Коэволюция паразитов и хозяев

Обновлено: 18.04.2024

3.паразит должен противостоять влиянию со стороны хозяина.

Исходы взаимоотношений паразита и хозяина.

1. Организм хозяина убивает паразита;

2. Паразит вызывает гибель хозяина;

3. Между паразитом и хозяином устанавливается равновесие

Своеобразие системы "паразит-хозяин" выражается в ее двойственности (дуализме).

Коэволюция паразита и хозяина

Усложнение механизмов адаптации паразита к хозяину

Морфологические и биологические приспособления паразита

Реакции клеток, тканей органов и всего организма хозяина

Совершенствование защиты хозяина от паразита

Антагонизм компонентов системы

коадаптация

Адаптация паразита – это совокупность приспособлений, облегчающих существование, развитие и размножение паразита в специфических условиях организма хозяина. Разнообразие морфофизиологических приспособлений:

Морфофизиологические адаптации:

1. Прогрессивные:

- органы фиксации (присоски, крючья, кутикулярные губы);

- защитные оболочки (кутикула, тегумент).

- Молекулярная мимикрия (уподобление антигенов паразита белкам хозяина);

- преимущественное развитие половой системы (по сравнению с другими системами).

- иммуносупрессивное действие (подавление иммунитета хозяина).

2. Регрессивные:

- отсутствие пищеварительной системы (у ленточных червей);

- упрощённое строение нервной системы и органов чувств.

Биологические адаптации паразитов:

1. Высокая плодовитость (аскарида – 240 000 яиц в сутки).

2. Сложные циклы развития с наличием нескольких личиночных стадий и сменой хозяев (лентец широкий, кошачий сосальщик).

3. Миграция по организму хозяина (личинки аскариды).

а) высокоадаптированные (противоречия в системе практически не проявляются);

б) недостаточно адаптированные (защитные реакции организма хозяина подавляют жизнедеятельность, репродуктивную способность, снижают продолжительность жизни паразитов и повышают их вирулентность);

в) неадаптированные, транзитные (паразиты не завершают цикл развития в организме хозяина, но обладают наибольшей вирулентностью).

Адаптации паразитов.

Условия сохранения жизни хозяина требуют от паразита максимальной приспособленности к хозяину при возможно меньших нарушениях его жизненных функций. Чем теснее контакт паразита и хозяина, тем сильнее выражен регресс ряда систем органов паразита, который сопровождается развитием специализированных структур (органы фиксации), усложнением отдельных систем (например, половой).

Морфофизиологические адаптациисвязаны с изменением внешнего и внутреннего строения паразитов и функционирования их систем органов. Они подразделяются на:

1) прогрессивные адаптации:

− наличие органов фиксации (присоски, крючья, коготки вшей, ротовой аппарат клещей);

− сложное строение наружных покровов (кутикула, тегумент);

− выделение кишечными паразитами антиферментов (защита от переваривания соками хозяина);

− иммунносупрессивное действие паразитов (эндопаразиты секретируют протеазы, разрушающие иммунные комплексы и клетки хозяина);

2) регрессивные адаптации:

− редукция органов движения и некоторых систем (кровеносной, дыхательной);

− упрощение строения нервной системы и органов чувств.

Биологические адаптациисвязаны с размножением и жизненными циклами паразитов:

1) гермафродитизм (чаще встречается у паразитов, чем у свободноживущих форм);

2) преимущественное развитие половой системы и высокая плодовитость (цепень свиной – 100 тыс. яиц, аскарида человека – 250 тыс. яиц в сутки, свободноживущие ресничные черви – 5-10 яиц);

3) совершенствование различных форм бесполого размножения (шизогония у споровиков, почкование у ленточных червей, полиэмбриония у сосальщиков – один мирацидий за два месяца дает 610 тыс. церкариев);

4) сложные циклы развития с наличием нескольких личиночных стадий и сменой хозяев (сосальщики);

5) миграции по организму хозяина (аскарида, трихинелла).

1) видовой уровень:

– высокая плодовитость паразитов,

– разнообразие способов размножения,

– сложные жизненные циклы со сменой хозяев, паразитическими и свободноживущими поколениями, с различными покоящимися стадиями.

2) популяционный уровень:

– наличие свободноживущих стадий или подвижных личинок для активного поиска хозяина;

– включение в цикл развития паразитов промежуточных и резервуарных хозяев;

– наличие покоящихся стадий (цисты, яйца) для переживания неблагоприятных условий;

– синхронизация циклов развития паразита и поведения хозяина. Например, заражение человека урогенитальным шистозомозом происходит при купании, когда личинки сосальщика, плавающие в воде, проникают в кровеносные сосуды через кожу. Наибольшая вероятность купания человека – середина дня (жаркое время суток). Именно к этому времени приурочен массовый выход личинок из моллюсков (промежуточного хозяина). Второй пример. Личинки круглых червей – микрофилярии – в организме человека совершают суточные миграции из периферических кровеносных сосудов в более глубокие и наоборот. Переносчиками личинок являются кровососущие насекомые (мошки, комары, москиты). Для кровососания они нападают на человека в разное время суток (в полдень и в сумерки соответственно) и к этому времени микрофилярии накапливаются в периферических кровеносных сосудах;

3) организменный уровень: весь комплекс воздействий паразита на хозяина (изменение его поведения, гормонального статуса, подавление иммунитета).

5) клеточный уровень: специфические изменения инвазированных клеток хозяина (гипертрофия клеток и органоидов, активация ферментных систем).

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

© cyberpedia.su 2017-2020 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!

Существует три общие модели коэволюции паразита и хозяина.

Модель аллопатрического видообразования базируется на идее, что паразит и хозяин просто разделяют пространство и энергию. Когда поток генов между двумя популяциями хозяев прерывается, то же самое происходит с потоком генов между популяциями паразитов, и, таким образом, осуществляется параллельное аллопатрическое видообразование у хозяев и у населяющих их паразитов. Известно, однако, что видообразование у паразитов и хозяев происходит с разной скоростью и может быть синхронным или отложенным. При синхронном совместном видообразовании видообразование у хозяина и паразита происходит одновременно и степень их дивергенции от сестринских таксонов одинакова. При отложенном совместном видообразовании один из членов ассоциации отстает во времени дивергенции, то есть, фактически, возраст его вида меньше, чем возраст второго вида в паре паразит–хозяин.

Модель следования за ресурсомбазируется на экологической концепции о том, что хозяин представляет собой совокупность необходимых для паразита ресурсов, за изменениями которой паразит следует на протяжении своей эволюционной истории. В соответствии с этой моделью паразит отвечает эволюционными изменениями на изменения своего хозяина. Поэтому его эволюция всегда будет отставать от эволюции хозяина.

Внутри этой модели выделяют две подмодели, это модель происхожденияили, так называемое, филогенетическое следование, когда эволюция паразита следует за изменениями в хозяине. Во многих смыслах она аналогична модели отложенного совместного видообразования. И модель колонизации или хост-захвата,когда паразит переходит с предковой формы хозяина на вновь появившийся вид, если его характеристика как ресурса не слишком отличается от предковой формы. По принципу хост-захвата может, например, происходить колонизация новых хозяев, обычно родственных старым либо просто похожим на них по условиям обитания, при проникновении паразита на новые территории. В дальнейшем, поскольку условия на разных хозяевах не могут быть абсолютно идентичными, происходит реактивное видообразование у паразита.

Модель гонки вооруженийосновывается на идее о том, что паразит и хозяин не просто эволюционируют, а эволюционируют с тем, чтобы увеличить свою агрессивность по отношению друг к другу. В соответствии с этой моделью паразит эволюционирует так, чтобы максимально использовать ресурс и уходить из-под действия защитных механизмов, а хозяин эволюционирует с тем, чтобы наиболее эффективно бороться с паразитом. То есть паразит снижает жизнеспособность хозяина и, в том числе, ослабляет действие его иммунной системы. В хозяине происходят мутации и рекомбинации, некоторые из которых могут приводить к усилению иммунной системы и, следовательно, увеличивать жизнеспособность. В паразите также постоянно происходят мутации и рекомбинации, и в новых условиях будут отбираться те из них, которые снова могут уменьшить жизнеспособность хозяина и ослабить его иммунную систему. И так далее.

Вреальной жизни коэволюция, вероятнее всего, происходит в соответствии со всеми этими моделями, и вклад каждой из них в эволюцию конкретной системы паразит-хозяин определяется текущими условиями.

Кроме коэволюции осуществляется и прямое влияние паразита на эволюцию хозяев. В частности известно о влиянии паразитов на половой отбор хозяев и на общий уровень генетического полиморфизма хозяев.

Если гипотеза красной королевы верна и двуполость это адаптация против паразитов, то хозяева с двуполым размножением должны меньше поражаться паразитами, чем асексуальные хозяева. В Новой Зеландии были проведены исследования на улитках, в Австралии – на гекконах и в Мексике – на рыбах, которые имеют и партеногенетические, и двуполые линии, и действительно оказалось, что в двуполых линиях общее число пораженных особей и число паразитов в расчете на особь ниже, чем в асексуальных линиях.

Сама идея о возможности горизонтального переноса генов между паразитами и хозяевами возникла тогда, когда обнаружилось, что многие паразитические простейшие имеют в геноме гены, которые очень похожи на гены их хозяев. Причем отвечают эти гены, чаще всего за синтез антигенов, которые экспрессируются на поверхности клеток паразита, благодаря чему иммунокомпетентные клетки хозяина принимают их за клетки тела хозяина. Подобное отмечено, например, для лейшманий. Аскариды продуцируют коллаген, очень напоминающий человеческий, а печеночный сосальщик синтезирует некоторые факторы свертываемости крови. Известен случай переноса генетического материала паразитическими клещами между двумя видами дрозофилы. Это клещи, которые питаются яйцами дрозофилы, прокалывая оболочку и высасывая содержимое. При питании они переносят генетический материал из одних яиц в другие, что экспериментально показано множество раз.

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Какой из пары близкородственных видов ближе к предковой форме? В некоторых случаях молекулярный анализ не может помочь в решении этого вопроса. Тогда на помощь приходят паразиты исследуемых видов. Существует сравнительный филогеографический подход, с помощью которого можно исследовать коэволюцию паразитов и их хозяев. Чтобы определить, кто древнее из двух видов североамериканских пищух, были исследованы филогенетические связи у пяти групп паразитических червей, характерных для этих мелких млекопитающих. Результаты филогенетического анализа паразитов показали, что американская пищуха, обитающая в южной Канаде и США, ближе к предковой форме, чем воротничковая пищуха, живущая на Аляске. Примечательно, что эти результаты не согласуются с традиционным мнением, согласно которому североамериканские пищухи произошли от азиатских путем однократной миграции через Берингию.

Пищухи — маленькие родственники зайцев, получившие такое название за способность издавать высокочастотные звуки. Это семейство насчитывает 30 видов, из которых подавляющее большинство населяет Азию. Лишь два вида обитают в Северной Америке — воротничковая пищуха, Ochotona collaris, населяющая Аляску и северо-западную Канаду, и американская пищуха, O. princeps, распространенная в юго-западной Канаде и США. До последнего времени считалось, что предок ныне живущих американских пищух попал в Америку из Азии в результате однократной миграции через Берингию. Более северная O. collaris произошла непосредственно от азиатского предка и потом, в процессе расселения на юг континента, дала начало O. princeps. Однако такой эволюционный сценарий экспериментально не подтвержден. В нескольких молекулярных исследованиях (например, Lissovsky et al., 2007; Lanier, Olson, 2009) показано монофилетическое происхождение обоих видов. В этом случае нельзя сказать, какой из видов ближе к предковой форме.

Гельминты были собраны у 147 особей O. princeps из 35 географических точек и 13 особей O. collaris из 4 точек (рис. 1). Кроме того, у двух азиатских видов пищух также были собраны паразиты: у четырех особей O. hyperborea и двух особей O. cansus. Молекулярный анализ гельминтов был проведен на основании сиквенса двух митохондриальных генов: COI и рРНК.

Рис. 1. Распространение и места сбора воротничковой (O. collaris) и американской (O. princeps) пищух (a) и филогенетические деревья в случае разных биогеографических гипотез происхождения (b–d). На карте кружки обозначают места сбора O. princeps, звездочки — O. collaris, треугольник — O. hyperborea, шестиугольник — O. cansus. Рисунок из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B

Исследование морфологии гельминтов выявило 15 морфовидов, некоторые из которых определить не удалось. Два подрода Labiostomum и две клады Cephaluris анализировали раздельно. Большинство видов образовали монофилетические клады, что свидетельствует о совпадении морфологических и молекулярных признаков (рис. 2). Линия Cephaluris A оказалась уникальной, так как она включает две отчетливые клады, связанные с обоими видами американских пищух. Таким образом, монофилия обоих видов не подтверждается. Филогении трех групп паразитов — Cephaluris B, L. (Eugenuris) и Schizochris — показывают, что популяции паразитов, связанных с американской пищухой, парафилетичны. Поэтому южная монофилия не подтверждается. Результаты анализа L. (Labiostomum) противоречивы, поскольку деревья, полученные методами MP (Maximum parsimony, максимальной экономии) и ML (Maximum likelihood, Метод максимального правдоподобия), не совпадают, а метод Байеса не дает разрешимого дерева. В данном случае южная монофилия допускается.

Рис. 2. Филогения паразитов пищух. Эволюционные деревья, построенные по методу максимальной экономии (MP), показаны для (a) Cephaluris A, (b) Cephaluris B, (c) L. (Eugenuris), (d) L. (Labiostomum), (e) Schizochris. Диаграммы в рамках отражают неконгруэнтные связи между основными кладами, полученные при анализах максимального правдоподобия (ML) и Байеcа. Спорные узлы отмечены знаками вопроса. На всех деревьях черные ветки обозначают связи, полученные в результате консенсуса, серые ветки распадаются в консенсусном дереве. Белые ромбы на ветках обозначают более чем 95-процентную поддержку, серые ромбы — поддержку более чем 80%. Символы обозначают хозяев (host association). Рисунок из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B

Все основные группы исследованных гельминтов ведут свое происхождение из Старого Света. Таким образом, по крайней мере одна миграция через Берингию произошла для каждого из родов паразитов. Примечательно, что один и тот же гаплотип L. (Eugenuris) имеется у воротничковой пищухи и азиатской hyperborea (это видно на рис. 2), что указывает на недавнюю миграцию из Америки в Азию. Если учесть три рода вымерших нематод (Durette-Desset et al., 2010), то получается не менее 9 миграций через Берингию, большинство из которых были на североамериканский континент и по крайней мере одна — в обратном направлении.

Таким образом, анализ филогенетических отношений исследованных гельминтов говорит о достаточно сложной истории расселения пищух на североамериканском континенте.

Источник: Kurt E. Galbreath, Eric P. Hoberg. Return to Beringia: parasites reveal cryptic biogeographic history of North American pikas // Proceedings of the Royal Society B. Advance online publication 15 June 2011

Математические модели предсказывают, что в популяциях подверженных заражению паразитами организмов преимущество должны получить более редкие генотипы. В ходе экспериментов и наблюдений в природе уже были подтверждены многие следствия этого предсказания. Но только теперь в эксперименте на нематодах Caenorhabditis elegans и бактериях Serratia marcescens непосредственно продемонстрировано, что отбор на повышение вирулентности (смертности хозяев) приводит к тому, что паразиты становятся менее опасными для более редкого генотипа хозяина, тем самым давая ему селективное преимущество.

Изучение коэволюции паразитов и хозяев — хороший пример того, как в биологии переплетаются три метода исследований: математические модели, эксперименты и полевые наблюдения. Ни один из них не может дать окончательной картины без остальных, и у каждого есть свои преимущества и недостатки.

Случаи осциллирующего полиморфизма подтверждены в природе. Самый известный из них — это новозеландские улитки Potamopyrgos antipodarum и их паразиты-трематоды (группа плоских червей, также известная как сосальщики) Atriophallophorus winterbourni (M. F. Dybdahl, C. M. Lively, 1998. Host‐parasite coevolution: evidence for rare advantage and time‐lagged selection in a natural population). Интересно, что, хотя эти организмы уже более тридцати лет являются модельной системой для изучения коэволюции, вид сосальщиков был описан только в ноябре 2019 года (I. Blasco-Costa et al., 2019. A new species of Atriophallophorus Deblock & Rosé, 1964 (Trematoda: Microphallidae) described from in vitro-grown adults and metacercariae from Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) (Mollusca: Tateidae)), а до этого он упоминался как Microphallus sp. Позднее в эксперименте на этой же модельной системе было показано, что за пять поколений популяция трематод эволюционирует в сторону лучшей способности заражать наиболее распространенный клон новозеландских улиток (B. Koskella, C. M. Lively, 2009. Evidence for negative frequency-dependent selection during experimental coevolution of a freshwater snail and a sterilizing trematode).

Еще один пример — это ржавчинный гриб Puccinia chondrillina и растение хондрилла ситниковая (Chondrilla juncea). В 13 из 16 популяций хондриллы в восточной Турции растения с наиболее частым генотипом были поражены паразитическим грибом, причем в 10 из них растения с другими генотипами от гриба вообще не страдали (P. Chaboudez, J. J. Burdon, 1995. Frequency-dependent selection in a wild plant-pathogen system).

Рис. 2. Дизайн эксперимента. Один штамм бактерии Serratia marcescens использовали для создания 36 независимых линий. Эти линии прошли отбор на увеличение вирулентности (смертности хозяев) в гетерогенных популяциях нематод, в которых один генотип хозяина был частым, а другой — редким. В каждом раунде отбора не эволюционирующие хозяева добавлялись к паразитам, а через 24 часа бактерии извлекались из умерших хозяев. Эти паразиты (которые относительно быстро убили своих хозяев) переходили в следующий раунд отбора. Четыре генотипа нематод были объединены в пары в различных комбинациях и частотах, чтобы получилось шесть вариантов гетерогенных популяций хозяина. Для каждого сочетания генотипов использовали шесть повторностей. Рисунок из обсуждаемой статьи в Biology Letters

Однако во всех этих случаях остается вопрос — дело именно в частоте данного генотипа, или в каких-то иных его свойствах? Чтобы ответить на этот вопрос, надо проверить, как поведут себя паразиты в популяциях хозяина, различающихся только частотой, но не набором генотипов. Именно такой эксперимент и был проведен Амандой Гибсон (Amanda Gibson) и командой исследователей из лаборатории Леви Морана (Levi Morran Lab) Департамента биологии Университета Эмори на модельной системе, состоящей из нематоды Caenorhabditis elegans и бактерии серратии Serratia marcescens.

Рис. 3. Слева — вирулентность исходного штамма Serratia marcescens по отношению к использованным в опыте генотипам нематод C. elegans: видно, что генотипы LTM1 и N2 менее устойчивы к этой бактерии. Справа — адаптация используемого штамма Serratia marcescens к генотипам нематод C. elegans в гомогенных популяциях. По вертикальной оси отложена разница в смертности хозяев после заражения бактериями, выращиваемыми с нематодами, и контролем, деленная на смертности бактерий из контроля. Контролем служили популяции бактерий, выращиваемых в отсутствии нематод и демонстрирующие изменение вирулентности за счет адаптации к иным, не связанным с наличием хозяев, условиям эксперимента. Эти результаты показывают, что используемый штамм серратий способен адаптироваться к используемым генотипам нематод, но в разной степени. Рисунки из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Biology Letters

В конце эксперимента смертность, вызываемую паразитами, оценивали на наивных нематодах тех же штаммов.

В двух из четырех пар генотипов хозяев серратии потеряли вирулентность по отношению к редкому генотипу, в одной — повысили вирулентность в отношении частого генотипа, и еще в одной — потеряли вирулентность по отношению и к редкому, и к частому генотипу (рис. 4). Последнее произошло с теми червями, которые исходно были менее чувствительны к бактериям.

Рис. 4. Изменение вирулентности (смертности хозяев) паразитов против редкого (rare) и частого (common) генотипа хозяина. По вертикальной оси отложена разность вирулентности после отбора и вирулентности предкового штамма паразита против данного генотипа хозяина, деленная на исходную вирулентность: положительные значения говорят об увеличении смертности, отрицательные — об уменьшении. Серые кружочки и линии отражают результат отдельных повторностей, цветные кружочки и черные линии — усредненные значения. Звездочками отмечены значимые различия. Рисунок из обсуждаемой статьи в Biology Letters

Хотя полученный результат согласуется с тем, что наличие паразитов дает преимущество редким генотипам, размер эффекта довольно незначителен. В чем причины этого? Авторы отвергают два тривиальных объяснения малой эффективности отбора: недостаточная наследственная изменчивость у серратий (используемый штамм легко адаптируется к гомогенным популяциям нематод) и недостаточное время (наиболее сильные изменения произошли в вариантах опыта с 10, а не 20 раундами отбора). Два других предположения представляются авторам более правдоподобными. Во-первых, изучение средней вирулентности может скрывать внутрипопуляционные различия серратий, то есть отдельные линии последних могут проявлять особенно высокую вирулентность против частого или особенно малую вирулентность против редкого генотипа (замечу, впрочем, что исходная модель отрицательного частотно-зависимого отбора предполагает как раз изменение средней вирулентности по отношению к редкому и частому генотипу хозяина), — авторы вскользь упоминают, что у них есть подтверждающие такую изменчивость по вирулентности данные. Во-вторых, в этом эксперименте не было настоящей коэволюции, так как на каждом новом раунде отбора серратии сталкивались с наивными нематодами. А коэволюция, как неоднократно было показано, способствует генетической изменчивости у паразитов (см., например, R. D. Schulte et al., 2013. Host–parasite coevolution favours parasite genetic diversity and horizontal gene transfer), — авторы предполагают, что это может приводить к более сильным различиям между вирулентностью по отношению к редким и частым генотипам хозяев.

Несмотря на несовершенство дизайна, данный эксперимент наглядно продемонстрировал одно из основных положений коэволюционной биологии — наличие паразитов приводит к селективному преимуществу более редких генотипов (на всякий случай напомню, что пониженная смертность, вызываемая инфекцией, как раз и означает, что в данных условиях этот генотип оказывается более успешным).

Источник: A. K. Gibson, P. S. White, M. K. J. Penley, J. C. de Roode, L. T. Morran. An experimental test of parasite adaptation to common versus rare host genotypes // Biology Letters. 2020. DOI: 10.1098/rsbl.2020.0210.

Читайте также: