Кольчатые черви произошли от древних 1 паразитических плоских червей
Обновлено: 18.04.2024
1. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их. (1) Одноклеточные животные обладают всем комплексом свойств целостного организма: дыханием, питанием, выделением, наследственностью, размножением, раздражимостью, подвижностью. (2) Многоклеточные животные, начиная с типа Плоские черви, относятся к группе трехслойных организмов. (3) Впервые в эволюции многоклеточных животных клеточная дифференциация появилась у плоских червей. (4) У плоских червей полость тела заполнена жидкостью. (5) У кольчатых червей кровеносная система замкнутого типа. (6) Аскариды – представители типа Круглые черви – не выводятся из кишечника человека с экскрементами, так как у них имеются присоски.
1) 3 - дифференцировка клеток впервые в эволюции появилась у представителей типа Кишечнополостные;
2) 4 – у плоских червей полость тела отсутствует, промежутки между органами и стенкой тела заполнены клетками паренхимой;
3) 6 – аскариды не имеют присосок, они постоянно движутся навстречу каловым массам.
2. Укажите не менее трех отличий в строении животных типа Круглые черви от свободноживущих животных типа Плоские черви.
1) У круглых червей первичная полость тела, заполненная жидкостью, у плоских червей полость тела отсутствует, промежутки между органами заполнены паренхимой.
2) У круглых червей только продольные мышцы (черви могут только изгибаться), у плоских червей – продольные, кольцевые, косые мышцы.
3) У круглых червей сквозная пищеварительная система, у плоских червей – слепозамкнутая пищеварительная система.
4) Круглые черви имеют спинной и брюшной нервные стволы, плоские черви – боковые нервные стволы.
3. При пересадке дождевых червей на поля, где их до этого было мало, удается повысить урожайность некоторых культур. Объясните данный факт.
1) дождевые черви рыхлят почву, сохраняя в ней влагу и способствуя проникновению кислорода, что необходимо для роста и развития растения;
2) дождевые черви обогащают почву перегноем, что повышает урожайность
4. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их. (1) Кольчатые черви – это наиболее высокоорганизованные животные среди других типов червей. (2) У кольчатых червей кровеносная система незамкнутого типа. (3) Тело кольчатого червя состоит из одинаковых члеников. (4) Полость тела у кольчатых червей отсутствует. (5) Нервная система кольчатых червей представлена окологлоточным кольцом и спинной нервной цепочкой. (6) Кольчатые черви обладают регенерацией. (7) Среди них различают многощетинковых, малощетинковых и пиявок.
2 – Кровеносная система замкнутого типа.
4 – У них впервые появилась вторичная полость тела – целом.
5 – Нервная цепочка расположена на брюшной стороне тела.
5. Рассмотрите предложенную схему. Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный на схеме знаком вопроса.
6. На поверхности почвы иногда можно увидеть большое количество дождевых червей. Объясните, при каких метеорологических условиях это происходит и почему.
1) массовое выползание дождевых червей на поверхность почвы наблюдается после сильного дождя, при этом ходы дождевых червей заполняются водой;
2) содержание кислорода уменьшается, дыхание червей в почве затрудняется и они мигрируют
7. Экспериментатор исследовал влияние раздражителей на поведение молочных планарий. На край первой чашки он поместил кристаллик поваренной соли, на край второй – кусок нежирного мяса. В первой чашке планарии начали двигаться от раздражителя, во второй – к раздражителю. Какой параметр в данном эксперименте задавался самим экспериментатором (независимая переменная), а какой параметр менялся в зависимости от этого (зависимая переменная)? Какой тип ответной реакции планарии демонстрирует данный эксперимент? Дайте определение этого типа реакции. Объясните результаты эксперимента.
1) независимая (задаваемая экспериментатором) переменная –
тип раздражителя; зависимая (изменяющаяся в результате эксперимента) переменная – направление движения планарий (должны быть указаны обе переменные).
2) рефлекс;
3) ответная реакция на раздражитель с участием нервной системы;
4) в первой чашке наблюдался защитный рефлекс ИЛИ проявилась реакция на действие неблагоприятного химического фактора ИЛИ соль неблагоприятно действует на планарию (нарушает водно-солевой обмен ИЛИ приводит к потере воды за счет осмоса);
5) во второй чашке наблюдался пищевой рефлекс ИЛИ проявилась реакция на действие пищевого фактора ИЛИ мясо является пищей для планарии.
Плоские черви произошли от примитивных кишечнополостных или их предков.
Круглые и кольчатые черви произошли от плоских червей.
Членистоногие и моллюски произошли от кольчатых червей.
Ланцетник (тип хордовые, подтип бесчерепные) является переходной формой между беспозвоночными и позвоночными животными.
Земноводные произошли от древних кистеперых рыб (у них были мощные плавники для передвижения по суше и легочное дыхание). Переходные формы между рыбами и земноводными – ихтиостеги, самые первые земноводные – стегоцефалы.
Пресмыкающиеся произошли от древних земноводных.
Птицы произошли от древних пресмыкающихся. Переходная форма между пресмыкающимися и птицами – археоптерикс. У него были крылья и перья, но при этом зубы и пальцы с когтями на крыльях.
Млекопитающие произошли от древних пресмыкающихся. Переходная форма между пресмыкающимися и млекопитающими – зверозубый ящер.
Тесты
700-01. От древних пресмыкающихся произошли
А) рыбы и земноводные
Б) птицы и млекопитающие
В) моллюски и черви
Г) двоякодышащие и моллюски
700-02. Какое ископаемое животное служит доказательством родства птиц и пресмыкающихся?
А) ихтиозавр
Б) древние птицы
В) зверозубый ящер
Г) археоптерикс
700-03. Открытие учеными ланцетника позволило подтвердить вывод о
А) существовании хордовых животных, кроме позвоночных
Б) единстве строения органического мира
В) многообразии животных
Г) приспособленности животных к жизни в водной среде
700-04. Из какой группы рыб появились первые земноводные?
А) Хрящевые
Б) Костистые
В) Костно-хрящевые
Г) Кистепёрые
700-05. На рисунке изображено реконструированное ископаемое животное – ихтиостега. Многие учёные считают его ископаемой переходной формой между древними
А) рыбами и земноводными
Б) пресмыкающимися и птицами
В) рыбами и пресмыкающимися
Г) земноводными и птицами
700-06. Каких древних животных считают предками пресмыкающихся?
А) ихтиозавров
Б) археоптериксов
В) стегоцефалов
Г) кистеперых рыб
700-07. Пресмыкающиеся произошли от
А) земноводных
Б) птиц
В) рыб
Г) млекопитающих
700-08. Наиболее вероятными предками пресмыкающихся были
А) тритоны
Б) археоптериксы
В) древние земноводные
Г) кистепёрые рыбы
700-09. Каких древних животных считают предками птиц?
А) ихтиозавров
Б) археоптериксов
В) стегоцефалов
Г) кистёперых рыб
700-10. Какое из приведённых ископаемых животных может служить одним из доказательств родства пресмыкающихся и птиц?
А) археоптерикс
Б) латимерия
В) зверозубый ящер
Г) птеродактиль
700-11. На рисунке изображен отпечаток археоптерикса. Он является ископаемой переходной формой между древними
А) птицами и млекопитающими
Б) пресмыкающимися и птицами
В) пресмыкающимися и млекопитающими
Г) земноводными и птицами
700-12. Млекопитающие произошли от древних
А) динозавров
Б) зверозубых ящеров
В) кистепёрых рыб
Г) хвостатых земноводных
700-13. Предком каких животных является изображённый на рисунке организм?
А) головоногих моллюсков
Б) земноводных
В) пресмыкающихся
Г) рыб
700-14. К какому типу относят изображенного на рисунке ланцетника?
А) Хордовые
Б) Кольчатые черви
В) Членистоногие
Г) Моллюски
700-15. Кольчатые черви произошли от древних
А) кишечнополостных
Б) паразитических плоских червей
В) свободноживущих плоских червей
Г) свободноживущих круглых червей
700-15. Верны ли суждения о происхождении членистоногих?
1. Членистоногие произошли от древних кольчатых червей.
2. Членистоногие имеют более высокую организацию, чем кольчатые черви: у них появились отделы тела, членистые конечности, хитиновый покров и др. признаки.
А) верно только 1
Б) верно только 2
В) верны оба суждения
Г) оба суждения неверны
Выберите один, наиболее правильный вариант. Кровь у дождевого червя
1) заполняет промежутки между органами
2) течет в кровеносных сосудах
3) выливается в парные выделительные трубочки
4) из полости тела попадает в кишечник
ПОЛОСТЬ ТЕЛА
Установите соответствие между животным организмом и классификационной группой организмов: 1) первичнополостные, 2) вторичнополостные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) дождевой червь
Б) нереида
В) пиявка медицинская
Г) аскарида человеческая
Д) детская острица
Е) луковая нематода
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. У каких классов червей пищеварительная система проходного типа?
1) Малощетинковые
2) Многощетинковые
3) Нематоды
4) Ресничные черви
5) Cосальщики
6) Ленточные черви
ПЛОСКИЕ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Для плоских червей характерно наличие
1) анального отверстия
2) кишечника
3) легких
4) жабр
5) двух нервных стволов
6) гермафродитизма
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки характерны для свободноживущих представителей типа Плоские черви?
1) листовидное тело
2) стрекательные клетки
3) кожно-мускульный мешок
4) прикреплённый образ жизни
5) активное передвижение
6) нервная система диффузного типа
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Для животного, имеющего изображенную на рисунке нервную систему, характерны следующие признаки:
1) тело сегментировано
2) трехслойные животные с двусторонней симметрией тела
3) полость тела отсутствует, промежутки между органами заполнены паренхимой
4) полость тела смешанная
5) кровеносная система замкнутого типа
6) пищеварительная система не имеет анального отверстия
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Если у животного сформировалась пищеварительная система, изображенная на рисунке, то для этого животного характерны
1) кровеносная система замкнутого типа
2) первичная полость тела
3) нервная система лестничного типа
4) наличие ресничного эпителия
5) жаберное дыхание
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Каких из перечисленных животных относят к плоским червям?
1) человеческая аскарида
2) белая планария
3) бычий цепень
4) дождевой червь
5) печёночный сосальщик
6) луковая нематода
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. К паразитическим плоским червям относятся
1) широкий лентец
2) белая планария
3) аскарида
4) нереида
5) печеночный сосальщик
6) свиной цепень
СОСАЛЬЩИКИ - ЦЕПНИ
Установите соответствие между признаками и представителями классов типа Плоские черви. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) органы чувств редуцированы
Б) тело покрыто ресничным эпителием
В) анаэробы
Г) охотится с помощью выдвигающейся глотки
Д) хорошо развита кутикула
Е) свободноживущий организм
ЦЕПНИ
Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. К ленточным червям относятся
1) эхинококк
2) свиной цепень
3) широкий лентец
4) кошачья двуустка
5) печёночный сосальщик
6) молочно-белая планария
ПЛОСКИЕ - КРУГЛЫЕ
1. Установите соответствие между особенностями и типами животных, для которых они характерны: 1) Круглые черви, 2) Плоские черви. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) тело сплюснуто в спинно-брюшном направлении
Б) присутствуют только продольные мышцы
В) большинство видов являются гермафродитами
Г) промежутки между органами заполнены паренхимой
Д) кишечник заканчивается анальным отверстием
2. Установите соответствие между паразитическим червем и типом, к которому он принадлежит: 1) Круглые черви, 2) Плоские черви. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) аскарида человеческая
Б) острица
В) эхинококк
Г) печёночный сосальщик
Д) бычий цепень
ПЛОСКИЕ - КОЛЬЧАТЫЕ
1. Установите соответствие между признаком и типом червей, для которого он характерен: 1) плоские черви, 2) кольчатые черви
А) тело обычно листовидной или лентовидной формы
Б) пищеварительная система заканчивается анальным отверстием
В) в пространстве между органами находится паренхима
Г) кровеносная система замкнутая
Д) наличие вторичной полости – целома
2. Установите соответствие между ароморфозами и типами животных, для которых они характерны: 1) Кольчатые черви, 2) Плоские черви. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) вторичная полость тела
Б) дифференцированная пищеварительная трубка
В) выделительная система
Г) кровеносная система
Д) брюшная нервная цепочка
Е) наличие паренхимы между органами
3. Установите соответствие между ароморфозами и типами червей, у которых они впервые появились в ходе эволюции: 1) Кольчатые, 2) Плоские. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) кровеносная система
Б) пищеварительная система
В) брюшная нервная цепочка
Г) выделительная система
Д) кожно-мускульный мешок
Е) вторичная полость тела
4. Установите соответствие между характеристиками и видами червей: 1) дождевой червь, 2) бычий цепень. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) замкнутая кровеносная система
Б) отсутствие пищеварительной системы
В) промежутки между органами заполнены паренхимой
Г) анальное отверстие
Д) вторичная полость тела
Е) голова с четырьмя присосками
5. Установите соответствие между признаками животных и представителями, обладающими данными признаками: 1) Печёночный сосальщик, 2) Дождевой червь. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) тело сегментировано
Б) есть вторичная полость тела
В) промежуточный хозяин – моллюск
Г) развитие с метафорфозом
Д) кровеносная система замкнутая
Е) есть органы прикрепления
А) имеют слепо замкнутую пищеварительную систему
Б) тело лишено сегментации
ПЛОСКИЕ - КРУГЛЫЕ - КОЛЬЧАТЫЕ
1. Установите соответствие между признаком червей и типом, для которого он характерен: 1) плоские черви, 2) круглые черви, 3) кольчатые черви
А) тело имеет листовидную или лентовидную форму
Б) имеют брюшную нервную цепочку
В) тело нечленистое, с плотным покровом
Г) есть кровеносная система
Д) промежутки между органами заполнены соединительной тканью (паренхимой)
Е) полость тела не разделена перегородками
2. Установите соответствие между признаками и типами червей, для которых они характерны: 1) Круглые черви, 2) Плоские черви, 3) Кольчатые черви. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствуеющем буквам.
А) наличие первичной полости тела
Б) наличие только продольных мышц
В) наличие брюшной нервной цепочки
Г) наличие кровеносной системы
Д) тело листовидной или лентовидной формы
Е) заполнение промежутков между органами соединительной тканью (паренхимой)
Установите соответствие между характеристиками и видами червей: 1) человеческая аскарида, 2) дождевой червь, 3) белая планария. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) три слепо замкнутые ветви кишечника
Б) замкнутая кровеносная система
В) паразитический образ жизни
Г) раздельнополые животные
Д) пространство между органами заполнено паренхимой
КРУГЛЫЕ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Признаки, характерные для круглых червей
1) тело сегментировано
2) кровеносная система замкнутая
3) тело не сегментировано
4) пищеварительной системы нет
5) кишечник заканчивается анальным отверстием
6) кожно-мускульный мешок содержит один слой мышц
КРУГЛЫЕ - КОЛЬЧАТЫЕ
1. Установите соответствие между видом организма и его особенностями: 1) аскарида человеческая, 2) дождевой червь. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) имеет многослойную кутикулу
Б) имеет светочувствительные клетки
В) ведет свободноживущий образ жизни
Г) есть личиночная стадия развития
Д) детритофаг
Е) раздельнополы
2. Установите соответствие между признаками и типами червей: 1) Кольчатые черви, 2) Круглые черви. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) паразитирование в растениях
Б) подразделение тела на сегменты
В) наличие щетинок на теле
Г) наличие у большинства кровеносной системы
Д) образование мускулатуры одним слоем продольных волокон
КОЛЬЧАТЫЕ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Для кровеносной системы дождевого червя характерны:
1) поступление крови в полость тела
2) замкнутость кровотока
3) сердце на спинной стороне тела
4) поступление кислорода в кровь через капилляры кожи
5) двухкамерное сердце
6) наличие кольцевых сосудов
КОЛЬЧАТЫЕ РИС
1. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Для представителей типа, к которому относится изображенный на рисунке организм, характерны следующие признаки:
1) двухслойные животные с радиальной симметрией тела
2) трехслойные животные с двусторонней симметрией тела
3) полость тела заполнена паренхимой
4) полость тела вторичная (целом), заполнена жидкостью
5) органы движения – параподии и щетинки
6) все представители типа ведут паразитический образ жизни
2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки характерны для животного, изображенного на рисунке?
1) трахейное дыхание
2) выделительная система метанефридиального типа
3) нервная система диффузно-узлового типа
4) вторичная полость тела
5) кожно-мускульный мешок
6) кровеносная система незамкнутого типа
КОЛЬЧАТЫЕ - ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
1. Установите соответствие между ароморфозом и типом животных, у которого он впервые появился: 1) Кольчатые черви, 2) Членистоногие
А) вторичная полость тела
Б) расчленение тела на разные сегменты
В) деление тела на два или три отдела
Г) кровеносная система
Д) брюшная нервная цепочка
Е) наружный скелет из хитина
2. Установите соответствие между признаками и типами животных, для которых они характерны: 1) Кольчатые черви, 2) Членистоногие. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) наружный хитиновый покров
Б) разделённое на отделы тело
В) дыхание всей поверхностью тела
Г) наличие кожно-мускульного мешка
Д) незамкнутая кровеносная система
Е) сердце на спинной стороне тела
3. Установите соответствие между признаками и типами животных: 1) Кольчатые черви, 2) Членистоногие. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сопровождение роста и развития линькой
Б) наличие хитинового покрова
В) наличие кожно-мускульного мешка
Г) членистое строение тела без объединения в крупные отделы
Д) незамкнутая кровеносная система
4. Установите соответствие между признаками животных и типами: 1) Кольчатые черви, 2) Членистоногие. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) кровеносная система замкнутого типа
Б) отделы тела отличаются по строению и размерам
В) есть кожно-мускульный мешок
Г) полость тела вторичная
Д) в процессе роста линяют
Установите соответствие между перечисленными признаками животных и животными, к которым эти признаки относятся: 1) пчела медоносная, 2) дождевой червь. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) кровеносная система не замкнута
Б) дышит через поверхность кожи
В) имеет внешний скелет
Г) имеет фасеточные глаза
Д) гермафродит
Е) тело разделено на одинаковые сегменты
МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Признаками малощетинковых кольчатых червей являются
1) редукция органов в связи с паразитизмом
2) сегментация тела
3) сквозной кишечник
4) гермафродитизм
5) отсутствие выделительной системы
6) отсутствие кровеносной системы
МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ - ПИЯВКИ
Установите соответствие между животными и их особенностями: 1) дождевой червь, 2) пиявка. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обитает во влажной почве
Б) на передней трети тела находится поясок
В) питается кровью
Г) на переднем и заднем конце тела имеются присоски
Д) питается растительными остатками
Е) слюна содержит гирудин
Рис. 1. Некоторые кембрийские ископаемые. a–c — остатки животных, живших ранее, чем 536 млн лет назад: a — протоконодонт Prothertzina unguliformis (элемент ротового аппарата), b — Anabarites tristichus (трубочка), c — Anabarites hexasulcatus (трубочка). Протоконодонты — древние родственники морских стрелок. Anabarites — мелкие раннекембрийские сидячие животные, систематическая принадлежность которых совершенно неизвестна.
d–g — раковины представителей Lophotrochozoa, живших после отметки 536 млн лет назад: d — Barskovia hemisimmetrica (моллюск), e — Anabarella plana (моллюск), f — Purella antiqua (моллюск), g — Tumuldaria incomperta (брахиопода). Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Philosophical Transactions of the Royal Society B
Обзор событий кембрийского взрыва (так обычно называют начавшуюся примерно 540 млн лет назад революцию в животном мире) показывает, что из крупнейших эволюционных ветвей животных последней появляется в палеонтологической летописи группа Spiralia, в которую входят кольчатые черви, моллюски, брахиоподы и еще несколько типов. Выдвинута гипотеза, что уникальной приспособительной стратегией древних спиралий было освоение сидячего образа жизни, сопровождавшееся созданием своеобразной формы тела с изогнутым U-образным кишечником. Эта гипотеза — спорная, но если она окажется верной, то может сильно повлиять на наши представления о ранней эволюции двусторонне-симметричных животных.
От галактики до генома
Какие события можно назвать самыми главными в истории жизни на Земле?
Сухая хронология сообщает нам, что кембрийский взрыв отмечает границу двух периодов — эдиакария (635–541 млн лет назад) и кембрия (541–485 млн лет назад). Все, что было на Земле до кембрийского взрыва, то есть эдиакарий и многочисленные более древние эпохи, традиционно называют докембрием.
Попытки согласовать все эти данные между собой обычно ведут современных авторов к мнению, промежуточному между обеими крайностями: докембрийская эволюция современных типов животных была, но не слишком длинная.
Какими же причинами мог быть вызван кембрийский взрыв (если он реален)? На это есть по меньшей мере три возможных ответа.
Наконец, третий возможный ответ — физический. Что, если ускорение эволюции в начале кембрия объясняется какими-то особыми условиями на Земле, наступившими внезапно и сохранявшимися недолго? Гипотезы такого рода всегда имели у серьезных биологов репутацию дилетантских, но это не причина заранее отвергать их. Например, в последние годы кембрийский взрыв всерьез пытаются связать с климатическими изменениями, происходившими из-за взрывов сверхновых звезд (R. Kataoka et al., 2014. The Nebula Winter: the united view of the snowball Earth, mass extinctions, and explosive evolution in the late Neoproterozoic and Cambrian periods).
О корнях и ветвях
Очередную попытку навести порядок в этом вопросе предпринял Грэм Бадд (Graham Edward Budd) — известнейший специалист по кембрию, британский палеонтолог, занимающий должность профессора в шведском Упсальском университете (Uppsala University). Бадд пользуется для этого терминологией современной филогенетической систематики, или кладистики, понятийный аппарат которой действительно отличается четкостью.
Нужные здесь понятия довольно просты. Все знают, что эволюцию любой группы организмов (во всяком случае, любой группы животных) можно графически изобразить в виде древа. У древа есть корень (общий предок), ствол и отходящие от ствола ветви. Вертикаль, вдоль которой древо тянется — это, разумеется, время. Некоторые ветви древа доходят до современности, а некоторые обрываются раньше, то есть вымирают.
Выделим на древе все ветви, представители которых дожили до современности, и найдем их общего предка. Группа, включающая этого общего предка и всех его потомков — неважно, современных или вымерших, — будет называться кроновой группой (crown group). Остальная часть древа будет называться стволовой группой (stem group). Члены стволовой группы по определению могут быть только вымершими. Если представить эволюционное древо как обычное дерево, то кроновая группа — это крона, а стволовая группа — нижняя часть ствола с прилегающими ветками.
Рис. 2. Кроновая и стволовая группы. Вместе они образуют тотальную группу (total group). Остальные пояснения в тексте. Иллюстрация из статьи: G. E. Budd, 2003. The Cambrian fossil record and the origin of the phyla
Судя по палеонтологической летописи, кроновые группы большинства современных типов животных оформились примерно к середине кембрия (около 515 млн лет назад). Отсюда сразу же вытекают один дополнительный вывод и один вопрос.
Вывод состоит в том, что большинство ископаемых животных из раннего кембрия, даже явно входящих в современные типы, наверняка относится к стволовым, а не кроновым группам этих типов. Это важно, потому что раннекембрийская фауна сейчас изучается довольно активно — понятное дело, она всем интересна. И вот эта фауна — во многих отношениях принципиально иная, чем любые более поздние фауны Земли, от середины кембрия до современности включительно. Например, относить каких-либо раннекембрийских животных к современным классам почти наверняка бессмысленно, этих классов тогда еще просто не было в природе.
Грэм Бадд считает разумным предположение, что стволовая группа двусторонне-симметричных животных (гигантской ветви, к которой относимся и мы) появилась примерно 560 млн лет назад, а кроновая — через 15–20 млн лет после этого. Вполне может быть.
Древо и взрыв
Ну, а как же в картину кембрийского взрыва вписывается реальное эволюционное древо?
Надежно привязать узлы древа к историческому времени можно только одним способом: соотнеся их с палеонтологическими данными. Кембрийский период — важнейший в этом отношении, ведь чуть ли не все известные типы животных возникли в кембрии или немного раньше. Это значит, что почти все интересующие нас развилки древа относятся или прямо к моменту кембрийского взрыва, или к его не слишком далекой временной окрестности.
Рис. 3. Эволюционное древо животного мира (до типов). Lophotrochozoa = Spiralia (в том смысле, в каком последнее название употребляется в тексте). Там, где родство не установлено однозначно, альтернативные версии даны пунктиром. Иллюстрация из статьи: M. J. Telford et al., 2015. Phylogenomic insights into animal evolution
Загадка спиралий
Разобравшись в первом приближении с родословным древом, можно бросить взгляд на земную фауну. Именно на фауну в целом, как на сообщество, в котором происходит (или не происходит) что-то качественно новое. Можно сказать, что это другой уровень увеличения воображаемого прибора, сквозь который мы смотрим на эволюцию.
Спиралии уступают линяющим (своей сестринской группе) по числу видов, но, пожалуй, превосходят их по многообразию форм. К спиралиям относятся кольчатые черви, моллюски, брахиоподы, мшанки, форониды, плоские черви, коловратки, немертины и еще несколько типов, мало известных широкой публике, но от того не менее удивительных (например, недавно открытые циклиофоры). Одно это перечисление уже впечатляет. Трудно усмотреть сходство, например, между знакомой каждому садовой улиткой и микроскопической мшанкой, живущей в трубочке в составе прикрепленной подводной колонии. Да и есть ли такое сходство вообще? Ведь единство группы Spiralia в ее нынешнем объеме установлено в основном по молекулярно-биологическим данным.
Конечно, было бы очень интересно придать системе спиралий, как говорится, зоологическую интерпретацию, наглядно объяснив, как был устроен их общий предок, какой он вел образ жизни и как менялись его наследники в разных эволюционных линиях. Но для такой разнообразной группы, родственные связи внутри которой к тому же до сих пор запутаны, сделать это очень непросто. Кроме того, всякая попытка такого рода будет уязвима для критики профессиональных зоологов, которые сразу отыщут контрпримеры к любому предложенному эволюционному сценарию.
Тем не менее Грэм Бадд рискнул выделить один чисто анатомический признак, характерный для многих спиралий и почти исключительно для них. Это изогнутый кишечник, часто связанный с сидячим образом жизни.
Типичный U-образный кишечник есть у таких спиралий, как брахиоподы. Палеонтологическая летопись брахиопод исключительно подробна — они хорошо сохраняются из-за своих раковин, да и численность их в древних морях была высокой. Ископаемые находки позволяют считать, что U-образный кишечник брахиопод — древний, примитивный признак, имевшийся у этого типа с самого начала, а вовсе не приобретенный недавно.
У крупных и сложно устроенных головоногих моллюсков, которые совсем не похожи на улиток, кишечник тоже изогнут. И у очень древних, чудом доживших до современности глубоководных моноплакофор — тоже. И у лопатоногих моллюсков, малозаметных жителей песчаного морского дна, образующих самостоятельный древний класс, — тоже. Так, может быть, U-образный кишечник — древний общий признак всех моллюсков?
С другой стороны, в типе моллюсков есть вымерший класс Helcionelloida. Это ползающие существа с очень высокой, слегка закрученной раковиной, внешне похожие то ли на улиток, то ли на моноплакофор (когда-то их даже приняли за последних). Внутренняя анатомия гельционеллоид известна плохо, но при такой форме тела U-образный кишечник наверняка был и у них. Проще всего предположить, что большинство моллюсков унаследовало этот признак от единственного общего предка.
А как быть с кольчатыми червями, которые являются довольно близкими родичами моллюсков? У подавляющего большинства из них кишечник прямой — каждый, кто видел дождевого червя или трубочника, согласится, что иначе и быть-то не может. В тонком червеобразном теле U-образной кишке разместиться негде. Но тут Грэм Бадд обращает внимание на сипункулид. Это маленькая (по числу видов), но исключительно интересная группа морских червей, близких к кольчатым. Сипункулиды отличаются от кольчатых червей прежде всего полнейшим отсутствием сегментации. Тело у них относительно компактное, а кишечник петлеобразно закручен, так что анус открывается не слишком далеко от рта. Опять U-образная конструкция! Сипункулиды малоподвижны, переднее положение ануса позволяет им легко выводить продукты обмена наружу, когда большая часть туловища погружена в песок. Но главное — они настолько близки к кольчатым червям, что в последнее время во многих статьях их просто включают в этот тип. Тогда имеет право на существование гипотеза, по которой мешковидное тело с U-образным кишечником есть первичное для кольчатых червей состояние, а классическая червеобразная форма с прямым кишечником — как раз вторичное.
В итоге Бадд предполагает, что приобретение U-образной кишки в сочетании с освоением малоподвижного (сидячего или роющего) образа жизни было уникальным общим признаком (синапоморфией) если не всех спиралий, то, по крайней мере, эволюционной ветви под названием Lophotrochozoa. Брахиоподы, моллюски и кольчатые черви относятся именно к ней.
Надо честно признать: слабых мест у этой гипотезы, что называется, вагон и маленькая тележка. Прежде всего, к ветви Lophotrochozoa относятся еще и немертины — существа, являющиеся прямо-таки воплощением червеобразности. Их прямой сквозной кишечник, по Бадду, тоже должен быть эволюционно вторичным состоянием. Но независимых подтверждений этому маловато.
Рис. 5. Вероятное происхождение плана строения брахиопод (слева) и форонид (справа). Пояснения в тексте. Иллюстрация из статьи: В. В. Малахов, 2009. Революция в зоологии: новая система билатерий
Всё это никоим образом не значит, что гипотезу Бадда надо отбросить. Ее надо просто проверять. Более того, само ее появление настраивает скорее на оптимизм. Это прекрасный пример взаимодействия новейшей молекулярной систематики со сравнительной анатомией — заслуженной наукой, которая сейчас, по справедливому выражению того же Малахова, вступила в свой новый золотой век.
Источник: Graham E. Budd, Illiam S. C. Jackson. Ecological innovations in the Cambrian and the origins of the crown group phyla // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2016. V. 371. № 1685. P. 20150287.
Традиционно считалось, что членистоногие произошли от кольчатых червей, причем ноги первых развились из параподий (парных конечностей) последних. Сравнительный анализ ДНК опроверг мнение о близком родстве членистоногих и кольчецов, что заставило предположить независимое происхождение конечностей у этих двух типов животных. Однако новые эмбриологические данные показали, что конечности у них все-таки имеют общее происхождение. Из этого следует, что общий предок всех первичноротых был сегментированным животным с парными конечностями. Впоследствии конечности были утрачены во многих эволюционных линиях (в том числе у моллюсков и круглых червей).
Самый большой казус вышел с членистоногими и кольчатыми червями. Эти два типа животных анатомически очень похожи друг на друга. Для них характерно членистое (сегментированное) тело с парой конечностей на каждом сегменте, причем строение конечностей во многом сходно (см. рисунок). В обоих случаях конечность исходно двуветвистая (состоит из спинной и брюшной ветви, или экзоподита и эндоподита), а сверху на ней часто имеются дыхательные (жаберные) придатки. Неудивительно, что специалисты по сравнительной анатомии уверенно выводили членистоногих из кольчецов, а конечности их считали гомологичными (имеющими общее происхождение): экзоподит конечности членистоногих выводился из спинной ветви параподии кольчецов и т. д.
Как же в этом случае объяснить явное сходство строения кольчатых червей и членистоногих, затрагивающее три важнейших признака (сегментация тела, парные конечности на сегментах, вторичная полость тела — целом)? По каждому из этих признаков возможны два варианта: либо кольчецы и членистоногие приобрели данный признак независимо друг от друга, либо признак имелся у общего предка первичноротых, сохранился у кольчецов и членистоногих, но был утрачен другими представителями Ecdysozoa и Lophotrochozoa. В первом случае названные структуры (сегменты, конечности, целом) у кольчецов и членистоногих являются гомологичными, во втором они негомологичны, то есть имеют разное происхождение.
Из этого был сделан вполне логичный вывод, что общий предок первичноротых уже был сегментированным, его тело делилось на парасегменты. У кольчецов всё так и осталось, а у членистоногих (и у других Ecdysozoa с сегментированным телом) на эту первичную сегментацию наложилась последующая перекройка сегментов, происходящая на более поздних стадиях эмбрионального развития.
А что же с конечностями? У кольчецов всё просто: каждый парасегмент отращивает по паре конечностей (параподий). Каждая конечность состоит из клеток, происходящих только от одного парасегмента. У членистоногих, как выяснилось, конечности имеют такой же смешанный состав, как и сегменты взрослых животных: передняя и задняя части каждой конечности образуются из разных парасегментов. Казалось бы, из этого следует, что конечности кольчецов и членистоногих негомологичны. Иными словами, общий предок первичноротых, хоть и был сегментированным, конечностей скорее всего не имел; кольчецы и членистоногие приобрели свои парные придатки независимо друг от друга.
Для проверки этого предположения необходимо было очень детально изучить самые ранние этапы закладки конечностей в эмбриональном развитии членистоногих. Именно это и сделал специалист по сравнительной эмбриологии Никола-Михаэль Прпич (Nikola-Michael Prpic) из Гёттингенского университета (Georg-August-Universität Göttingen). Он исследовал экспрессию гомеобоксных генов (Homeobox) engrailed (en), wingless (wg) и Distal-less (Dll) у личинки одного из самых примитивных членистоногих — рачка артемии. Гены en и wg управляют формированием парасегментов, причем en экспрессируется на переднем краю каждого парасегмента, а wg — на заднем. Это позволило исследователю точно локализовать границы парасегментов, которые иначе практически невозможно разглядеть.
Ген Dll управляет развитием конечностей. Начинается всё с одной-единственной клетки, в которой ген Dll вдруг становится активным (начинается производство регуляторного белка, кодируемого этим геном). Затем экспрессия гена Dll распространяется на соседние клетки, из которых впоследствии образуется конечность. Таким образом, задолго до того, как зачаток конечности становится видимым, его можно обнаружить по активности гена Dll. Именно это и сделал Прпич. Ему удалось локализовать зачатки первой и второй пар грудных конечностей на очень ранней стадии их развития, когда эти зачатки представляют собой всего лишь небольшие группы клеток с включившимся геном Dll.
На этих фотографиях показана часть личинки-науплиуса, обведенная красной рамкой на предыдущем рисунке. Темные пятна — области экспрессии генов en (B), wg (два варианта, C и E), Dll (E). Стрелками показаны границы парасегментов. Ген en маркирует передний край парасегмента, wg — задний край парасегмента, Dll — зачаток конечности. Видно, что конечности закладываются каждая в своем парасегменте (зачаток не пересекает границ парасегмента). Фото из обсуждаемой статьи в Frontiers in Zoology
Полученный результат — весомый довод в пользу того, что конечности у кольчецов и членистоногих все-таки имеют единое происхождение (то есть гомологичны друг другу). В обоих типах животных они начинают формироваться в соответствии с первичной сегментацией: каждый парасегмент отращивает по паре конечностей. Прпич вполне резонно предполагает, что так же обстояло дело и у общего предка первичноротых. Кольчецы сохранили этот исходный план развития, а у членистоногих на него наложились две позднейших модификации: 1) пересегментация, 2) расширение зачатка конечности, в результате чего в состав зачатка стали входить клетки заднего парасегмента.
Схема формирования сегментов и конечностей у кольчатых червей и членистоногих. Рис. из обсуждаемой статьи в Frontiers in Zoology
Если результаты Прпича подтвердятся и будут признаны научным сообществом, то придется признать, что некоторые группы первичноротых эволюционировали по пути дегенерации (упрощения). Их предок был сегментированным животным с парными конечностями и целомом, однако многие его потомки впоследствии утратили сегментацию и конечности (моллюски, брахиоподы), а некоторые потеряли также и целом (немертины, плоские и круглые черви).
Читайте также: