Естественный отбор у паразитов
Обновлено: 19.04.2024
Рабочие листы и материалы для учителей и воспитателей
Более 300 дидактических материалов для школьного и домашнего обучения
- Онлайн
формат - Диплом
гособразца - Помощь в трудоустройстве
Урок биологии в 11 классе
(химико-биологический профиль)
1. ФИО : Яшутина Валентина Владимировна
2. Место работы : МБОУ Жуковская СОШ №2
3. Должность : учитель биологии
4. Предмет : биология
5. Класс : 11 класс
7. Базовый учебник : Каменский А.А. Общая биология. 10-11 класс: учебник для общеобразовательных учреждений / А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. – 2-е издание, стереотип. – М.: Дрофа, 2006. – 367.
Проанализировать содержание понятия “естественный отбор” и обосновать ведущую роль естественного отбора в эволюции; рассмотреть примеры действия естественного отбора;
Выяснить творческую роль естественного отбора, отбирающим фактором которого являются условия среды; подвести учащихся к выводу о естественных причинах эволюции;
Продолжить формирование у учащихся умений логически мыслить, сравнивать, делать выводы, работать с таблицами, оформлять записи в тетради, работать с текстом учебника.
Метод: беседа с элементами рассказа.
Оборудование: таблица “Ведущая роль естественного отбора”.
Литература: 1. Каменский А.А. Общая биология. 10-11 класс: учебник для общеобразовательных учреждений / А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. – 2-е издание, стереотип. – М.: Дрофа, 2006. – 367.
2. Общая биология: Учебник для 10-11 классов средней школы. Ю.И. Полянский, А.Д. Браун, Н.М. Верзилин и др.; Под редакцией Ю.И. Полянского. – 22-е издание. – М.: Просвещение, 1992. – 287 с.
3. Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сивоглазов В.И. Биология: общие закономерности: Учебник для 10-11 класса общеобразовательных учебных заведений. – М.: Школа-Пресс, 1996. – 624 с.
4. Петунин О.В. Уроки биологии в 11-м классе. Развернутое планирование – Ярославль: Академия развития, Академия холдинг, 2003. – 304с.
5. Иванова Т.В. Сборник заданий по общей биологии: Пособие для учащихся общеобразовательных учреждений / Т.В. Иванова, Г.С. Калинова, А.Н. Мягкова. – М.: Просвещение, 2002. – 128 с. – (Проверь свои знания).
I . Проверка знаний и умений.
Цель I этапа урока:
Выяснить, насколько хорошо учащиеся усвоили материал о различных формах борьбы за существование.
1. Работа по карточкам.
1) Дачница густо засеяла грядку семенами моркови в надежде получить большой урожай. Однако корнеплоды выросли мелкие. Объясните, почему так произошло.
2) Существуют приспособления, помогающие особям одного вида избегать прямых столкновений друг с другом. Приведите примеры этих приспособлений и объясните их биологические значения.
3) В конце XIX в. В Норвегии и других странах Европы почти все хищные птицы были уничтожены. Это привело к резкому увеличению численности рябчиков, куропаток, тетеревов. Но вскоре произошла массовая гибель этих птиц. Оказалось, что они заражены паразитами. Объясните, какова роль хищных птиц в природе, используя учение о борьбе за существование.
1) Все живые существа способны производить большое количество потомков.
а) Холерная бацилла за сутки может дать потомство массой 100 т.
б) Самка аскариды дает 200 тыс. яиц в сутки.
в) потомство пары мух съест мертвую лошадь так же скоро, как лев.
г) Потомство пары птиц величиной с воробья при продолжительности жизни 4 года может покрыть весь земной шар за 35 лет.
д) потомство 1 одуванчика за 10 лет может покрыть пространство в 15 раз больше суши земного шара.
На самом деле это не происходит. Почему?
2) к чему приводит несоответствие между численностью появляющихся особей в популяции и средствами к их жизни?
3) Что такое борьба за существование?
4) Какие формы борьбы за существование различал Ч. Дарвин?
5) Характеристика внутривидовой борьбы за существование.
6) Характеристика межвидовой борьбы за существование.
7) Характеристика борьбы с неблагоприятными условиями среды.
3. Тестовая работа.
Перед вами таблица из 3-х колонок. Я под номерами буду приводить примеры различных форм борьбы за существование. Вы должны поставить эти номера в соответствующие колонки.
Борьба с неблагоприятными условиями природы
2 1. Рыбы поедают планктон.
1 2. Птицы одного вида конкурируют из-за мест гнездования.
3 3. Растения гибнут от сильных морозов.
2 4. Плодами растений питаются многие птицы.
1 5. Самцы млекопитающих вступают друг с другом в борьбу за право спариваться с самкой.
2 6. Кролики гибнут от вирусов.
3 7. Зимой животные меняют окраску, густоту шерсти.
2 8. Растения-паразиты питаются за счет растения-хозяина.
1 9. Борьба за главенство в стае.
3 10. Ловля насекомых у болотных растений (восполнение недостатка азота).
II . Изучение нового материала.
Цель II этапа урока:
1) Проанализировать содержание понятия “естественный отбор”.
2) Рассмотреть примеры действия естественного отбора в дикой природе и эксперименте.
3) Сравнить действие искусственного и естественного отбора.
1. Сущность естественного отбора.
- Какие особи выживают, сохраняются в борьбе за существование?
В борьбе за существование из поколения в поколение сохраняются и оставляют после себя потомство особи с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями.
- Какие особи погибают в борьбе за существование?
Погибают особи с вредными в тех же условиях наследственными изменениями, оставив потомство часто слабое или вовсе его не произведя, что в конце конов может привести к вымиранию вида.
Следствием борьбы за существование является естественный отбор.
Естественный отбор – это процесс в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях изменениями.
Сам термин отбор имеет условное значение, так как никакого отбирающего лица в природе нет. В роли оценщиков новых признаков и свойств выступают условия окружающей среды.
- Можно утверждать, что в процессе борьбы за существование выживают самые сильные?
Выживают самые приспособленные (черви - паразиты).
2. Примеры основных форм естественного отбора.
1) отбор начинается внутри популяции. Каждая природная популяция представляет собой группу особей, которые отличаются друг от друга по морфологическим признакам и физиологическим свойствам, так как в популяции постоянно возникают наследственные изменения.
2) Различают 3 формы естественного отбора:
3) Движущий отбор
Одним из классических и наиболее ярких примеров, доказывающих существование движущей формы естественного отбора в природе, является так называемый индустриальный механизм у берёзовой пяденицы. Окраска крыльев этой сумеречной бабочки имитирует окраску коры берёз, на которых насекомые проводят светлое время суток. В популяции берёзовой пяденицы встречались также чёрные бабочки, но крайне редко!
Развитие промышленности в 18 и 19в. привело к сильному загрязнению лесов, особенно в промышленных районах, к гибели лишайников на коре берёз – основного местообитания этих бабочек, а следовательно, и к потемнению стволов. В результате белые бабочки стали более заметны на темном фоне, и их истребление птицами резко возросло.
- Что же происходило с черными бабочками?
Истребление черных бабочек существенно сократилось. Они выживали и оставляли после себя потомство. Возникла новая популяция бабочек. Отличия ее от других популяций того же вида усиливаются и закрепляются, что может в конечном итоге привести к образованию нового вида.
- В каких условиях действует движущий отбор?
В изменяющихся условиях, но не резко.
4) Стабилизирующий отбор.
- Будет ли действовать естественный отбор в водоеме, если в нем относительно одинаковы в некоторый промежуток времени биотические и абиотические условия?
Будет, так как в любой популяции всегда осуществляется мутационная и комбинативная изменчивость. Постоянно появляются особи с новыми признаками. Например, окуни с более светлой окраской и без поперечных темных полос. В борьбе за питание он погибнет, так как будет хорошо заметен для рыб, которыми он питается, и для врагов.
Если условия жизни вида долгое время не меняются, то стабилизирующий отбор способствует не изменению, а сохранению признаков вида, приспособленных к данным условиям.
Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились “живые ископаемые”:
а) кистеперая рыба латимерия, предки которой были широко распространены в палеозойскую эру.
б) гаттерия – представитель древних рептилий, имеющая черты строения пресмыкающихся мезозойской эры.
в) реликтовый таракан, мало изменившийся со времен каменноугольного периода.
- В каких условиях действует стабилизирующий отбор?
В постоянных, неизменяющихся.
5) Дизруптивный (разрывающий) отбор.
На мелких океанических островах, где часты сильные ветры, Дарвин нашел в основном бескрылых ( с редуцированными крыльями) и длиннокрылых насекомых.
- Почему особей со среднеразвитыми крыльями Ч. Дарвин не обнаружил?
- Может дизруптивный отбор привести к образованию новых видов?
Возможно, с момента появления насекомых на этих островах, были и особи, со среднеразвитыми крыльями, но большинство их сносилось в океан. В их потомстве могли появиться особи с редуцированными крыльями или длиннокрылые, которые выживали во время сильного ветра и оставляли потомство. Возникли 2 новые популяции, отличия их от других популяций усиливалась и закреплялась, что в конечном итоге может привести к образованию новых видов.
- В каких условиях действует дизруптивный отбор?
При резких изменениях условий существования.
- Какие формы естественного отбора приводят к образованию новых видов?
3. Действие естественного отбора в эксперименте можно наблюдать.
4. Для выживания имеет значение не один какой- либо признак, а комплекс признаков.
- Почему 20% бурых богомолов склевали птицы, несмотря на то, что их окраска совпадала с цветом фона?
Птицы склевали беспокойных, активно двигающихся насекомых. Спокойные малоподвижные богомолы избегали нападения.
- Какой вывод можете сделать на основе этих рассуждений?
Вывод: для выживания имеет значение не один признак, а комплекс признаков.
5. Отбор сохраняет признаки и свойства, полезные для популяции, вида.
- Всегда ли естественный отбор сохраняет признаки и свойства, полезные для каждой особи?
Нередко естественный отбор сохраняет признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для группы особей или вида в целом.
Пример: Жало пчел имеет зазубренные края. С его помощью пчелы быстро убивают насекомых, разрывая как пилой их хитиновые покровы. А вот вытащить жало из кожи человека или млекопитающего пчела не может. Улетая, оставляет в коже жало и часть внутренностей. Такая пчела быстро погибает.
Но гибель особи способствует сохранению пчелиной семьи.
6. Сравнение действия искусственного и естественного отбора .
Самостоятельная работа с текстом учебника по заданию:
- Прочитать текст учебника на с 3-32, сравнить действия искусственного и естественного отбора (найти сходство и отличия).
1) основа – наследственная изменчивость
2) создаются новые формы – породы и сорта, виды.
1) отбирающий фактор – человек, условия окружающей среды
2) отбираются признаки – полезные для человека, полезные для особи, популяции, вида.
3) создаются новые формы – приспособленные к потребностям человека, приспособленные к жизни в определенных условиях окружающей среды.
4) время проведения – с неолитической революции, со времени появления жизни на Земле.
Согласно эволюционному учению Дарвина борьба за существование проявляется в трёх формах. Внутривидовая борьба происходит между особями одного вида, межвидовая борьба — между особями разных видов. Третья форма — это борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды.
Внутривидовая борьба — борьба за одинаковые жизненные ресурсы, возникающая между особями одного вида.
Внутривидовая борьба является самым жестоким видом борьбы, так как особи конкурируют между собой за одинаковые условия существования, одинаковые источники питания, одинаковые возможности размножения. Результатом этой борьбы является преимущественное право на размножение более приспособленных особей и гибель менее приспособленных.
- вытеснение одного вида другим;
- конкуренция между растениями в лесу за свет;
- паразитизм;
- хищничество.
Борьба с неблагоприятными условиями неживой природы — выживание самых приспособленных особей, популяций и видов в изменившихся условиях неживой природы.
Этот вид борьбы наблюдается при избытке или недостатке абиотических факторов среды: тепла, влажности, света, кислорода и т. д.
- сезонная смена меха (линька) у млекопитающих;
- летняя и зимняя спячка у животных;
- сезонные перелёты птиц;
- приспособления к сохранению влаги у растений пустынь.
Борьба с абиотическими факторами проходит постоянно, так как не бывает в природе абсолютно стабильных условий. Условия среды постоянно меняются, и организм вынужден либо приспосабливаться к ним, либо погибнуть.
Прямая борьба — любые взаимоотношения, при которых между особями одного или разных видов наблюдается физический контакт.
- соперничество между самцами за самку;
- взаимоотношения между хищником и жертвой;
- взаимоотношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями;
- вскармливание детёнышей молоком.
При прямой межвидовой борьбе происходит совершенствование приспособлений особей обоих видов (например, хищника и жертвы, паразита и хозяина).
Косвенная борьба — любые взаимоотношения между особями разных популяций без непосредственного контакта друг с другом.
Хищничество - это такая форма взаимоотношений, при которой особи одного вида (хищники) убивают и используют в качестве источника питания особей другого вида (жертвы). Причем хищник живет отдельно от жертвы.
Этот тип биотических взаимоотношений возникает в процессе тесного контакта особей разных видов на основе пищевых связей и широко распространен в природе.
С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и неблагоприятны для другого (жертвы).
Установлено, что при длительном совместном существовании взаимодействующих видов их изменения протекают согласованно, т.е. эволюция одного вида частично зависит от эволюции другого.
Такая согласованность в процессах совместного развития организмов разных видов называется коэволюцией.
Длительная связь между популяциями хищника и жертвы в биоценозе порождает их взаимозависимость,которая особенно ярко выражается в параллельном развитии противоположно направленных адаптаций в системе “хищник-жертва”, т.е. естественный отбор будет действовать в противоположных направлениях.
У хищника он будет направлен на увеличение эффективности поиска, ловли и поедания жертвы. А у жертвы благоприятствовать возникновению таких приспособлений, которые позволяют особям избежать их обнаружения, поимки и уничтожения хищником.
По мере того, как жертва приобретает опыт избегать хищника, последний вырабатывает более эффективные механизмы ее поимки.
Так, например, у хищников есть специальные приспособления (когти, клыки, зрение, слух, соответствующей окрас и т.д.), которые способствуют повышению результативности охоты. Кроме того, плотоядные животные, чтобы поймать жертву, должны быстро бегать.
Некоторые хищники используют ядовитые вещества для умерщвления своих жертв (например, ядовитые змеи) или для их обездвижения (например, короткохвостая землеройка, в слюне которой находится яд замедленного действия, парализующий насекомых, которые после этого еще 3-5 дней остаются живыми, благодаря чему землеройка может иметь запас “живых консервов”).
Однако и у жертв исторически выработались защитные механизмы в виде следующих приспособлений:
* морфологических(твердые покровы, толстая кожа, шипы, колючки и др.);
* физиологических(продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Эта форма адаптаций достаточно широко распространена в животном мире и для некоторых видов представляет собой основной путь снижения пресса хищников;
* биохимических(наличие защитной окраски или способности изменять цвет, маскируясь в окружающей среде);
* поведенческих(затаивание, убегание, активная оборона, сигнализация об опасности, строительство убежищ, недоступных для хищников).
Таким образом, во всех отношениях хищника и жертвы в процессах взаимных приспособлений постоянно происходит эволюция и естественный отбор.
При этом хищник является важным фактором естественного отбора, так как он препятствует накоплению в популяциях жертвы ослабленных или больных особей, что в какой-то степени обусловливает их прогрессивное развитие.
С другой стороны, жертвы также принимают активное участие в этом процессе и оказывают влияние на своих хищников, содействуя их совершенствованию и прогрессу.
Следовательно, это борьба взаимно противоположных начал является движущей силой эволюции как хищника, так и жертвы.
До недавнего времени было широко распространено мнение, будто все хищники являются вредными животными и их следует уничтожать. Это ошибочное представление, поскольку уничтожение хищников часто приводит к нежелательным последствиям и наносит большой ущерб и дикой природе и хозяйству человека.
*волки содействуют интенсивному размножению и повышению жизнеспособности популяций северных оленей в лесотундре и тундре;
*щуки в прудах стимулируют продуктивность карпов;
*акулы, которые являются основными хищниками Мирового океана, контролируют численность многих других океанических хищников. Без акул океаны превратились бы в водоемы, переполненные мертвой и умирающей рыбой и лишенные многих здоровых рыб, важных в промысловом отношении.
Как результат исторического развития взаимоотношений в системе “хищник-жертва” в любом биоценозе сформировались определенные механизмы регуляции численностиобоих компонентов системы, предотвращающие слишком резкие колебания численности.
Поэтому она всегда удерживается в пределах какой-то величины, приближающейся к оптимуму плотности популяций как хищника, так и жертвы.
В естественных условиях размножение жертвы приводит к размножению хищника, в результате чего происходит снижение численности жертвы, что в свою очередь приводит к сокращению численности хищника, а в результате этого снова происходит размножение жертвы и т.д.
Однако жесткой зависимости практически никогда не наблюдается и по мере сокращения численности популяции одного вида жертвы хищники переключаются на другой вид.
Одной из форм хищничества является каннибализм - это такая форма взаимоотношений, при которой хищники питаются особями своего вида при ограниченности пищевых ресурсов и пространства.
Это явление отмечается лишь в экстремальных условиях, когда другие виды жертв практически недоступны для хищников.
Каннибализм характерен для многих видов рыб, амфибий, рептилий, некоторых млекопитающих (крыс, хомяков, бурых медведей, куниц, а также человека).
Паразитизм ( + -).
Паразитизм(от греч. нахлебник, дармоед) - это такая форма взаимоотношений, при которой организмы одного вида (паразиты) используют организмы другого вида (хозяев) в качестве среды обитания и источника питания.
Этот тип взаимоотношений возник в результате тесного контакта особей разных видов на основе пищевых и пространственных связей и встречается на всех уровнях организации живого.
Особенно широко явление паразитизма представлено среди микроорганизмов и примитивных многоклеточных (вирусов, бактерий, грибов, простейших, червей и т.д.), которые ведут паразитический образ жизни.
У высокоорганизованных растений и животных число видов, ведущих паразитический образ жизни, резко падает и именно в таких организмах встречается наиболее обильное и разнообразное население паразитов.
Это объясняется тем, что чем сложнее устроен организм, тем больше благоприятных возможностей он предоставляет в качестве среды обитания. С другой стороны, чем организм совершеннее, тем меньше становится для него потребность использовать благоприятные условия в другом организме.
Это сходство определяется тем, что существование паразитов и хищников зависит от подавляемых ими популяций. Поэтому численность популяций как паразитов, так и хищников находится в некотором равновесии с численностью подавляемых ими популяций хозяев и жертв.
Однако в отличие от хищничества паразитизм характеризуется следующими основными особенностями:
1) паразит в течение всей своей жизни нападает всего лишь на одну особь (редко - на многих), при этом паразит не сразу убивает своего хозяина, а длительное время использует его в качестве источника питания;
2) паразит постоянно или временно использует организм хозяина как среду обитания. Поэтому паразиты обычно намного мельче своих хозяев;
3) паразит гораздо теснее связан со своим хозяином, чем хищник с жертвой. Это является результатом естественного отбора и узкой специализации видов.
Использование организма хозяина в качестве среды обитания и источника питания во многом определило специфические экологические свойства паразитов:
1) для паразитов часто характерно отсутствие или крайнее упрощение систем адаптации к действию факторов внешней среды, так как все взаимодействия со сложными и изменчивыми условиями окружающей среды берет на себя организм хозяина, создавая тем самым благоприятные условия для жизни паразита;
2) организм хозяина защищает своих обитателей не только от факторов абиотического характера, но и “укрывает” их от различных потенциальных врагов, что приводит к упрощению или отсутствию у паразитов целого ряда приспособлений типа активной или пассивной обороны от возможного нападения хищников.
* у многих паразитов упрощается строение органов чувств и зрения, они становятся малоподвижными;
3) паразитический образ жизни оказывает глубокое влияние на морфофизиологическое и биологическое строение паразитов
Естественный отбор происходит у паразитов в направлении совершенствования аппарата добывания и хранения пищи и сильного развития половой системы.
* у многих паразитов развиваются многочисленные приспособления, способствующие добыванию пищи или удержанию в теле хозяина (колюще-сосущий ротовой аппарат, присоски, крючья и т.д.);
* у некоторых кровососущих видов паразитов увеличивается вместимость пищеварительной системы;
* для других видов паразитов характерно весьма примитивное устройство системы пищеварения или ее отсутствие совсем ( например, у ленточных червей, обитающих в кишечнике человека, т.е. в питательном растворе, совсем отсутствует пищеварительная система и питание осуществляется путем всасывания всей поверхностью тела;
* у многих видов паразитов возрастает объем органов размножения (у некоторых паразитических форм они составляют основную часть массы тела). Соответственно велика и продуктивность таких паразитов (свиной цепень за сутки образует до 5 млн. яиц);
Различают следующие формы паразитизма:
По месту расположения паразита в теле хозяинавыделяют две формы:
* эктопаразитизм -это такая форма паразитизма, при которой паразитобитает на поверхности тела хозяина( комары, клещи, блохи, вши и др);
* эндопаразитизм-это такая форма паразитизма, при которойпаразит живет внутри тела хозяина(паразитические черви, бактерии, простейшие)
Естественно, что для эндопаразитов характерна более сильная связь с хозяином, а для эктопаразитов наблюдаются более сложные взаимоотношения с окружающей средой.
По степени тесноты связей паразита и хозяинавыделяют две формы:
* облигатный паразитизм - это такая форма паразитизма, при которой паразиты ведут только паразитический образ жизни и без связи с организмом хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы, паразитические черви, вщи, чесоточный клещ и др.);
Облигатные паразиты характеризуются наиболее полным комплексом приспособлений к использованию организма хозяина как среды жизни. Особенно это ярко выражено у облигатных эндопаразитов.
* факультативный паразитизм - это такая форма паразитизма, при которой паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально существовать во внешней среде (некоторые виды грибов и микроорганизмов).
Факультативные паразиты связаны с хозяином только пищевыми связями.
По продолжительности связи с хозяиномразличают две формы:
* временные паразиты,которые вступают в контакт с хозяином только на время питания на нем (комары, кровососущие клещи, слепни и др.);
* постоянные паразиты, которые не могут существовать во внешней среде и всю жизнь обитают в теле или на поверхности тела своего хозяина (паразитические черви, вши и др.).
У некоторых постоянных паразитов все стадии жизненного цикла осуществляются в теле одного хозяина (круглые паразитические черви),а у других каждый этап жизненного цикла проходит в теле нового хозяина (некоторые плоские паразитические черви).
Однако, как правило, хозяин бывает поражен сразу несколькими видами паразитов, которые локализуются в разных органах и тканях и образуют своеобразное сообщество, которое называется паразитоценозом.
Кроме того, в теле представителей некоторых паразитических видов, в свою очередь, могут обитать другие виды паразитов. Это явление получило название сверхпаразитизма.
Своеобразной формой паразитизма является гнездовой паразитизм,при котором паразит использует для питания не ткани и соки организма хозяина, а пищу, предназначенную для его потомства.
Например, кукушка обыкновенная откладывает свои яйца в гнезда мелких воробьиных птиц. Птенцы кукушки развиваются быстрее, чем птенцы хозяина, и поэтому они выталкивают из гнезда чужие яйца или птенцов и получают всю пищу, приносимую приемными родителями.
Математические модели предсказывают, что в популяциях подверженных заражению паразитами организмов преимущество должны получить более редкие генотипы. В ходе экспериментов и наблюдений в природе уже были подтверждены многие следствия этого предсказания. Но только теперь в эксперименте на нематодах Caenorhabditis elegans и бактериях Serratia marcescens непосредственно продемонстрировано, что отбор на повышение вирулентности (смертности хозяев) приводит к тому, что паразиты становятся менее опасными для более редкого генотипа хозяина, тем самым давая ему селективное преимущество.
Изучение коэволюции паразитов и хозяев — хороший пример того, как в биологии переплетаются три метода исследований: математические модели, эксперименты и полевые наблюдения. Ни один из них не может дать окончательной картины без остальных, и у каждого есть свои преимущества и недостатки.
Случаи осциллирующего полиморфизма подтверждены в природе. Самый известный из них — это новозеландские улитки Potamopyrgos antipodarum и их паразиты-трематоды (группа плоских червей, также известная как сосальщики) Atriophallophorus winterbourni (M. F. Dybdahl, C. M. Lively, 1998. Host‐parasite coevolution: evidence for rare advantage and time‐lagged selection in a natural population). Интересно, что, хотя эти организмы уже более тридцати лет являются модельной системой для изучения коэволюции, вид сосальщиков был описан только в ноябре 2019 года (I. Blasco-Costa et al., 2019. A new species of Atriophallophorus Deblock & Rosé, 1964 (Trematoda: Microphallidae) described from in vitro-grown adults and metacercariae from Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) (Mollusca: Tateidae)), а до этого он упоминался как Microphallus sp. Позднее в эксперименте на этой же модельной системе было показано, что за пять поколений популяция трематод эволюционирует в сторону лучшей способности заражать наиболее распространенный клон новозеландских улиток (B. Koskella, C. M. Lively, 2009. Evidence for negative frequency-dependent selection during experimental coevolution of a freshwater snail and a sterilizing trematode).
Еще один пример — это ржавчинный гриб Puccinia chondrillina и растение хондрилла ситниковая (Chondrilla juncea). В 13 из 16 популяций хондриллы в восточной Турции растения с наиболее частым генотипом были поражены паразитическим грибом, причем в 10 из них растения с другими генотипами от гриба вообще не страдали (P. Chaboudez, J. J. Burdon, 1995. Frequency-dependent selection in a wild plant-pathogen system).
Рис. 2. Дизайн эксперимента. Один штамм бактерии Serratia marcescens использовали для создания 36 независимых линий. Эти линии прошли отбор на увеличение вирулентности (смертности хозяев) в гетерогенных популяциях нематод, в которых один генотип хозяина был частым, а другой — редким. В каждом раунде отбора не эволюционирующие хозяева добавлялись к паразитам, а через 24 часа бактерии извлекались из умерших хозяев. Эти паразиты (которые относительно быстро убили своих хозяев) переходили в следующий раунд отбора. Четыре генотипа нематод были объединены в пары в различных комбинациях и частотах, чтобы получилось шесть вариантов гетерогенных популяций хозяина. Для каждого сочетания генотипов использовали шесть повторностей. Рисунок из обсуждаемой статьи в Biology Letters
Однако во всех этих случаях остается вопрос — дело именно в частоте данного генотипа, или в каких-то иных его свойствах? Чтобы ответить на этот вопрос, надо проверить, как поведут себя паразиты в популяциях хозяина, различающихся только частотой, но не набором генотипов. Именно такой эксперимент и был проведен Амандой Гибсон (Amanda Gibson) и командой исследователей из лаборатории Леви Морана (Levi Morran Lab) Департамента биологии Университета Эмори на модельной системе, состоящей из нематоды Caenorhabditis elegans и бактерии серратии Serratia marcescens.
Рис. 3. Слева — вирулентность исходного штамма Serratia marcescens по отношению к использованным в опыте генотипам нематод C. elegans: видно, что генотипы LTM1 и N2 менее устойчивы к этой бактерии. Справа — адаптация используемого штамма Serratia marcescens к генотипам нематод C. elegans в гомогенных популяциях. По вертикальной оси отложена разница в смертности хозяев после заражения бактериями, выращиваемыми с нематодами, и контролем, деленная на смертности бактерий из контроля. Контролем служили популяции бактерий, выращиваемых в отсутствии нематод и демонстрирующие изменение вирулентности за счет адаптации к иным, не связанным с наличием хозяев, условиям эксперимента. Эти результаты показывают, что используемый штамм серратий способен адаптироваться к используемым генотипам нематод, но в разной степени. Рисунки из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Biology Letters
В конце эксперимента смертность, вызываемую паразитами, оценивали на наивных нематодах тех же штаммов.
В двух из четырех пар генотипов хозяев серратии потеряли вирулентность по отношению к редкому генотипу, в одной — повысили вирулентность в отношении частого генотипа, и еще в одной — потеряли вирулентность по отношению и к редкому, и к частому генотипу (рис. 4). Последнее произошло с теми червями, которые исходно были менее чувствительны к бактериям.
Рис. 4. Изменение вирулентности (смертности хозяев) паразитов против редкого (rare) и частого (common) генотипа хозяина. По вертикальной оси отложена разность вирулентности после отбора и вирулентности предкового штамма паразита против данного генотипа хозяина, деленная на исходную вирулентность: положительные значения говорят об увеличении смертности, отрицательные — об уменьшении. Серые кружочки и линии отражают результат отдельных повторностей, цветные кружочки и черные линии — усредненные значения. Звездочками отмечены значимые различия. Рисунок из обсуждаемой статьи в Biology Letters
Хотя полученный результат согласуется с тем, что наличие паразитов дает преимущество редким генотипам, размер эффекта довольно незначителен. В чем причины этого? Авторы отвергают два тривиальных объяснения малой эффективности отбора: недостаточная наследственная изменчивость у серратий (используемый штамм легко адаптируется к гомогенным популяциям нематод) и недостаточное время (наиболее сильные изменения произошли в вариантах опыта с 10, а не 20 раундами отбора). Два других предположения представляются авторам более правдоподобными. Во-первых, изучение средней вирулентности может скрывать внутрипопуляционные различия серратий, то есть отдельные линии последних могут проявлять особенно высокую вирулентность против частого или особенно малую вирулентность против редкого генотипа (замечу, впрочем, что исходная модель отрицательного частотно-зависимого отбора предполагает как раз изменение средней вирулентности по отношению к редкому и частому генотипу хозяина), — авторы вскользь упоминают, что у них есть подтверждающие такую изменчивость по вирулентности данные. Во-вторых, в этом эксперименте не было настоящей коэволюции, так как на каждом новом раунде отбора серратии сталкивались с наивными нематодами. А коэволюция, как неоднократно было показано, способствует генетической изменчивости у паразитов (см., например, R. D. Schulte et al., 2013. Host–parasite coevolution favours parasite genetic diversity and horizontal gene transfer), — авторы предполагают, что это может приводить к более сильным различиям между вирулентностью по отношению к редким и частым генотипам хозяев.
Несмотря на несовершенство дизайна, данный эксперимент наглядно продемонстрировал одно из основных положений коэволюционной биологии — наличие паразитов приводит к селективному преимуществу более редких генотипов (на всякий случай напомню, что пониженная смертность, вызываемая инфекцией, как раз и означает, что в данных условиях этот генотип оказывается более успешным).
Источник: A. K. Gibson, P. S. White, M. K. J. Penley, J. C. de Roode, L. T. Morran. An experimental test of parasite adaptation to common versus rare host genotypes // Biology Letters. 2020. DOI: 10.1098/rsbl.2020.0210.
Читайте также: