в первом подходящем хищнике (хозяине) у личинок происходят морфо-физиологические изменения, специфичные для данной стадии онтогенеза (промежуточный хозяин), а в последующих хозяевах они могут жить, не претерпевая дальнейшего развития (дополнительные паратенические - транспортные хозяева). Дальнейшее онтогенетическое развитие возможно лишь при попадании личинки гельминта в промежуточных хозяев следующего уровня, которые необходимы для прохождения следующей стадии онтогенеза. При этом, благодаря трофическим, пространственным или временным особенностям экологической ниши данного хозяина личинки гельминтов могут или оставаться в нем неопределенно долго (в соответствии с продолжительностью онтогенеза хозяина), или попадать к хищникам (хозяевам) не имеющих трофических контактов с необходимыми для дальнейшего развития хозяевами.
Каждый вид гельминтов развивается только при определенных условиях. В зависимости от условий развития паразитических червей делят на две большие группы: биогельминты и геогельминты.
кбиогельминтам относятся те паразиты, которые развиваются с участием двух или более организмов. В одном организме живут взрослые формы червя, в другом - личиночные стадии. Организм, в котором паразитируют взрослые формы и происходит половое размножение, называют окончательным (или дефинитивным) хозяином. Организм, в котором развиваются личиночные формы, - промежуточным хозяином. Например, бычий солитер во взрослом состоянии паразитирует в кишечнике человека, а развитие его личинки происходит в организме крупного рогатого скота. Таким образом, для этого солитера человек является окончательным хозяином, а корова - промежуточным хозяином.К биогельмннтам относится большинство представителей типа плоских червей.
Геогельмннтаминазывают тех паразитов, которые в процессе своего развития не требуют смены хозяев. Их яйца выводятся из организма вместе с калом во внешнюю среду и при определенной температуре и влажности в них развиваются личинки. Такое яйцо, содержащее личинку, становится заразным. Попадая в организм человека (в его кишечник) личинки освобождаются от оболочек яйца, проникают в те или иные органы и вырастают в половозрелую форму. У некоторых гельминтов личинка освобождается из яйца во внешней среде. Такая личинка живет в воде или в почве, претерпевает определенные стадии развития и в дальнейшем активно проникает в организм через кожные покровы.К геогельминтам относятся многие круглые черви (за исключением трихинеллы).
Трансмиссивные и природно-очаговые заболевания. Понятие об антропонозах и зоонозах. Учение академика Е.Н. Павловского о природной очаговости паразитарных болезней. Биологические принципы борьбы с трансмиссивными и природно-очаговыми заболеваниями.
Заболевания, которые передаются посредством переносчиков, называются трансмиссивными. Различают облигатно-трансмиссивные и факультативно-трансмиссивные.
Облигатно-трансмиссивные болезни передаются от одного хозяина к другому только через переносчиков.
Факультативно-трансмиссивные болезни могут передаваться как через переносчика, так и без него, т. е. участие переносчика не обязательно. Примером таких заболеваний могут служить туляремия и чума.
Специфические связи между возбудителем и хозяином позволяют выделить следующие группы трансмиссивных заболеваний:
• зоонозы - болезни, свойственные только животным (малярия птиц);
• антропозоонозы — болезни, возбудители которых могут поражать как животных, так и человека. Переносчик может передавать возбудителя от животных к человеку и обратно (таежный энцефалит, лейшманиоз, чума);
• антропозы – болезни, которые свойственны только человеку (трихомоноз, амебиаз).
Е.Н. Павловским в 1939 г. была выявлена категория заболеваний с природной очаговостью. Заболевания этой группы имеют ряд характерных особенностей:
• циркулируют в природе независимо от человека;
• резервуаром служат дикие животные, составляющие с возбудителями и переносчиками биоценотический комплекс;
• распространены не повсеместно, а на ограниченной территории большей или меньшей протяженности, с определенным географическим ландшафтом, что связано с ареалом распространения компонентов биоценоза. Примером может служить таежный весенне-летний энцефалит. Животные – резервуары (бурундук, белка, заяц, еж, птицы), переносчики (иксодовые клещи) и возбудители (вирус энцефалита) встречаются только на определенной территории. Такую территорию, не связанную с деятельностью человека, называют природным очагом заболевания. Существующий природный очаг потенциально опасен для человека.
Первоначально природная очаговость была установлена по отношению только к трансмиссивным заболеваниям, таким как, таежный весенне - летний клещевой энцефалит, клещевой возвратный тиф, лейшманиоз и др. В настоящее время перечень заболеваний с природной очаговостью значительно расширился, сюда отнесены и нетрансмиссивные заболевания, в том числе многие гельминтозы, такие, как описторхоз, парагонимоз, дифиллоботриоз и др.Учение Е.Н. Павловского сыграло огромную роль в развитии медицинской паразитологии. Оно определило совершенно иной подход к профилактике этой группы заболеваний. Так, уничтожение не только переносчиков, но и животных – резервуаров позволило снизить заболеваемость лейшманиозом с 90 до 0,04%.Учение о природной очаговости заболеваний нашло признание во всем мире и принято Всемирной Организацией Здравоохранения.
Жизненным циклом называется совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей его передачи от одного хозяина к другому.
Функции личиночных (ларвальных) стадий в жизненном цикле паразита:
· Функция пассивного ожидания попадания в другую среду обитания
· Функция осуществления бесполого размножения
По характеру развития гельминты делятся на био- и геогельминтов. Геогельминты развиваются без промежуточных хозяев. Для развития их яиц наиболее естественной средой служит почва. Биогельминты проходят жизненные циклы со сменой хозяев. Между хозяевами биогельминтов существуют трофические связи, благодаря которым происходит передача паразитов. Пратисты (простейшие)можно разделить на био- и георпратистов. Биопратисты весь свой жизненный цикл проводят в организме хозяина и осуществляют развитие по схеме: промежуточный хозяин – окончательный хозяин. Геопратисты – в их жизненном цикле есть стадии, сохраняющиеся во внешней среде (НП, амеба дезинтирийная).
Численность паразита не должна превышать определенный уровень. Для предохранения хозяев от гибели в результате чрезмерного увеличения численности паразитов в теле одного хозяина в процессе эволюции появился феномен смены хозяев в жизненных циклах паразитов.
Классификация хозяев:
· Хозяин, в котором обитают личинки паразита или он размножается бесполым путем, называется промежуточным.
Функции таких хозяев:
· Является источником заражения окончательных хозяев.
· Выполняют расселительные функции.
· Промежуточные хозяина иногда обеспечивают выживание популяции паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.
Если в цикле развития паразита последовательно сменяются 2-3 промежуточных хозяина или больше, то 1 из них называют первым промежуточным, второго – вторым (или дополнительным).
· Окончательные (дефинитивные) – это хозяин, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита. Хозяин может съесть промежуточного хозяина или через непосредственный контакт.
· Резервуарный хозяин – это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, размножаясь, накапливаясь, расселяясь по окружающей территории. Резервуарный паразитизм облегчает паразиту проникновение в организм окончательного хозяина.
· Хозяин-прокормитель. Это такой хозяин, на которые эктопаразиты попадают для питания (только!).
· Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свободноживуших видов. Действительно, свободноживущие организмы довольно легко преодолевают проблемы размножения и расселения, что значительно усложнено у паразитов. Поэтому большинство паразитов нередко развиваются со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.
· Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.
· Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.
· Биогельминт (био- + гельминт) - общее название гельминтов, для завершения жизненного цикла которых необходима смена хозяев; многие Б. являются возбудителями гельминтозов человека.
· Геогельминты (от гео. и гельминты), группа паразитических червей человека и животных, развивающихся (в отличие от биогельминтов) без промежуточных хозяев. Яйца Г. с фекалиями попадают в почву, где развиваются в тёплое время года до стадии личинок. Заражение человека происходит либо через немытые овощи, фрукты, руки, на которых находятся инвазионные яйца (например, аскариды, власоглава человеческого, острицы), либо при непосредственном контакте с землёй, где живут личинки (например, анкилостомид).
1)Биогельминты - группа паразитических червей, которые во взрослом состоянии паразитируют в окончательном хозяине (человек, животное), а на стадии личинки — в промежуточном хозяине.
Геогельминты - группа паразитических червей человека и животных, развивающихся без промежуточных хозяев. Их яйца с фекалиями попадают в почву, где развиваются в тёплое время года до стадии личинок. Заражение человека происходит либо через немытые овощи, фрукты, руки, на которых находятся инвазионные яйца.
2)Чередование поколений – периодическая смена поколений, в жизненном цикле паразита каждое из которых отличается анатомическими, морфологическими, физиологическими
особенностями, способами размножения. Происходит смена половой генерации поколением,
размножающимся бесполым путем или партеногенетически.
3) Хозяин паразита - это организм, который обеспечивает паразита жильем и пищей.
В зависимости от стадии развития паразита хозяева бывают:
1. дефинитивные (основные, окончательные) - в их организме обитает половозрелая форма паразита и проходит его половое размножение (например, человек - для вооруженного цепня, малярийный комар - для возбудителей малярии);
2. промежуточные - в их организме обитает личиночная стадия паразита или проходит его бесполое размножение (например, свинья - для вооруженного цепня, человек - для возбудителей малярии);
3. дополнительные, или вторые промежуточные хозяева (например, рыбы для кошачьего сосальщика);
4. резервуарные - в их организме идет накопление инвазионных стадий паразита без его развития (например, хищные рыбы для лентеца широкого, дикие грызуны для лейшманий).
В зависимости от условий для развития паразита выделяют следующие группы хозяев:
1. облигатные (естественные) хозяева обеспечивают оптимальные условия для развития паразита (наилучшую выживаемость, быстрый рост, наибольшую плодовитость), так как имеются биоценотические связи и биохимические условия; (например, человек для аскариды человека и лентеца широкого);
2. факультативные хозяева характеризуются наличием биоценотических связей, но отсутствием оптимальных биохимических условий, поэтому в их организме сокращается срок жизни паразита или он не проходит полный цикл развития (например, кошка для лентеца широкого или человек для свиной аскариды);
3. потенциальные хозяева обеспечивают биохимические условия для развития паразита, но отсутствуют биоценотические связи, т.е. пути заражения (например, травоядные животные для трихинеллы).
4) Заболевания, возбудители которых передаются от одного организма к другому посредством кровососущих переносчиков (насекомые, клещи), называются трансмиссивными (малярия, таежный энцефалит). Они подразделяются на:
1. облигатно-трансмиссивные, возбудители которых передаются через специфических переносчиков (малярия - комарами рода Anopheles, таежный энцефалит - таежными клещами).
2. факультативно-трансмиссивные, возбудители которых могут передаваться как через переносчиков, так и другими путями (заражение туляремией и сибирской язвой возможно через многочисленных переносчиков и при разделке туш больных животных).
Переносчики возбудителей трансмиссивных болезней могут быть специфические и механические. В организме специфического переносчика возбудитель проходит часть жизненного цикла (чумная палочка размножается в пищеварительном тракте блохи; малярийные плазмодии проходят половой цикл развития у комаров p. Anopheles).Возбудители болезней у механических переносчиков (мухи, тараканы) находятся на покровах тела, на конечностях и частях ротового аппарата.
Вопрос №13: Трансмиссивные и природно-очаговые паразитарные и инфекционные заболевания. Зоонозы и антропонозы. Биологические принципы борьбы с трансмиссивными и природно-очаговыми заболеваниями. Роль отечественных учёных (В.А. Догель, В.Н. Белемишев, Е.Н. Павловский, К.И. Скрябин) в развитии общей и медицинской паразитологии.
1) Для природно-очаговых заболеваний характерны следующие признаки:
1. возбудители циркулируют в природе от одного животного к другому независимо от человека;
2. резервуаром возбудителя служат дикие животные;
3. болезни распространены не повсеместно, а на ограниченной территории с определенным ландшафтом, климатическими факторами и биогеоценозами.
Компонентами природного очага являются:
2. восприимчивые к возбудителю животные — резервуары:
3. соответствующий комплекс природно-климатических условий, в котором существует данный биогеоценоз. Особую группу природно-очаговых заболеваний составляют трансмиссивные болезни, такие, как лейшманиоз, трипаносомоз, клещевой энцефалит и т.д. Поэтому обязательно наличие переносчика.
В настоящее время природно-очаговые заболевания активно изучают в большинстве стран мира. Освоение новых, незаселенных или малообжитых территорий приводит к открытию и новых, неизвестных ранее природно-очаговых заболеваний. Некоторые природно-очаговые заболевания характеризуются эндемизмом, т.е. встречаемостью на строго ограниченных территориях. Существуют природно-очаговые заболевания, имеющие более широкий ареал. Например, в бассейне р. Оби и Иртыша, а также в некоторых других зонах Сибири и Восточной Европы распространено заболевание описторхоз.
Небольшое количество природно-очаговых заболеваний встречается практически повсеместно. Это такие заболевания, возбудители которых, как правило, не связаны в цикле своего развития с внешней средой и поражают самых разнообразных хозяев. К заболеваниям такого рода относятся, например, токсоплазмоз и трихинеллез. Этими природно-очаговыми болезнями человек может заразиться в любой природно-климатической зоне и в любой экологической системе.
Абсолютное же большинство природно-очаговых болезней поражает человека только в случае попадания его в соответствующий очаг (на охоте, рыбной ловле, в туристических походах, в геологических партиях и т.д.)
3) Профилактика природно-очаговых заболеваний представляет особые сложности. В связи с тем, что в циркуляцию возбудителя бывает включено большое количество хозяев, а часто и переносчиков, разрушение целых биогеоценотических комплексов, возникших в результате эволюционного процесса, экологически неразумно, вредно и даже технически невозможно. Лишь в тех случаях, если очаги являются небольшими и хорошо изученными, возможно комплексное
преобразование таких биогеоценозов в направлении, исключающем циркуляцию возбудителя. Так, в большинстве же случаев природно-очаговых болезней профилактика их должна быть направлена в первую очередь на индивидуальную защиту (предотвращение от укусов кровососущими членистоногими, термическая обработка пищевых продуктов и т.д.) в соответствии с путями циркуляции в природе конкретных возбудителей.
4) 1. В. А. Догель и В. Н. Беклемишев — основатели экологической паразитологии. В общей паразитологии наибольшее развитие получили изучение фауны и систематики паразитов, общих закономерностей паразитизма. Развитие экологической паразитологии привело к возникновению популяционной паразитологии, в которой взаимодействие паразита и хозяина рассматривают на популяционном уровне.
2. Е. Н. Павловски разработал учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний.
3.К. И. Скрябин — создатель отечественной гельминтологии (раздел паразитологии, изучающий паразитических червей — гельминтов и вызываемые ими заболевания (гельминтозы) у человека, животных и растений).
Выше показано, что паразиты в процессе своего онтогенеза проходят сложные жизненные циклы. На всех этапах возникают порой значительные затруднения в связи с переходом от одного хозяина к другому. Эти трудности решаются у разных видов паразитов путем усиления способностей к размножению, как отражение закона большого числа яиц. Но это не единственное средство компенсации всех потерь, которые сопровождают паразита на всех этапах его развития - от рассеивания яиц или личинок до заражения окончательного хозяина. У многих групп паразитов в онтогенезе имеется особая фаза размножения, партеногенез, которая компенсирует потери. Весь жизненный цикл приобретает характер чередования поколений: половое, взрослое поколение сменяется бесполым, когда размножение осуществляется посредством партеногенеза. У одних групп паразитов, таких, как кокцидии и сосальщики, такое чередование поколений является правилом, у других (нематоды, цестоды) лишь некоторые виды или группы видов обладают сменой поколений.
Дело еще и в том, что у многих паразитов чередование поколений комбинируется со сменой двух и более хозяев. Причем одно поколение живет у одного хозяина, другое - у другого.
При усложненных жизненных циклах у паразитов сменяются два процесса. В одном из поколений, обычно бесполом, или партеногенетическом, происходит накопление паразитов в одном из хозяев. В другом, половом, или пропагативном, т.е. выполняющем функцию расселения, реализуется функция инвазирования новых хозяев. Соответственно, первая стадия может быть названа фазой накопления или аггломерации, а вторая - фазой рассеяния или дисперсии. Фаза аггломерации проявляется в накоплении значительного числа особей паразитов в одной особи хозяина, что происходит путем усиления эндогенной инвазии. Эту аггломерацию, являющуюся следствием размножения на одном из этапов жизненного цикла паразита, нельзя смешивать с увеличением его численности в одной особи хозяина в результате повторных заражений, реинвазии или экзогенной аггломерации.
Разнообразие жизненных циклов, наличие в них процессов чередования поколений, смены хозяев укладываются в соответствующую классификацию. Ниже рассмотрим виды хозяев, принимающих участие в жизненных циклах паразитов.
3.2. Виды хозяев паразитов
Паразиты в течение своего онтогенеза часто используют не одного, а двух, трех, а иногда большее число хозяев. В зависимости от этого паразитов подразделяют на моноксенные (с одним хозяином), диксенные (с двумя хозяевами), триксенные (с тремя хозяевами) и поликсенные (многохозяинные). Хозяева, участвующие в жизненном цикле данного паразита, являются компонентами определенной экологической системы и связаны между собой трофическими, топическими и иными связями. И второе, в организме каждого из них паразит достигает, как правило, определенной стадии развития в онтогенезе. Паразит последовательно меняет своих хозяев, по мере перехода от одной стадии развития к другой.
По стадиям развития паразита их дифференцируют на дефинитивных, промежуточных, дополнительных и резервуарных.
Дефинитивные хозяева. Хозяева (животные, а также человек), в организме которых паразитируют взрослые формы паразитов, размножающиеся половым путем.
Промежуточные хозяева. Это хозяева, в организме которых паразитируют личиночные формы паразитов. Если личиночные формы размножаются в них, то - только бесполым путем. Чаще всего личинки не размножаются, но претерпевают определенное развитие, завершающееся формированием, так называемой, инвазионной личинки. Дальнейшая судьба последней связана с паразитированием в другом хозяине - дефинитивном или дополнительном.
В определении понятия "промежуточный хозяин" есть свои сложности. Это касается паразитов, которым несвойственен половой процесс. Например, трипанозомы и другие жгутиконосцы, размножаются простым делением в организме членистоногого и теплокровного хозяина. Здесь не совсем точно подходит понятие "промежуточный хозяин" в отношении кровососущего членистоногого. В таких случаях его чаще называют переносчик или вектор (в англоязычной литературе).
В других случаях есть свои сложности, определяемые разнообразным характером развития паразитов. В этой связи промежуточных хозяев дифференцируют по меньшей мере на три типа.
Тип 1-й. К промежуточным хозяевам этой категории относят тех животных, в организме которых паразит не претерпевает каких-либо серьезных морфологических изменений (по крайней мере - видимых). Но пребывание в нем паразита подготавливает его к успешному развитию в последующем, в другом хозяине. Например, паразит крови лошадей Tripanosoma evansi прежде чем попасть в кровь нового теплокровного хозяина должен около 15 минут побывать на хоботке слепня, сосущего кровь у разных животных. Хоботок кровососа не только выполняет роль шприца для переноса возбудителя от больного животного к здоровому, но и физиологически готовит его для более успешного приживания в новом хозяине.
Тип 2-й. К этому типу относятся те виды животных, в организме которых паразиты совершают значительный метаморфоз, но без размножения личинок, т.е. без роста их численности. Это очень распространенный тип промежуточных хозяев многих видов. В частности, нематод рода Protostrongylus - паразитов легких копытных, зайцев, рода Metastrongylus - паразитов легких свиней, цестод, относящихся к семействам Taeniidae, Anoplocephalidae, Hymenolepididae, Dipillididae и многих других.
Тип 3-й. К этому типу относят те виды животных, в организме которых личинки паразитов не только совершают метаморфоз, но и размножаются бесполым путем (почкование, партеногенез). В таких хозяевах из одного зародыша формируется множество личинок, исчисляемых иногда тысячами. Каждая из них по достижении определенной стадии развития способна приживаться в другом хозяине, где происходит ее развитие. Примером хозяев такого типа может служить человек. В его крови паразитируют плазмодии малярии, которые размножаются бесполым путем, посредством шизогонии. Половым путем они размножаются в организме кровососущих комаров, которые в этом случае играют роль их дефинитивных хозяев. Так же дело обстоит и с хозяевами личинок многих гельминтов. Например, пресноводные моллюски часто являются промежуточными хозяевами трематод, которые размножаются в них партеногенетически. Некоторые теплокровные животные и человек являются промежуточными хозяевами личинок ряда видов цестод рода Echinococcus (Alveococcus), Multiceps. Личинки этих цестод размножаются почкованием, формируя в своих пузырях большое количество зародышевых сколексов, каждый из которых, попадая в организм хищников (псовых) - их дефинитивных хозяев, превращается во взрослую цестоду.
Дополнительные хозяева. Часто паразиты не ограничиваются одним промежуточным хозяином. Им требуется еще один или более хозяев для сохранения их расселительных личинок и увеличения вероятности инвазирования дефинитивного хозяина. В этих случаях свою роль выполняют дополнительные хозяева. Двукратная смена хозяев характерна для некоторых цестод (например, лентецы), многих трематод (представители семейств Echinostomatidae, Plagiorchidae, Opisthorchidae и другие), нематод (паразит свиней Gnatostoma spinigerum, паразит тюленей Contracoecum osculatum), скребней родов Polymorphus, Corynosoma.
Функции дополнительных хозяев существенно отличаются от промежуточных. Личинки в них не развиваются. Иногда увеличиваются в размерах, превращаются в иную жизненную форму, но большей частью пребывают в стадии покоя, инцистируются, заключаются в многослойную оболочку.
Резервуарные хозяева. В организме резервуарных хозяев личинки находятся также в инцистированном состоянии. Никаких морфологических изменений в них не происходит. Их численность растет за счет реинвазии. Хозяева, выполняющие эту роль, являются своего рода накопителями, сохраняющими таких личинок. Этому способствует определенное место их в биоценозе, например, в системе “хищник-жертва”. Накапливая и сохраняя их в себе, хозяева этого типа увеличивают вероятность передачи паразитов дефинитивному хозяину для успешного завершения жизненного цикла паразита.
Резервуарные хозяева находят свое место в цикле трематод из сем.Strigeidae, Alariidae, нематод сем.Syngamidae, Capillariidae и некоторых других.
В отличие от промежуточных и дополнительных хозяев, участвующих в жизненном цикле паразита, резервуарные хозяева чаще всего бывают факультативными, необязательными. Например, часто встречающийся представитель сем.Syngamidae Syngamus trachea, паразитирует во взрослой стадии в трахее многих птиц, домашних, диких (в том числе певчих). Это геогельминт. Его развитие, т.е. созревание личинок, происходит во внешней среде без участия промежуточного хозяина. Птицы же заражаются случайно, склевывая яйца гельминта, зрелых личинок, вместе с пищей. Часто в этот процесс вклиниваются резервуарные хозяева, роль которых выполняют дождевые черви и наземные моллюски, слизни. Последние, будучи детритофагами, проглатывают вместе с почвой и детритом яйца сингамусов с личинками. Личинки выходят в их организме из оболочек яйца, проникают в мускулатуру. Там они находятся до склевывания их птицами в инактивированном состоянии. Такая же роль принадлежит и наземным моллюскам. В резервуарных хозяевах личинки сохраняются гораздо дольше, чем во внешней среде. Поскольку дождевых червей и моллюсков часто склевывают птицы, то вероятность завершения жизненного цикла увеличивается при этом многократно.
Точно также факультативными являются дождевые черви для печеночных капиллярий Hepaticola hepatica, легочных капиллярий Tominx aerophyllus, мелкие грызуны и насекомоядные - для нематод Spirocerca lupi (паразит желудка псовых) и Sobolephime baturini, паразита кишечника соболей и других куницеобразных.
Сингамусы и капиллярии могут развиваться в почве без участия каких-либо других хозяев, кроме дефинитивных. Резервуарные хозяева являются для них факультативными. Другие нематоды - спироцерки, соболефимы, развиваются обязательно с участием промежуточных хозяев. У спироцерков это жуки-трупоеды, у соболефим - почвенные олигохеты Enchitreidae. Резервуарные же хозяева - грызуны и насекомоядные также являются факультативными физиологически, но обязательными экологически.
Подобные жизненные циклы имеют некоторые скребни. Например, утиный паразит Polymorphus magnus в норме развивается с участием промежуточного хозяина, роль которого выполняют рачки-бокоплавы Eugammarus lacustris. Иногда роль резервуарных хозяев у них выполняют караси, питающиеся бокоплавами. Другой вид скребня Macracanthorhynchus catulinus - паразит кишечника многих плотоядных млекопитающих, собак, волков, соболей, хорьков и др., также использует жуков в качестве промежуточных хозяев, его резервуарными хозяевами являются грызуны и амфибии, которые экологически обязательны, но физиологически факультативны.
Сложность отношений в системе “паразит-хозяин” можно отразить на схеме жизненных циклов паразитов с участием резервуарных хозяев.
Дефинитивный Окружающая Промежуточный Дефинитивный
хозяин среда хозяин хозяин
Резервуарные хозяева могут принимать участие и в тех случаях, когда в жизненном цикле паразита участвуют и промежуточный и дополнительный хозяева. Такое отмечают у трематод из семейств Strigeidae и Alariidae. Их жизненные циклы можно отразить в схеме следующим образом.
Дефинитив- Окружающая Промежуточ- Дополнитель- Дефинитивный хозяин среда ный хозяин ный хозяин ный хозяин
У широкого лентеца Diphyllobothrium latum промежуточными хозяевами являются рачки родов Cyclops и Diaptomus. В их организме личинки цестоды - корацидии, превращаются в процеркоиды. Дополнительными хозяевами являются различные виды рыб, питающиеся этими рачками, - щука, окунь, ерш, налим и др. В их организме процеркоиды превращаются в плероцеркоиды. Окончательный хозяин - человек, плотоядные животные заражаются при употреблении в пищу инвазированной рыбы. В их организме из плероцеркоидов развиваются взрослые цетоды. Известно, что одних рыб часто поедают другие рыбы одного и того же вида, или когда крупные особи одного вида охотятся за мелкими особями другого вида. В этих случаях в организме хищника, получившего плероцеркоиды от своей жертвы, паразиты не погибают, а приживаются, переходя в мускулатуру нового хозяина. Такое пассажирование личинок может быть длительным в цепи “хищник-жертва”. В таких случаях хищники играют роль резервуарных хозяев. В их организме паразиты могут накапливаться, сохраняться без каких-либо морфологических или физиологических изменений. В опытах Е.Н.Павловского такое пассажирование было весьма успешным при многократной передаче плероцеркоидов от рыбы к рыбе, от рыб к лягушкам и даже - от рыб к ящерицам. Таковы широкие адаптивные возможности этой цестоды.
Резервуарные хозяева, накапливающие в своих организмах инвазионных личинок паразитов, в значительной мере облегчают реализацию жизненных циклов паразитов. Например, плотоядные млекопитающие, хищные рыбы имеют больше вероятности инвазирования через своих жертв, чем при случайном проглатывании мелких беспозвоночных. Но бывает и иначе, если окончательный хозяин данного паразита имеет более прочные связи с промежуточными и поэтому чаще заражается от них, нежели от резервуарных. Например, свиньи заражаются чаще нематодами рода Physocephalus, заглатывая возбудителей при поедании промежуточных хозяев - личинок и взрослых жуков-носорогов, выкапывая их из почвы, и гораздо реже - от грызунов, также резервуарных хозяев этих нематод. Инвазионные личинки этих нематод могут накапливаться также у чаек, сов, как у резервуарных хозяев, но которых свиньи не поедают. Все указанные животные - резервуарные хозяева могут рассматриваться как некоторые регуляторы численности паразитов, сохранения вида.
По мнению Р.С.Шульца и Э.А.Давтяна резервуарными хозяевами становятся животные, которые трофически связаны с промежуточными или другими источниками инвазии. Они заражаются личинками, которые в их организме не находят нужных условий для развития. Таких хозяев называют “каптивными” от латинского слова “captio” - ловушка.
Читайте также: