Клубеньковые бактерии являются паразитами

Обновлено: 24.04.2024

Азотфикса́ция, или азотофиксация, — фиксация молекулярного атмосферного азота, диазотрофия. Процесс восстановления молекулы азота и включения её в состав своей биомассы прокариотными микроорганизмами. Важнейший источник азота в биологическом круговороте. В наземных экосистемах азотфиксаторы локализуются в основном в почве.

Ризосфе́ра — узкий участок почвы, прилегающий к корням растения и попадающий под непосредственное действие корневых выделений и почвенных микроорганизмов. Почва, не являющаяся частью ризосферы, называется основной почвой (англ. Bulk soil). В ризосфере содержится множество бактерий которые, питаются отшелушивающимися клетками, а также белками и сахарами. Кроме того, в ризосфере обитают многочисленные протисты и нематоды, питающиеся бактериями. Таким образом, большая часть круговорота питательных веществ.

Актинобактерии (лат. Actinobacteria, от актино- + bacteria бактерии) — тип грамположительных бактерий с высоким содержанием гуанина и цитозина, который включает как одноимённый класс, так и 5 других классов. Могут быть наземными, либо водными обитателями. Актинобактерии — доминантный тип бактерий. Было предложено классифицировать актинобактерии по РНК, либо по анализу глутаминсинтетазы.

Гамма-протеобактерии (лат. Gammaproteobacteria) — класс грамотрицательных бактерий типа протеобактерий, в который входят некоторые группы, важные в медицинском, экологическом и научном плане. Сюда же относят чрезвычайно большое количество патогенных микроорганизмов.

Упоминания в литературе

Напомним, что включение азота в соединения, могущие использоваться организмами, называется фиксацией. Среди азотфиксаторов наибольшее практическое значение имеют микроорганизмы, живущие в симбиозе с растениями. Известно 200 видов растений, на корнях которых могут развиваться клубеньковые бактерии , усваивающие азот из воздуха. Бактерии Bact. Radicicola обитают на корнях бобовых культур – клевера, люцерны, гороха, сои, люпина. Выяснено, что количество азота, поступающего в растения от клубеньковых бактерий, составляет в некоторых случаях до 50–80 % от общего количества азота, усвоенного растениями. В гидросфере ежегодно фиксируется около 10 млн т азота.

Среди овощных культур горох – самый богатый источник белковых веществ, содержащих ценные аминокислоты: цистин, лизин, триптофан, аргинин, метионин. В этом растении много аскорбиновой кислоты, имеются каротин, витамины группы В и другие, углеводы, клетчатка. Зеленый горошек отличается питательностью, хорошими вкусовыми качествами, усвояемостью. Питательная ценность гороха в 1,5 – 2 раза выше, чем картофеля и других овощей, кроме того, горох богат солями калия, фосфора, железа и кальция. Немаловажное значение имеет горох в агротехнике как накопитель азота в почве при помощи клубеньковых бактерий .

Связанные понятия (продолжение)

Бациллы (лат. Bacillus) — обширный (около 217 видов) род грамположительных палочковидных бактерий, образующих внутриклеточные споры. Большинство бацилл — почвенные редуценты. Некоторые бациллы вызывают болезни животных и человека, например сибирскую язву, токсикоинфекции (Bacillus cereus). Типовой вид — сенная палочка (Bacillus subtilis)typus.

Корневые клубеньки встречаются на корнях растений (преимущественно у семейства бобовых), которые ассоциированы с симбиотическими азотфиксирующими бактериями.

Оомицеты (лат. Oomycota, Oomycetes) — группа мицелиальных организмов, включающая 70 родов и 570 видов. Ранее относилась к грибам (фикомицетам), позже была переведена из царства Fungi в Protista (по другой системе в царство Chromista). Обитают преимущественно в водной среде, где вызывают раневые инфекции рыб или являются сапротрофами. Другие являются паразитами высших растений, в частности, к оомицетам относится Phytophthora infestans, вызывающая фитофтороз картофеля, ставший одной из причин катастрофического.

В структуре наземных биоценозов значительную роль играет почвенная микрофлора. Микроорганизмы способствуют разложению мертвых органических веществ до минеральных, т. е. участвуют в процессе, без которого нормальное существование биоценозов было бы невозможным.

Слизевики́ — полифилетическая группа организмов, в современной систематике относимых к разным таксонам простейших, классификация которых ещё окончательно не разработана. Насчитывает около 1000 видов.

Хламидомона́да (лат. Chlamydómonas) — род одноклеточных зелёных водорослей из семейства Хламидомонадовые (Chlamydomonadaceae).

Азотоба́ктер (лат. Azotobacter) — род бактерий, живущих в почве и способных в результате процесса азотфиксации переводить газообразный азот в растворимую форму, доступную для усваивания растениями.

Вторичные метаболиты — органические вещества, синтезируемые организмом, но не участвующие в росте, развитии или репродукции.

Миксотро́фы (от др.-греч. μῖξις — смешение и τροφή — пища, питание) — организмы, способные использовать различные источники углерода и доноры электронов. Миксотрофы могут быть одновременно фототрофами и хемотрофами, литотрофами и органотрофами. Миксотрофами являются представители как прокариот, так и эукариот.Примером организма с миксотрофным получением углерода и энергии является бактерия Paracoccus pantotrophus из семейства Rhodobacteraceae — хемооргано-гетеротроф, также способная существовать.

Фуза́риум, или Фуза́рий (Fusarium) — род преимущественно анаморфных аскомицетовых грибов. Телеоморфы ранее относились к родам Haematonectria и Gibberella.

Автотро́фы (др.-греч. αὐτός — сам + τροφή — пища) — организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических. Автотрофы составляют первый ярус в пищевой пирамиде (первые звенья пищевых цепей). Именно они являются первичными продуцентами органического вещества в биосфере, обеспечивая пищей гетеротрофов. Следует отметить, что иногда резкой границы между автотрофами и гетеротрофами провести не удаётся. Например, одноклеточная водоросль эвглена зелёная на свету является автотрофом, а в темноте.

Спо́ры (от др.-греч. σπορά — сеяние, посев) — общий термин для репродуктивных структур грибов (Fungi). Споры грибов возникают в результате бесполого размножения или полового процесса и служат для размножения.

Актиномицеты (устар. лучистые грибки) (от актино- + мицеты) — порядок бактерий, имеющих способность к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегося мицелия, которая проявляется у них в оптимальных для существования условиях. Некоторые исследователи, подчёркивая бактериальную природу актиномицетов, называют их аналог грибного мицелия тонкими нитями; их диаметр 0,4—1,5 мкм. Актиномицеты имеют кислотоустойчивый (англ. acid fast) тип клеточной стенки, которая окрашивается по Граму как грамположительная.

Азоспири́ллы (лат. Azospirillum) — род бактерий из семейства Rhodospirillaceae класса альфа-протобактерий. Эти бактерии способствуют фиксации азота корнями растений, что отражено в префиксе azo- (с французского — азот), что повышает способность корней удерживать воду и усиливает рост корневой системы в целом,

Аэро́бы (от греч. αηρ — воздух и βιοζ — жизнь) — организмы, которые нуждаются в свободном молекулярном кислороде для процессов синтеза энергии, в отличие от анаэробов. К аэробам относятся подавляющее большинство животных, все растения, а также значительная часть микроорганизмов.

Ассимиля́ция (уподобление) — совокупность процессов биосинтеза органических веществ с затратой энергии в живом организме. Биосинтез высокомолекулярных соединений (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов). Невозможна без энергии. Синоним слова анаболизм.

Протеобактерии (лат. Proteobacteria) — наиболее многочисленная группа бактерий — 1534 вида или примерно треть от всех известных видов бактерий.

Хроми́сты (лат. Chromista) — большая группа эукариот, которой многие современные макросистематики придают ранг царства. К группе относятся организмы, чьи клетки включают другую эукариотическую клетку, в которой находится хлоропласт, а также эволюционные потомки таких организмов, утратившие эукариотического симбионта. Большинство организмов группы имеют автотрофный тип питания, остальные являются гетеротрофами или сапротрофами. Включает как микроскопические одноклеточные организмы, так и относительно.

Клубеньки — небольшие утолщения на корнях многих растений (в первую очередь бобовых), в которых находятся симбиотические азотфиксирующие бактерии. У бобовых растений это ризобии — бактерии рода Rhizobium.

Фототрофы (др.-греч. φῶς, φωτός = свет, τροϕή = питание) — это организмы, которые используют свет для получения энергии. Они используют энергию света для поддержания различных метаболических процессов. Существует распространенное заблуждение, что фототрофы должны обязательно фотосинтезировать. Многие, хотя далеко не все, действительно фотосинтезируют: они используют энергию света, чтобы преобразовывать углекислый газ в органический материал, который служит для построения их тела, или в качестве источника.

Консуме́нты (от лат. consume — употреблять) — гетеротрофы, организмы, потребляющие готовые органические вещества, создаваемые автотрофами (продуцентами). В отличие от редуцентов, консументы не способны разлагать органические вещества до неорганических.

Стрептомице́ты (лат. Streptomyces) — род бактерий семейства Streptomycetaceae порядка актиномицетов (Actinomycetales), является самым большим родом семейства (около 700 видов, но не более 835). Основными средами обитания являются почва и слои морской воды. Известны как продуценты многих антибиотиков. Streptomyces scabies является фитопатогеном — вызывает паршу картофеля; Streptomyces bikiniensis способен вызывать бактериемию человека; известны другие виды, вызывающие заболевания человека. Благодаря.

Непротеиногенные аминокислоты (также некодируемые) — аминокислоты, которые не участвуют в биосинтезе белка (не входят в состав белков), многие из них являются токсинами и ингибиторами ферментов разнообразных метаболических реакций. Известно свыше 140 природных аминокислот и, возможно, больше тысячи их комбинаций.

Гломалин — гликопротеин, вырабатываемый в большом количестве гифами и спорами грибов арбускулярной микоризы (АМ) в почве и в корнях растений. Гломалин был обнаружен в 1996 году Сарой Ф. Райт, ученой из Службы сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США. Название происходит от порядка грибов Гломовые.

Питательная среда — однокомпонентный или многокомпонентный субстрат, применяемый для культивирования микроорганизмов или культур клеток высших организмов.

Хлороз растений — заболевание растений, при котором нарушается образование хлорофилла в листьях и снижается активность фотосинтеза.

Бакте́рии (лат. Bacteria) — домен прокариотических микроорганизмов. Бактерии обычно достигают нескольких микрометров в длину, их клетки могут иметь разнообразную форму: от шарообразной до палочковидной и спиралевидной. Бактерии — одна из первых форм жизни на Земле и встречаются почти во всех земных местообитаниях. Они населяют почву, пресные и морские водоёмы, кислые горячие источники, радиоактивные отходы и глубинные слои земной коры. Бактерии часто являются симбионтами и паразитами растений и животных.

Болезни растений — процессы, которые протекают в растении под влиянием разных причин — возбудителей болезней и неблагоприятных условий среды, проявляются в нарушении функций (фотосинтеза, дыхания, синтеза пластических и ростовых веществ, тока воды, питательных веществ), строения организма и вызывают преждевременную гибель растения или поражения отдельных его органов.

Кренархео́ты (лат. Crenarchaeota, от др.-греч. κρήνη — ручей, ἀρχαῖος — древний) — тип в составе домена архей, включающий единственный класс Thermoprotei Reysenbach 2002. Тип выделен на основании анализа последовательностей 16S рРНК.

Резуховидка Таля может пройти полный цикл развития за шесть недель и относится к типичным эфемерам. Цветоносный побег заканчивает рост в течение трёх недель. Цветки, как правило, самоопыляются. В лабораторных условиях арабидопсис выращивают в чашках Петри, освещая ультрафиолетом, либо в теплицах.

Факультативные анаэробы — организмы, энергетические циклы которых проходят по анаэробному пути, но способные существовать при доступе кислорода, в отличие от облигатных анаэробов, для которых кислород губителен.

Зооспо́ра (др.-греч. ζῷον — животное и σπορά — посев, семя), или зоогони́дий, или бродя́жка — стадия жизненного цикла многих водорослей и некоторых низших грибов. Представляют собой жгутиконосцев, перемещающихся в жидкой среде с помощью биения одного или нескольких жгутиков. Многие водоросли на этой стадии обладают хроматофором, стигмой и сократительными вакуолями. Зооспоры некоторых желто-зелёных водорослей обладают многочисленными ядрами и несколькими парами жгутиков (синзооспоры).

Флороглюци́н (1,3,5-триоксибензол) — трёхатомный фенол. Представляет собой бесцветные кристаллы, сладкие на вкус. Растворим в этиловом спирте, эфире, ацетоне, трихлорметане, пиридине. В воде растворим слабо (1,13 г/100 мл при 35 °C). Образует дигидрат с температурой плавления 116—117 °C. Безводный флороглюцин плавится при 223 °C, при дальнейшем повышении температуры возгоняется с разложением.

Зигомико́та (лат. Zygomycota) — отдел грибов, объединяющий 10 порядков, 27 семейств, около 170 родов и более 1000 видов. Отличаются развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.

Серобактерии (Тиобактерии) — весьма разнородная группа прокариотов, окисляющих восстановленные соединения серы.

Термофилы делятся на облигатных и факультативных: облигатные термофилы (также известные как крайние термофилы) постоянно требуют таких высоких температур для роста, но факультативные термофилы (умеренные термофилы) могут расти как при высоких температурах, так и при низких (ниже 50 °C). Гипертермофилы — некоторые экстремальные термофилы, для которых оптимальные температуры выше 80 °C.

Пурпурные бактерии (Purple bacteria) — разнородная группа фотосинтезирующих протеобактерий, обитающих в солёных и пресных водах. Пурпурные бактерии относятся к классам альфа-, бета-, и гамма-протеобактерий.

Гетероцисты — дифференцированные клетки нитчатых цианобактерий, осуществляющие азотфиксацию. При недостатке соединений азота в среде они появляются регулярно вдоль трихомы из вегетативных клеток и акинет. Цианобактерии — фототрофы, осуществляющие оксигенный фотосинтез, однако кислород, атмосферный и выделяемый при фотосинтезе, ингибирует фермент нитрогеназу, необходимую для азотфиксации, поэтому у нитчатых цианобактерий в процессе эволюции возникли специализированные клетки для азотфиксации.

Азотфиксирующие бактерии – это бактерии, обладающие способностью к биологической азотфиксации, то есть связыванию азота атмосферы и переводу его в азотосодержащие соединения [4] [2] .

Азотофиксирующие бактерии Rhizobium на корне люцерны

Зеленые растения не способны питаться азотом, поглощая его в чистом виде из атмосферного воздуха или почвы. Денитрифицирующие бактерии выделяют азот из органических соединений и переводят его в чистый азот атмосферы. Тем самым они делают его недоступным для растений. В противовес им азотфиксирующие микроорганизмы, в основном бактерии, связывают атмосферный воздух в органических соединениях и делают его доступным для растений. Таким образом, поддерживается баланс азота в природе [4] .

К азотфиксирующим бактериям относятся: клубеньковые бактерии, некоторые актиномицеты, цианобактерии. Азотофиксаторы установлены во многих родах бактерий: Bradyrhizobium, Pseudomonas. Имеются данные о способности бактерий одних и тех же видов, в зависимости от условий развития, осуществлять два диаметрально противоположных процесса – азотфиксацию и денитрификацию [3] .

Клубень азотфиксирующих актиномицетов
рода Frankia alni, прикрепленный к корням ольхи.

Клубеньковые бактерии

Клубеньковые бактерии – одна из самых изученных групп азотофиксирующих бактерий. В настоящее время их относят к роду Rhizobium, а видовые названия обычно соответствуют названию того растения, из клубеньков на корнях которого, выделены бактерии. В частности, Rhizobium trifolii – растение-хозяин клевер, Rhizobium phaseoli – растение-хозяин фасоль, Rhizobium leguminosarum – растение-хозяин горох. Это объясняется видоспецифичностью клубеньковых бактерий [3] .

Существование клубеньковых бактерий является примером мутуалистических (взаимовыгодных) симбиотических взаимоотношений, относящихся к типу эндосимбиозов, при котором клетки микроорганизмов находятся в клетках и тканях макроорганизма [3] .

Клубеньковые бактерии – грамотрицательные подвижные палочки в свободном состоянии и в молодых клубеньках. При дальнейшем развитии они приобретают неправильную форму и превращаются в разветвленные, булавовидные или сферические бактероиды. На этой стадии происходит фиксация молекулярного азота [3] .

Клубеньковые бактерии являются микроаэрофильными микроорганизмами, способными развиваться при низком парционном давлении кислорода в среде. Они хемотрофы, гетеротрофы (хемогетеротрофы), часто нуждаются в факторах роста (витаминах): тиамине, пантотеновой кислоте, биотине. Оптимальная температура роста – +24°C–+26 °C [3] .

Обычно клубеньковые бактерии существуют в почве свободно, их количеств зависит от типа и характера почвы, предшествующей сельскохозяйственной обработки. Характерно, что в свободном состоянии, то есть, находясь в почве, данная группа бактерий не способна фиксировать азот из атмосферы, а использует связанный азот [3] .

Симбиотическая связь растения и клубеньковых бактерий устанавливается в фазе прорастания семян. При их развитии корни выделяют органические питательные вещества, стимулирующие размножение ризосферных микроорганизмов, в том числе клубеньковых бактерий. Их почвы клубеньковые бактерии проникают в корень через корневые волоски [3] .

В корневой волосок проникает сразу несколько бактерий. Процесс проникновения сопровождается инвагинацией мембраны корневого волоска. Это приводит к образованию трубки (инфекционной нити), выстланной целлюлозой, вырабатываемой клетками растения-хозяина. В ней располагаются интенсивно размножающиеся бактерии. Инфекционная нить проникает в кору корня, проходит через ее клетки. Клубенек развивается при достижении инфекционной нитью тетраплоидной клетки ткани коры. Одновременно наблюдается полиферация тетраплоидной клетки и соседних диплоидных клеток коры. Индуцирует пролиферацию индолилуксусная кислота – растительный гормон, синтезируемый клубеньковыми бактериями.В конце периода роста растения-хозяина часто наблюдается полное исчезновение бактерий из клубеньков в связи с их отмиранием. Вещества отмерших клеток поглощает растение-хозяин [3] .

Для обогощения почвы клубеньковыми бактериями в промышленных масштабах производятся специализированные препараты, содержащие клубеньковые бактерии. Они используются для предпосевной обработки семян бобовых [3] .

Многообразие азотфиксирующих бактерий

Кроме клубеньковых бактерий способностью к азотофиксации обладают многие другие микроорганизмы:

Бактерий рода Bradyrhizobium – вступают в эндосибиотические мутуалистические взаимоотношения с бобовыми растениями тропического и иногда умеренного пояса. Все штаммыбактерий данного рода обнаруживают сроство к определенному кругу хозяев. В частности, вторая по экономической значимости сельскохозяйственная культура в США соя – формирует симбиоз с бактериямивидаBradyrhizobium japonicum. Также как и клубеньковые бактерии, Bradyrhizobium образуют клубеньки, в которых клетки бактерий имеют неправильную раздутую форму (бактероиды) и продуцируют нитрогеназу – фермент, способствующий фиксации азота[3] .
Актномицеты рода Frankia. Хозяевами актиномицетов-симбиотов выступают более 200 видов двухдольных древесных растений, принадлежащих к восьми семействам, в числе которых ольха, облепиха, стланик, казуарина. На корнях растений в результате симбиоза с актиномицетами образуются клубеньки, достигающие в диаметре 5 см. Актиномицеты проникают в корни через корневые волоски и образуют клубеньки. В них также как и у бобовых образуется леггемоглобин, защищающий нитрогеназу от избытка молекулярного кислорода. Химизм фиксации азота актиномицетами аналогичен подобному процессу у клубеньковых бактерий, но более экономичен с точки зрения расхода АТФ. Кроме того, актиномицеты рода Frankia способны к азотфиксации в свободноживущем состоянии, без контакта с растением [3] .
Бактерий родов Chromatium и Klebsiella вступают в эндосимбиоз с тропическими растениями Peretta и Psichoteria, образуя на их листьях клубеньки в которых осуществляется фиксация азота[3] .
Цианобактерии – это многоклеточные организмы, отдельные клетки которых, в условиях отсутствия связанного азота, преобразуются в специализированные формы – гетероцисты. В них происходит фиксация атмосферного азота. В гетероцистах нитрогеназа защищена от ингибирующего действия молекулярного кислорода дополнительными поверхностными оболочками. Цианобактерии способны образовывать симбиозы с широким кругом растений, включая покрытосеменные, голосеменные, папоротники, мхи и даже одноклеточные морские диатомовые водоросли. Наиболее изучен эндосимбиоз цианобактерий Anabaena azollae с водным папоротником Azolla, у которого цианобактерии содержаться в полостях листьев, растущих на поверхности стоячих вод [3] .

Бактерии рода Pseudomonas, обитающие в ризосфере различных растений, способны фиксировать молекулярный азот. Азотфиксирующие свойства выявлены у штаммов P. saccharophila, P. dеlafieldii, P. aurantiaca и др.

Насыщение почвенного слоя азотом – результат деятельности микроскопических организмов, к которым относятся и клубеньковые. Раньше считали, что этим видом работ занимаются исключительно клубеньковые организмы, способные потреблять из воздуха азот. И основную задачу в этом возлагали на бобовую растительность, как единственного источника для жизнедеятельности бактерий. Сегодня это мнение пересмотрено, так как в последнее время выявлено достаточное количество различных микроорганизмов, способствующих переработке азота.

И все же главное место в этом процессе отводится отряду клубеньковых. К нему причисляют ризобиум. Такой вид напоминает по своей форме палочку, не создает колоний, существует поодиночке либо парами. Встречаются отдельные виды, патогенные для человека, зараженного СПИДом.
Второй представитель – некоторые из актиномицетов, проживающие в корневых системах деревьев, обладающих способностью создавать для них клубеньковые отростки.

Попадая в волоски корней, бактерии создают активное деление их клеток, в ходе которого создаются клубеньки. Сами бактериальные микроорганизмы поселяются внутри, развиваются и перерабатывают азот. И в этих же клубеньковых отростках бактерии преобразуются в разветвленные формы, способные усваивать азот, соли, аминосодержащие кислоты, нитратные компоненты. С целью получения углерода микроорганизмы пользуются спиртами, моносахаридами, органическими кислотами.

Условия жизнедеятельности

Представители клубеньковых достигают размеров от 0,5 до 3 мкм. Они не создают споры, являются достаточно подвижными, грамотрицательные. Чтобы обменный процесс проходил без нарушений, следует обеспечить постоянный доступ кислорода. При разведении бактерий в условиях лабораторных опытов, наибольших результатов можно достичь при соблюдении температурного режима не менее двадцати пяти градусов тепла. Формы округлые, на вид прозрачные, консистенции слизистые.

Такие бактерии находят свое развитие на корневых системах бобовых, количество которых может достигать десяти процентов от общего числа. При этом у различных представителей создаются определенные виды этих организмов микроскопических форм.

С отмиранием корешков происходит и разрушение клубней. Но это не влечет за собой гибель бактерий. Они продолжают существовать в почве и перерабатывать азотные массы.

Бактериальные колонии способны поглощать около трехсот килограмм азота на каждый гектар земли, и в результате их процессов жизнедеятельности в почве задерживается более пятидесяти кило соединений, имеющих в своем составе азот. Именно поэтому используют севооборот культур, чтобы растения могли потреблять из земли полезные соединения, без добавления химикатов, вредных для здоровья. Высаживая после бобовых другие культуры например капусту урожай будет отличным.

Для севооборота в качестве сидератов используют бобовые, так как они отлично для этого подходят. Они рано всходят являясь холодостойкими и их корни рыхлят землю. Чаще применяют горох, однолетний люпин, вику, клевер, люцерну, нут, бобы и сою, фасоль, чечевицу, донник, козлятник, горох полевой и др. сильно обогащают почву азотом. Заделывание в верхний слой почвы зелень этих растений, заменяет удобрение навозом. Растения холодостойкие, рано всходят, а их корни мощно рыхлят землю.

С целью увеличения клубеньковых бактерий в почве и повышения урожайности бобовых, при посадке в землю можно внести нитрагин. С помощью этого средства проводится искусственное заражение семенного фонда клубеньковыми бактериями.

Клубеньковые бактерии живут на корнях

Эти микроорганизмы имеют возможность вступать в симбиотические отношения только с некоторыми видами флоры, поселяясь у них в корневищах. Существует несколько гипотез об их проникновении в корни.

Согласно одной из них, они проникают в корневую структуру через механические повреждения.
А другая теория гласит, что они проникают через корневые волоски.
Согласно третьей – ауксинной гипотезы, они оснащены клетками-спутниками, которые оказывают помощь во время их внедрения в корневую систему.

Внедряются бактериальные формы в корни растения в две фазы. Сначала происходит инфицирование волосков корневой системы, а только потом формируются клубеньки. Длительность фаз может отличаться в зависимости от качества почвы и вида посадки. Также они могут удлиняться из-за формирования неблагоприятных окружающих условий среды.

При отсутствии хозяев эти симбионты способны длительный период времени просто жить в почве. Однако в такой ситуации, микроорганизмы теряют свою способность, заключающуюся в фиксации азота. При посадке подходящих видов флоры они активно начинают проникать в ее корни, а потом и создавать клубеньки.

Вездесущие прокариоты

В начале прошлого века были открыты первые клубеньковые микроорганизмы, которые могут усваивать атмосферный азот. Интересно, что почти одновременно были обнаружены анаэробный Клостридиум пастерианум (С.Н.Виноградский) и аэробный Азотобактер (М. Бейеринк). Со временем были выявлены и другие азотфиксирующие бактерии, как свободноживущие, так и симбионты, которые живут и размножаются на корнях злаковых, бобовых, сложноцветных (наиболее известны тимофеевка, сорго, картофель). Выращивая клубеньковые бактерии на питательных средах, ученые обнаружили, что кроме фиксации азота, они живут и размножаются, выполняя синтез стимуляторов роста и корнеобразования, некоторых витаминов, а также антибиотиков.

Клубеньковые бактерии отличаются высокой специфичностью по отношению к растениям-симбионтам. Исследование их специфичности позволило найти ответ на вопрос о том, почему бактериальные препараты имеют варьирующую эффективность в зависимости от культур, которые ими обрабатываются. Первый бактериальный препарат Нитрагин, предназначенный для обработки семян бобовых растений, был предложен в 1897 году Ф. Ноббе и Л. Гильтнером. Это положило начало промышленному производству бактериальных удобрений, исследованиям по специфичности азотфиксаторов, а также поиску наиболее удобных для транспортировки и хранения форм бактериальных препаратов, которые способны в дальнейшем жить и размножаться.

Функции клубеньковых бактерий

Учеными установлен целый список функций, которые выполняются этими микроорганизмами:

ассимиляция различных углеводных соединений;
ассимиляция органических кислот;
ассимиляция многоатомных спиртов;
ассимиляция молекулярного азота в симбиозе с растениями;
повышение урожайности бобовых;
выделение веществ, способствующих активизации разрастания корневой системы;
повышение показателя плодородия почвы.

В этом видео рассказано о клубеньковых бактериях.

Активность выполнения перечисленных функций зависит от ряда причин, среди которых выделяют:

температурные показатели окружающей среды – при повышенных температурах они прекращают свою активную жизнедеятельность;
освещения;
кислотно-щелочного баланса почвы;
наличия достаточного количества кислорода;
наличия в земле большого количества питательных микроэлементов.

Клубеньковые бактерии: примеры пользы

Этот вид бактериальных форм способен скапливать азот, что очень важно не только для самого растения, но и для сельского хозяйства в целом. Симбиоз посадки и прокариот значительно увеличивает урожайность

Также многие фермеры и дачники дополнительно подкармливают посадки, изготавливая из бактериальных форм, формирующих клубеньки, удобрения. Оно используется для обрабатывания семян бобовых культур. Такая обработка позволяет активизировать процесс дальнейшего инфицирования корневищ.

Еще один пример пользы таких прокариот – участие в круговороте азотистых соединений в природе. Такой вывод обуславливается тем, что по статистике, на 1 гектар высаженных бобовых, достигших плодоносящего периода и вступивших в симбиоз с прокариотами такого типа, связывает в среднем 100-400 килограмм азота.

В процессе своего размножения они синтезирую витамины, антибиотические вещества природного происхождения, что способствует ускоренному развитию корневой системы. Также они ускоряют рост посадки, синтезируя фитогормоны.

Питание клубеньковых бактерий

Эти бактериальные формы питаются соединениями, которые вырабатываются флорой взамен на то, что они улавливают азот из воздуха и формируют его в форму, пригодную для поглощения растительными культурами. Так, из корневой системы они добывают углеводные соединения. Помимо углеводов, они могут поглощать сахара, аминокислоты и иные вещества, которые выделяются корневой системой.

Благодаря такому сожительству вокруг корневой системы формируется ризосфера – слой почвы, который насыщен полезными и питательными веществами, переработанными из отмерших участков флоры. Такие полезные вещества доступны для питания растительных культур и самих бактериальных клеток, что подтверждает факт взаимополезного бактериально-растительного симбиоза.

В этом видео рассказано о симбиозе клубеньковых бактерий и сои. Не забывайте оставлять свои вопросы, пожелания и к статье.

Клубеньковые бактерии впервые были обнаружены в 1888 году ученым М. Бейеринком. Он выделил азотфиксирующие симбиотические микроорганизмы из корневых клубеньков бобовых растений. Особенность этих бактерий в том, что они благоприятствуют формированию клубеньков, в которых фиксируется атмосферный азот.

Это взаимовыгодный союз, так как бактерии потребляют органические соединения в клубеньках, а растению доступны связанные соединения азота. Эти взаимоотношения называются симбиотическими.

Все клубеньковые бактерии, которые поражают корневую систему бобовых различаются. При этом, они рассматриваются как родственные.

Клубеньковые бактерии характеризуются:

подвижностью;
наличием монотрихий или перитрихий;
размерами палочки — от короткой до средней. В цифрах это 0,5-0,9 мкм ширины и 1-3 мкм длины;
такие бактерии являются грамотрицательными, аэробами и не спорообразующими организмами.

Клубеньковые бактерии питаются:

различными углеводами;
полисахаридами (гликоген, декстрин);
многоатомными спиртами;
органическими кислотами;
фосфором;
кальцием;
калием;
соединениями железа и др.

Отдельные виды бактерий при усвоении углеводов могут образовывать кислоты.

Микроорганизмы часто сами синтезируют некоторые витамины, такие как тиамин, рибофлавин и цианокобаламин, а также вещества роста — гетероауксин, гиббереллины, цитокинины.

Видовая специфика клубеньковых бактерий

Клубеньковые бактерии формируют симбиотические связи с растениями, принадлежащими семейству Leguminosae.

Клубеньковые бактерии отличаются видовой спецификой в зависимости от того, кто является их растением-хозяином. Отдельный вид бактерий образует клубеньки на одном или нескольких видах бобовых растений:

Rhizobium phaseoli — фасоль;
Rhizobium leguminosarum — вика, горох, чечевица, кормовые бобы;
Bradyrhizobium lupine — люпин;
Bradyrhizobium — маш, арахис, вигна и т. д.

Специфичность клубеньковых бактерий — явление не до конца изученное. Многие считают, что бактерии начинают взаимодействовать с корневой системой растения в результате привлечения клеток микроорганизмов при помощи корневых выделений.

Подвижные бактерии, характеризующиеся хемотаксисом, заражают растения быстрее.

Растения преимущественно заражаются через молодые корневые волоски.

В бобовых растениях содержатся белки или гликопротеины (лектины), которые специфичным образом связывают полисахариды. Последние выполняют функцию распознавания.

С помощью взаимодействия поверхностных полисахаридов бактерий и лектинов корней бобового растения можно определить, может ли произойти инфицирование корневого волоска этим видом клубеньковых бактерий.

Как взаимодействуют бактерии и растения-хозяева

Клубеньковые бактерии проникают в корневые волоски бобовых растений разными способами:

через верхушку корневого волоска;
в месте около его конца;
через щели, которое расположены в основаниях боковых ответвлений корня.

Понять, что растение инфицировано, можно по специфическим изменениям формы корневых волосков: их изгиб похож на форму ручки зонтика.

То, насколько корневой волосок искривляется, зависит от:

вида бобового растения;
места проникновения бактерий;
активности штамма клубеньковых бактерий.

Место проникновения бактерий характеризуется разрыхлением клеточной стенки волоска, которое происходит под действием гидролитических ферментов бактерий.

Бактерии формируют инфекционную нить: это гифообразная слизистая масса. Движение нити происходит в направлении клеток эпидермиса и основания волоска, а далее — в паренхиму через клетки коры.

Внедрившись в клетки растений, инфекционная нить покрывается целлюлозной оболочкой.

Бактерии могут размножаться исключительно в тетраплоидных клетках коры. За редким исключением — в клетках эпидермиса корня.

Происходит интенсивное деление инфицированной клетки и незараженных клеток. Как результат — образуется клубенек.

Читайте также: