Кто относится к фитопатогенным круглым червям

Обновлено: 24.04.2024

Известно уже несколько сот видов нематод, паразитирующих на растениях, однако из них лишь сравнительно немногие серьезно вредят культурным растениям. Многие нематоды паразитируют на корнях, но и для видов, обитающих в надземных частях растений, следует отметить связь с почвой, характерную для всех этих нематод. Как правило, они не уничтожают растение полностью, а лишь замедляют его рост и снижают жизнеспособность. Но именно это является причиной, по которой болезни культурных растений, вызываемые нематодами, так долго оставались неизвестными. Помимо свободноживущих нематод, во многих окультуренных почвах содержится целый комплекс нематод, вредящих корням растений. К таким нематодам относятся представители родов Pratylenchus, Paratylenchus, Rotylenchus, Tylenchorrhynchus, Criconemoides, Xiphinema, Heterodera и Meloidogyne. В Голландии на многих полях было найдено по 4--6 из этих родов, представленных каждый 5--10 видами. Только севообороты способствуют тому, что там получают все еще высокие урожаи, несмотря на заражение полей нематодами. Развитие фитопатогенных видов длится, как правило, дольше, чем непаразитических нематод. Развитие свекловичной нематоды длится 3--4 недели, картофельной нематоды -- 1/2 месяца, стеблевой нематоды -- немногим более 2 месяцев. Так же как и другие почвенные нематоды, фитопаразитические формы, по крайней мере в личиночной стадии, могут переносить такие неблагоприятные условия, как засуху или недостаток пищи, в течение длительного времени, а иногда и многие годы, в инцистированном состоянии.

Рис. 4. Луговая нематода Pratytenchus pratensis в кусочке корня ячменя.

На почвах, где из года в год выращивают одну и ту же культуру и в которых содержание гумуса часто недостаточно по причине слишком редкого внесения навоза, растения особенно сильно страдают от нематод. Свеклоутомление, обусловленное нематодой Heterodera schachtii, уже во многих районах стало постоянным злом плантаций сахарной свеклы. На частных огородах на севере Германии, где нет плодосмена, потери картофеля от нематоды Heterodera rostochiensis составляют 20--80%. Овсяная нематода Н. avenae при близком следовании зерновых культур в севообороте, особенно овса и ячменя, наносит им ощутимый ущерб. Правда, в Германии в результате сокращения возделывания овса ущерб от этих нематод в последнее время несколько снизился. В областях, где выращивают много красного клевера, например на юге Баварии, или где слишком часто сеют рожь, как на легких, преимущественно песчаных почвах, граничащих с маршами в Шлезвиг-Гольштейне, стеблевая нематода Ditylenchus dipsaci стала серьезным вредителем. Кроме клеверной расы D. dipsaci, клевер повреждает также Heterodera trifolii. Далее, в Средней Европе могут получить экономическое значение такие виды, как Ditylenchus destructor, Pratylenchus pratensis (рис. 4), P. penetrans и Meloidogyne hapla.

Антагонистами паразитических нематод являются хищные простейшие и нематоды, хищные клещи, грибы, улавливающие нематод, и энхитреиды. Последние внедряются в незрелой стадии даже в корни свеклы, чтобы высасывать там свекловичных нематод. Так как взрослые энхитреиды -- сапрофаги, этим объясняется увеличение их численности после заделки зеленого удобрения или навоза и последующее снижение численности свекловичных нематод. На полях, сильно зараженных картофельной нематодой, особенно возрастает численность хищных клещей, питающихся нематодами (Attiphis, Dendrolaelaps, Rhodacareus). Наблюдалось даже пожирание нематод ногохвостками. Хотя все эти враги не могут помешать массовому размножению вредных нематод, однако они влияют на скорость и масштабы их размножения. Кроме того, видимо, внутривидовые механизмы регулирования также препятствуют увеличению численности популяции фитопарази-тических нематод выше определенного уровня. Для свекловичных нематод было установлено снижение зараженности, когда число цист превышает 60 шт. на 300 см 3 почвы.

Вылупляющиеся личинки распределяются в почве, и сначала они двигаются беспорядочно, если они далеко от ризосферы. Положительный хемотаксис у них не проявляется на расстоянии 1--2 м, как это предполагалось раньше. В одном из опытов личинки картофельной нематоды, распределенные в чашке Петри, двигались совершенно беспорядочно. Через 6 часов лишь половина личинок находилась поблизости от положенного в чашку картофельного проростка, через 24 часа -- уже 75% и затем лишь постепенно их количество возрастало. Попав однажды в зону диффузии стимулятора, они там и оставались. Кстати говоря, также и выделение СО2 корнями растения оказывало привлекающее действие на личинок, причем действующим фактором была пониженная концентрация О₂ в почвенном воздухе в этих местах.

При благоприятных условиях питания соотношение полов у нематод может сдвигаться в пользу самок. Это было установлено для Heterodera rostochiensis и Н. schachtii. Поэтому же в течение года происходит также изменение в соотношении полов.

В частности, трудно в общем комплексе климата, почвы, земледельческих и растениеводческих факторов выделить причины экономически серьезного ущерба от нематод. Неудовлетворительный севооборот и благоприятная влажность почвы, характерная для областей с морским климатом, во всяком случае способствуют повреждению культур различными видами нематод.

Грибы являются одними из самых удивительных созданий среди высших организмов: сочетающие в себе черты растений и животных, они выделены в отдельное обширное царство. Эти микроскопические организмы вездесущи и удивительно разнообразны, но, пожалуй, самой уникальной экологической группой среди них можно считать хищные грибы. В процессе эволюции эти крошечные хищники обзавелись различными охотничьими приспособлениями для улавливания своих жертв – круглых червей (нематод), среди которых насчитывается немало паразитических видов, представляющих угрозу для здоровья растений, животных и даже человека. Хищные грибы могут стать эффективной и экологически безопасной альтернативой современным дорогостоящим и высокотоксичным химическим антигельминтным препаратам, использование которых в большинстве случаев приводит к загрязнению окружающей среды, а также повышению устойчивости к ядам самих паразитов

В МИРЕ НЕМАТОД

Круглые черви (нематоды, лат. Nematodes) отличаются огромным систематическим и экологическим разнообразием. Сегодня в этой группе насчитывается около 80 тыс. видов, однако по некоторым оценкам их число достигает миллиона. Среди нематод встречаются как малютки с длиной тела менее 100 мкм, так и гиганты, такие как паразитирующая в плаценте кашалота нематода длиной свыше 8 м. Маленькая деталь: взрослая самка круглого червя может ежедневно откладывать до четверти миллиона яиц!
Круглые черви с успехом освоили практически все известные среды обитания, исключая воздушную: они встречаются в пресноводных водоемах и в глубинах океанов, в почве и в … самих живых организмах. Последние, т.е. паразитические нематоды, представляют собой лишь часть среди множества многочисленных свободно живущих видов (в 1 дм 3 поверхностного слоя почвы может обитать до 2 млн особей).
Круглые черви паразитируют за счет растений и животных; хозяином их является и человек, на котором могут паразитировать около пяти десятков видов нематод, Обычно они живут в полостных органах, сообщающихся с внешней средой (пищеварительный тракт, легкие, почки), а также в соединительной и лимфатической ткани. На сегодня нематоды наиболее распространены среди гельминтозов, возбудители которых проходят фазу развития в почве. Например, по данным ВОЗ, в мире аскаридозом ежегодно поражается свыше 1 млрд человек, и немногим меньше – анкилостомидозами и трихоцефалезом

В связи с изменением климата, а также с расширением торговых связей между регионами многие паразиты, в том числе и некоторые фитопаразитические нематоды, ранее считавшиеся карантинными объектами, начинают успешно завоевывать новые территории. Наглядным примером для сибиряков является не только хорошо всем знакомый колорадский жук, впервые зафиксированный в Новосибирской области в 1978 г, но и вышеупомянутая картофельная нематода – злостный, быстро размножающийся вредитель, уже обнаруженный во многих районах НСО.

На сегодняшний день известно более ста видов хищных грибов-гифомицетов. Эти микроскопические обитатели почвы найдены во всех частях мира и во всех климатических зонах. Утилизируя огромную массу почвенных нематод, они играют значительную роль в общем круговороте углерода, азота и других важнейших биогенных элементов

Не в меньшей степени, чем растения, паразитическими нематодами поражаются домашние и сельскохозяйственные животные. При этом ряд гельминтов животных представляют серьезную угрозу и для здоровья людей, которые могут заражаться ими при непосредственном контакте либо через почву с территорий выгулов. Значительная зараженность собак и кошек гельминтами приводит к росту заболеваемости среди населения с весьма тяжелыми последствиями. К этому достаточно добавить, что по некоторым оценкам паразитическими нематодами (острицами, аскаридами и т. д.) заражена четверть населения Земли.

В засаде на червя

Среди естественных регуляторов численности нематод особого внимания заслуживают хищные грибы.

ТАКТИКА И СТРАТЕГИЯ ХИЩНИКА

Исследования хищных грибов с целью поиска штаммов, перспективных в качестве продуцентов биопрепарата против нематод, были начаты в Сибирском НИИ земледелия и химизации сельского хозяйства еще в 1971 г.

Во всем мире этой проблемой тогда занимались не более сотни специалистов. Полученные к тому времени экспериментальные данные о нематофаговой эффективности хищных грибов были немногочисленны и противоречивы, что ставило под сомнение возможность их применения для регуляции численности нематод. Поэтому для научного обоснования возможности эффективного использования хищных грибов в биологической защите требовалось изучить многие стороны жизнедеятельности этих организмов – жизненные циклы, особенности поведения, взаимоотношения с другими микроорганизмами как в культуре, так и в почве.

Было необходимо также глубже узнать о самом механизме хищничества, обосновать методы селекции и стабилизации эффективных штаммов. Не решив эти вопросы, было невозможно разработать биотехнологию препарата и дать рекомендации по его применению на практике.

За стенками хламидоспоры

Многие исследователи при выделении хищных грибов из почвы наблюдали образование на грибном мицелии хламидоспор – крупных, с толстыми оболочками образований, которые по мере пересевов грибов исчезали. Считалось, что хламидоспоры формируются только в неблагоприятных условиях, при этом роль их в жизненном цикле этих грибов до конца не была ясна. Однако результаты исследований показали, что для хищных грибов хламидоспоры являются важнейшей и в некоторых случаях даже основной жизненной формой (Теплякова, 1999).

Это открытие объяснило тот факт, почему хищные грибы так трудно выделять из почвы общепринятыми микробиологическими методиками. Ведь преимущественное развитие на питательном агаре получают обычные грибы-сапротрофы, находящиеся в вегетативных стадиях развития, а хламидоспоры хищных грибов для прорастания требуют стимуляции. Поэтому для выделения нематофаговых грибов используют особую методику, при которой на поверхность водного агара помещают комочки почвы вместе с ее обитателями-нематодами, либо добавляют лабораторную культуру нематод.

Именно незнание этих особенностей могло приводить к несовпадению данных экспериментов и полевых исследований. Ведь чаще всего в почву вносили биопрепарат, полученный на зерновых питательных средах, основу которого составляет грибной мицелий с конидиями. В почве такой штамм часто оказывался не слишком жизнеспособным, в результате чего высокоактивный в лабораторных условиях препарат был неэффективным на практике.

Например, из пяти изученных штаммов грибов рода Arthrobotrys, показавших в условиях лаборатории практически одинаково высокую нематофаговую активность, лишь два были пригодны для биотехнологических целей.

Лекарство для почвы

Поиск в природных популяциях позволил отобрать эффективные штаммы хищных грибов, характеризующиеся высокой нематофаговой активностью.

Речь идет об Arthrobotrys oligospora 3062D (а.с. СССР 1688818, 1991), на основе которого в 1990 г. была разработана технология получения биопрепарата нематофагин-БЛ, разрешенного для применения в России, а также Duddingtonia flagrans F-882 (патент РФ 2253671, 2005), характеризующегося высокой способностью к формированию в культуре хламидоспор.

Стало очевидно, что в зависимости от назначения возможно получать как жидкие, так и сухие формы биопрепаратов, используя разные технологические приемы.

Для внесения в почву сухая форма биопрепарата, содержащего хламидоспоры, может быть приготовлена на разных носителях, например, на слоистом минерале вермикулите (патент РФ 2366178, 2009). В более простом случае препарат производят на зерновых средах: его используют для лечения и профилактики от паразитических нематод сельскохозяйственных или домашних животных путем скармливания.

Жидкий препарат можно нарабатывать на уже существующих предприятиях, производящих бактериальные средства защиты растений, тем более что для вышеназванных штаммов уже подобраны недорогие среды и отработаны условия культивирования.

Испытания разных форм биопрепарата, проведенные в России (Новосибирская и Кемеровская области, Алтай-ский и Краснодарский края) на разных культурах (огурец, томат, картофель, земляника и др.) показали:

• снижение зараженности почвы нематодами в теплицах на 86 %, в результате чего прибавка урожая на примере огурца составляет 2 кг на 1 м 2 и более;

• снижение зараженности картофельной нематодой у восприимчивых сортов на 52—70 %, благодаря чему урожайность повышается в 1,5—2 раза;

• уменьшение численности стеблевых нематод в листьях земляники в 2—17 раз в зависимости от дозы и формы препарата при одновременном увеличении доли крупных ягод на 5—17 %;

• стимулирующее влияние на рост и развитие растений, от рассады цветов до саженцев сосны и т. д.

От мышей до маралов

Известно, что популяция паразитических нематод на пастбищах на 95% состоит из инвазивных личинок, что быстро сводит на нет действие антигельминтной терапии и способствует увеличению экономических затрат за счет увеличения кратности противопаразитарных обработок (Herd, 1985). Согласно современным представлениям, оптимизация системы противопаразитарных мероприятий подразумевает, во-первых, уничтожение гельминтов в организме самого животного при помощи антигельминтных средств; а во-вторых, проведение ряда мер, ограничивающих численность личинок и яиц паразитов во внешней среде.

Токсикогигиеническая оценка культур штаммов хищных грибов в Ангарском НИИ медицины труда и экологии человека, аккредитованном в Системе аккредитации Госстандарта России, показала, что при всех путях поступления в организм культуры грибов не оказывают на организм теплокровных животных общетоксического и патогенного действия. Они не размножаются в организме, не вызывают инфекционного процесса и быстро элиминируются.

Что же касается антигельминтных препаратов для человека, то перспективным направлением может быть получение активных малотоксичных природных соединений из биомассы хищных грибов, любое количество которой можно легко получить по уже разработанным технологиям. Для повышения эффективности и снижения токсичности таких природных антигельминтиков их можно заключать в транспортные структуры типа липосом, что позволит уменьшить дозировку препарата.

В промышленно развитых странах биотехнологическое направление, связанное с разработкой биологической защиты, недаром является приоритетным: на каждый вложенный в эту область доллар получают до 150 % прибыли (Яценко, 2008). Рынок микробиологических биопестицидов растет быстрыми темпами: так, только в США за последние двадцать лет он увеличился почти в пять раз.

Однако доля биологических средств защиты по сравнению с химическими остается в целом невысока, особенно в странах с интенсивным земледелием. Поэтому так важны отечественные биотехнологические разработки, которые уже сегодня можно применять в растениеводстве и ветеринарии.

Кстати сказать, недавно выяснилось, что биологически активные соединения нематофагового гриба D. flagrans действенны и в отношении ВИЧ, вируса гриппа типа А и вируса осповакцины. Все говорит за то, что эти поразительные создания – хищные грибы – еще не раз удивят своих исследователей.

Теплякова Т. В. Биоэкологические аспекты изучения и использования хищных грибов-гифомицетов. Новосибирск, 1999. 252 с.

Теплякова Т. В., Ефремова Е. А., Рябчикова Е. И. Хищные грибы-гифомицеты – естественные регуляторы численности паразитических нематод животных // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. М., 2005. № 4. С. 13—17.

Теплякова Т. В., Рябчикова Е. И. Хищные грибы-гифомицеты – естественные врачи нематод // Защита растений. М: ВО Агропромиздат, 1991. С. 10—12.

В статье использоованы фото автора и Е. И. Рябчиковой (ИХБФМ СО РАН, Новосибирск)

Грибы - одни из самых удивительных и загадочных живых существ - недаром выделены в отдельное царство наравне с растениями и животными. Систематически все грибы относятся к микроорганизмам, и огромное большинство из них действительно можно увидеть невооруженным глазом только тогда, когда они разрастаются на подходящем субстрате, образуя колонии (плесени).

Микроскопические грибы (микромицеты) практически вездесущи - их можно встретить везде: в атмосферном воздухе, почве, на стенах домов, даже на музейных экспонатах… Многие из этих малозаметных созданий представляют потенциальную опасность для здоровья людей и животных, являясь причиной возникновения микозов и аллергий.

Собирая в осеннем лесу крепенькие боровики, мы не задумываемся, что имеем дело не с самими грибами, а лишь с их плодовыми телами, пусть и крупными. Систематически все грибы относятся к микроорганизмам, и огромное большинство из них действительно можно увидеть невооруженным глазом лишь когда они образуют колонии, разрастаясь на подходящем субстрате. Этот огромный, невидимый микрокосм окружает нас. Вы найдете грибы везде: в воздухе и почве, в домах и на музейных экспонатах, и даже – в обычном утреннем бутерброде.

Среди высших организмов грибы составляют отдельное обширное царство*. Систематики выделяют в нем два отдела: слизевые грибы – Myxomycota, и собственно грибы (истинные грибы) – Eumycota, которые, в свою очередь, подразделяются на шесть классов. Неспециалисту разобраться во всех классификационных тонкостях грибного разнообразия невозможно, да и не нужно. К тому же и сами микологи для удобства делят все грибы, независимо от их систематической принадлежности, на две группы, согласно размерам – микро- и макромицеты.

Однако человек давно научился использовать в своих целях и эти малозаметные и не всегда презентабельные создания. Виноделие, хлебопечение – примеры первых биотехнологий, где нашли применение дрожжи, одноклеточные представители обширного класса сумчатых грибов (к этому же классу относятся сморчки и знаменитые трюфели). В историю сыроварения яркую страницу вписали грибы р. Penicillium, представители которого придают острый вкус и голубой мраморный окрас знаменитому рокфору. Этот же род открыл новую эру в лечении тяжелых бактериальных инфекций, дав миру антибиотики.

Сначала человек использовал дикие штаммы, но затем с помощью селекции, а потом и достижений генетики удалось получить высокоэффективные штаммы микромицетов, которые сегодня широко используются не только для получения вин, сыра и антибиотиков, но также органических кислот, ферментов, витаминов, кормовых добавок и т. п. Микроскопические грибы стояли и у истоков разработки биологических средств защиты растений от насекомых-вредителей, болезней и сорняков.

Но у каждой медали есть две стороны. Так, среди микромицетов есть много видов, способных вызывать различные заболевания у растений, животных и человека. Фактором риска для здоровья человека считается присутствие в жилых помещениях спор грибов родов Aspergillus, Cladosporium и Penicillium, поскольку некоторые их представители могут вызывать серьезные заболевания (микозы) либо аллергии (Иванова и др., 2007; Кононенко и др., 2008). Патогенные и аллергенные виды микроскопичеких грибов выделяют даже из музейного воздуха и выставочных экспонатов (Богомолова и др., 2007).

Таким образом, и полезные, и вредные для человека микроскопические грибы находятся прямо рядом с нами: в почве, воздухе, на стенах домов и т. п. Эти микроорганизмы, как показывают исследования, являются неотъемлемыми структурными и функциональными компонентами любых наземных экосистем.

Прямо из воздуха

Среди грибов, обнаруженных в рассевах проб атмосферного воздуха, были идентифицированы представители 18 родов, не считая неопознанных. Доминирующими являются грибы родов Aspergillus, Penicillium, Cladosporium и Alternaria – все эти потенциально опасные для здоровья человека виды грибов характерны и для других регионов СНГ, от Аджарии до Санкт-Петербурга (Иванова и др., 2007; Верулидзе и др., 2008). Представители еще пяти родов являются фитопатогенными, т. е. вызывают заболевания у растений.

Однако в рассевах проб атмосферного воздуха обнаружились и колонии грибов, являющиеся потенциальными продуцентами различных биологически активных веществ. Например, темноокрашенные грибы, содержащие меланин, споры которых, как оказалось, присутствовали во всех пробах атмосферного воздуха.

Как известно, меланин (от греч. mеlanos – черный) – широко распространенный в природе темный пигмент, содержащийся в эпидермисе, волосах, сетчатке глаза и т. д.; именно этот пигмент в большом количестве образуется в нашей коже под действием ультрафиолетовых лучей. Но одним загаром его функции не ограничиваются: меланин не только является регулятором процессов клеточного метаболизма, но и играет роль универсального протектора при действии на клетку физико-химических факторов мутагенной и канцерогенной природы (Борщевская и др., 1999).

В настоящее время в Беларуси уже производятся мази от кожных заболеваний, в которых используется меланин, полученный из грибов (Литвинов и др., 2008). Занимаются грибными меланинами и иркутские исследователи (Огарков и др., 2008).

Среди грибов, часто встречающихся в рассевах и представляющих интерес для медицинской биотехнологии, хочется выделить р. Aureobasidium. На основе одного из видов этого рода в той же Беларуси уже начато промышленное производство нового плазмозаменяющего вещества (Литвинов и др., 2008).

За чужой счет

Колонии грибов, выросшие из рассевов атмосферного воздуха, часто представляли собой смесь из колоний двух и более видов, которые различались по форме и цвету. Внимательное исследование под микроскопом показало, что часто имело место паразитирование одного вида гриба на другом.

Микофильные грибы широко распространены в разных климатических зонах и во всех местообитаниях: в воде, почве, на плодовых телах и в мицелии макроскопических грибов, на поверхности и внутри мицелия различных микромицетов и т. д. Эти грибы играют в природных экосистемах важную роль: они способствуют разложению и минерализации грибных остатков и ограничивают численность популяций других грибов.

Микофилы являются естественными врагами фитопатогенных грибов, поэтому их используют в практике биологической защиты растений. Например, продуцентами биопрепаратов являются грибы р. Trichoderma, Ampelomyces и др. С другой стороны, микофилы представляют серьезную угрозу для культивируемых съедобных грибов – достаточно упомянуть белую гниль шампиньона, вызываемую грибом Mycogone pernicosa. Урожайность грибной культуры при таком заражении снижается вдвое и более.

Паразитические грибы могут играть отрицательную роль и в ряде других случаев, связанных с культивированием грибов: при поддержании коллекций грибных штаммов, когда колонии пересеваются на новые питательные среды; при производстве коммерческого мицелия. Стоит добавить, что развитие в России промышленного грибоводства привело к появлению большого числа лабораторий по производству посевного мицелия. И не секрет, что в таких лабораториях зачастую нет даже микроскопа, и вся оценка роста и качества мицелия проводится визуально, по цвету колоний и скорости зарастания среды.

Грибы-микофилы представляют особую опасность при выделении тканевых и споровых культур из природных или культивируемых грибов. Например, практически все штаммы съедобных грибов-базидиомицетов, отобранные в 1950—1970-е гг. для промышленного культивирования в целях получения грибной биомассы, оказались микофильными гифомицетами.

В результате культивирование таких штаммов породило ошибочные представления, что в глубинной культуре базидиомицетов образуются мутанты с несвойственным высшим грибам типом спороношения. Поскольку грибная биомасса, полученная в результате такого культивирования, не имела ожидаемого вкуса и аромата, это отрицательно сказалось на развитии исследований в области глубинного культивирования съедобных грибов (Бухало, 1998).

В результате исследований удалось установить, что микофильные грибы могут присутствовать в культурах многих съедобных и лекарственных грибов длительное время в форме мицелия (т. е. гифа паразита сохраняется в гифе базидиомицета) (Теплякова, 1999). Причем их присутствие в пересеваемых колониях долгое время может не проявляться – обнаружить его можно только при исследовании образцов под микроскопом.

Однако иногда гриб-паразит может получить преимущественное развитие. И специалист-миколог, не знакомый с особенностями жизнедеятельности микофильных грибов, не всегда может разобраться с причиной массового размножения другого гриба, а не культивируемого. Чаще всего это явление объясняется недостаточной стерильностью среды, однако причина лежит гораздо глубже.

В конечном счете культура базидиомицета может быть потеряна. Например, в Новосибирск из Казахстана был привезен запатентованный штамм шампиньона, продуцента биологически активного вещества. Автор штамма, опытный технолог, проводила контроль культуры гриба после его выделения из природы преимущественно визуально. В результате оказалось, что вместо шампиньона в качества продуцента БАВ давно используется микофильный гриб р. Verticillium.

Охотники за нематодами

Среди микромицетов хочется особо выделить одну экологическую группу грибов, эволюционно связанную с обычными обитателями почвы нематодами (круглыми червями). Эти удивительные грибы, которых формально можно отнести к паразитам, по повадкам – настоящие хищники.

Естественные враги нематод названы хищными грибами за их способность формировать на гифах мицелия различного вида приспособления для улавливания своих жертв. Поскольку хищные грибы обнаружены практически во всех частях мира, это свидетельствует, что в природе они играют важную экологическую роль, утилизируя огромную массу нематод, многие из которых являются возбудителями опасных гельминтозов растений и животных.

Вообще роль хищных грибов в природе еще в полной мере не изучена, хотя в последние годы была проделана большая работа по отбору из природы эффективных штаммов нематофаговых грибов, изучению их особенностей, а также разработке технологии получения биопрепаратов против разных видов фитопаразитических нематод и испытанию их в природе (Теплякова, Ананько, 2009а, б).

Отличительная особенность грибов – большое разнообразие органов и способов размножения. Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путями, причем один и тот же вид гриба может размножаться разными способами. Поскольку при смене форм размножения внешний вид гриба может разительно изменяться, то неудивительно, что их могут принимать за самостоятельные виды.
Вегетативное размножение происходит без образования каких-либо специализированных органов – просто частями мицелия или отдельными клетками, которые образуются в результате расчленения нитей-гиф, почкованием. К вегетативному размножению относится также размножение хламидоспорами – особыми толстостенными клетками, образующимися на мицелии.
Маркер бесполого и полового размножения – специализированные клетки-споры, аналоги семян высших растений. Споры грибов обычно неподвижные, у некоторых видов они очень малы и могут переноситься на огромные расстояния и на большую высоту. У других видов споры могут распространяться с помощью насекомых или животных, а некоторые грибы могут, как катапультой, с силой выстреливать споры в воздух.
При бесполом размножении споры образуются на особых гифах воздушного мицелия. Споры, образующиеся на вершине гиф, называют конидиями, а такие гифы, соответственно, конидиеносцами.
Кроме того, споры могут образовываться эндогенно, внутри особых клеток на конце конидиеносцев (спорангиоспоры).
При половом размножении грибов спорообразованию предшествует половой процесс – слияние половых клеток с последующим объединением генетического материала их ядер. Процесс этот происходит в специализированных органах размножения, например, в так называемых сумках (аскоспоры у сморчков, спорыньи) или в базидиях (базидиоспоры у многих лесных грибов)

Но есть и обратные примеры. Так, в лаборатории антибиотиков МГУ изучался сибирский штамм хищного гриба Arthrobotrys longa как потенциальный продуцент фибринолитических ферментов. Однако тщательное всесторонее исследование штамма показало, что продуцентом этих ферментов был вовсе не хищный гриб, а сопутствующий ему микофил р. Cephalosporium.

Дальнейшая оценка трех изолятов микофильных грибов, выделенных из хищных грибов, подтвердили предположение, что истинными продуцентами фибринолитических ферментов являются такие грибы-паразиты (Теплякова, 1999). Возможно, что дальнейший поиск штаммов грибов с фибринолитической активностью следует целенаправленно вести именно среди группы микофильных грибов.

Среди высших организмов грибы являются рекордсменами по способностям адаптироваться к самым разным условиям окружающей среды. Развитая поверхность нитей-гифов, составляющих грибной мицелий, обеспечивает большую площадь поглощения питательных веществ путем абсорбции. Имея мощный ферментативный аппарат, грибы могут разрушать многие материалы, созданные человеком – деревянные конструкции, строительные материалы и даже авиационное топливо.

Но. как уже неоднократно упоминалось выше, наши давние враги могут стать и нашими союзниками, в том числе и в борьбе с человеческими недугами. Конечно, пока грибы, в том числе микроскопические, не часто используют для фармакологических целей, поэтому задача ученых – продолжать поиск эффективных продуцентов биологически активных веществ среди огромного природного разнообразия.

Борщевская М. И, Васильева С. М. Развитие представлений о биохимии и фармакологии меланиновых пигментов // Вопросы медицинской химии. 1999. Т. 45, вып. 1. С. 13—23.

Огарков Б. Н., Огаркова Г. Р., Самусенок Л. В. Грибы – защитники, целители и разрушители. Иркутск: ГУ НЦ РВХ ВСНЦ СО РАМН, 2008. 248 с.

Рудаков О. Л. Микофильные грибы, их биология и практическое значение . М.: Наука ,1981. 160 с.

Сафатов А. С., Теплякова Т. В., Белан Б. Д. и др. Концентрация и изменчивость состава микромицетов в атмосферном аэрозоле юга Западной Сибири // Оптика атмосферы и океана. 2009. Т. 22, № 9. С. 901—907.

Теплякова Т. В. Биоэкологические аспекты изучения и использования хищных грибов-гифомицетов. Новосибирск. 1999. 252 с.

Патент № 2366178, РФ. Способ получения препарата на основе хламидоспор микроскопического гриба для борьбы с паразитическими нематодами растений и животных / Теплякова Т. В., Ананько Г. Г. // Бюл. № 25. 2009.

Теплякова Т. В., Ананько Г. Г. Хищные грибы-гифомицеты против паразитических нематод // Защита и карантин растений. 2009. № 6. С. 22—25.

В публикации использованы фото автора

: 29 Сен 2010 , Чарлз Дарвин - великий популяризатор эволюционной идеи , том 34, №4

Паразитарные растительные нематоды принадлежат к классу Nematoda (круглые черви) и относятся к трем отрядам, включающим восемь семейств.

Тело нематод преимущественно нитевидной или веретеновидной формы, длина не превышает 0,5 см. Фитонематоды имеют колюще-сосущий ротовой аппарат с выдвижной частью — стилетом. Стилет предназначен для прокалывания тканей растения, введения ферментов и токсинов и всасывания питательных веществ. В онтогенезе нематоды проходят несколько фаз: яйца, личинки (нескольких возрастов), половозрелая стадия (самка и самец). Почти все фитопатогенные нематоды часть жизни проводят в почве. У древесных пород нематоды поражают корни сеянцев, образуют галлы на ряде видов, являются переносчиками некоторых вирусов. Плодовитость фитонематод очень велика. При благоприятных условиях в течение вегетационного периода многие виды могут давать несколько генераций, быстро наращивая численность популяции.

Паразитизм нематод вызывает отток питательных веществ, который ослабляет молодые растения, способствуя их гибели. Заселенные нематодами корни часто инфицируются микроорганизмами, загнивают и отмирают. На фоне высокой численности нематод может наблюдаться усыхание даже взрослых деревьев. Одной из наиболее опасных болезней считается бурсафеленхоз сосны, возбудитель которого — Bursaphelenchus xylophilus — является объектом внешнего карантина.

Нематоды распространяются с посадочным материалом, зараженной почвой, поливной водой, переносятся почвообрабатывающими орудиями.

Меры борьбы с фитогельминтозами включают комплекс лесохозяйственных, агротехнических, химических и биологических мероприятий.

Семейство Meloidogynidae (галловые нематоды). Выделения нематод семейства Meloidogynidae стимулируют образование сферических галлов на корнях многих лиственных пород и аномальных утолщений на корнях хвойных. Личинки обитают внутри галлов.

Семейство Heteroderidae (цистообразующие нематоды). Фитонематоды этого семейства характеризуются тем, что сформировавшиеся яйца остаются в теле самки, которое после ее смерти превращается в твердую цисту. Цисты позволяют сохранять жизнеспособность яиц длительное время (до нескольких лет). Отрождающиеся личинки внедряются в мелкие корни, некоторые виды переходят из корней в надземные части растений, отдельные виды могут проникать сразу в надземные органы травянистых растений: стебли, листья, цветки.

Семейство Aphelenchoidae (афеленходеи). Нематоды этого семейства поражают листья, почки и завязи, развиваясь как внутри тканей растений, так и на их поверхности. Особенно вредят цветочным культурам (хризантемовая нематода).

Вы можете поделиться своими знаниями, улучшив их ( как? ) Согласно рекомендациям соответствующих проектов .

В растительных патогенных нематод являются нематоды , мелкие черви почти микроскопические не разграничены, живущие за счет растений (растительноядные нематоды) в эктопаразитов или эндопаразитов , в результате чего более или менее ущерб сельскохозяйственным культурам. Некоторые из них также векторы из фитовирусов . Эти вредители из растений считаются причиной около 77 миллиардов долларов убытков ежегодно по всему миру.

Резюме

Морфология

Фитопатогенные нематоды - это простые многоклеточные животные организмы, обычно состоящие из около 1000 клеток . Они круглые, цилиндрические и веретенообразные, двусторонне-симметричные, несегментированные, но таксономически отличаются от дождевых червей, проволочников или ленточных червей. Большинство из них микроскопические по размеру, от 0,3 до 12 мм в длину и от 0,01 до 0,5 мм в диаметре, поэтому их обычно нельзя увидеть невооруженным глазом, а только с помощью бинокулярной лупы или микроскопа. Самые длинные принадлежат к роду Paralongidorus (от 7 до 12 мм в длину у Paralongidorus maximus ), а самые маленькие - к роду Paratylenchus (0,3 мм в длину у Paratylenchus projectus ). Их тело, мягкое, несегментированное и без скелета, окружено гибкой и непрерывной кутикулой. Хотя большинство нематод являются червеобразными, у некоторых родов ( Meloidogyne , Heterodera , Rotylenchus , Tylenchulus и др.) Тело взрослой самки может быть сильно изменено и увеличено в форме веретена (веретена), почки (почки), груши ( грушевидная) или мешковидная (мешковидная).

Таксономия

Число видов нематод, патогенных растениями, оценивается примерно в 3000. Они разделены на 4 заказов , принадлежащий к 3 основным кладам , существующих в филюме от нематод : Chromadoria , Enoplia и Dorylaimia :

Афеленхиды : паразиты надземных частей ( листовые нематоды );
Дорилаймиды : корневые паразиты;
Триплонхиды : паразиты корней, клубней и корневищ;
Тайленхиды : корневые паразиты.

Особенно важны два отряда: Дорилаймида и Тиленхида . Отряд Tylenchida является наиболее экономически важным, наносит наибольший ущерб культурным растениям. Он включает 9 семейств, наиболее важным из которых является Heteroderidae , которое включает два подсемейства: Heteroderinae (цистовые нематоды) и Meloidogyninae (нематоды корневых узлов ).

Биология

Нематоды-паразиты растений могут поражать корни, стебли, листья и цветы растений. За перфорирующим стилетом следует пищеводный канал, ведущий к мышечной луковице, которая функционирует как всасывающий и нагнетательный насос. Когда растение прокалывается стилетом, нематода вводит пищеварительные ферменты, вырабатываемые слюнными железами, в ткань растения, затем всасывает продукт пищеварения и выливает его в кишечник.

Биологический цикл

Жизненный цикл растений паразитических нематод имеют аналогичные характеристики для большинства видов. Он включает шесть стадий: стадию яйца , четыре стадии личинки или молоди (от D1 до D4) и стадию взрослой особи. Личинки в целом похожи на взрослых нематод по внешнему виду и строению, за исключением развития репродуктивной системы. Рост личинок вызывает линьку в конце каждой личиночной стадии. После окончательной линьки взрослые нематоды дифференцируются на самцов и самок. Затем самки могут производить оплодотворенные яйцеклетки либо после спаривания с самцом, либо в отсутствие самцов, посредством партеногенеза или путем производства самих сперматозоидов . В оптимальных условиях окружающей среды полный цикл занимает от 20 до 40 дней. Он длится дольше при более низких температурах. В зависимости от вида нематод только определенные стадии являются инфекционными , как правило, стадия взрослой особи и последние стадии личинки (D3, D4). Первые личиночные стадии неспособны инфицировать растения, а затем их метаболические функции зависят от энергии, запасенной в яйце. У некоторых видов яйца могут сохраняться в почве несколько лет.

Пищевое поведение

В зависимости от образа жизни и пищевого поведения нематоды, паразитирующие на растениях, распадаются на эктопаразитов , которые живут вне растений, или эндопаразитов , которые, по крайней мере, часть своего жизненного цикла живут внутри растений. Таким образом, в зависимости от пораженных органов различают следующие категории:

эктопаразиты корней;
полуэндопаразиты корней;
корневые эндопаразиты;
эндопаразиты луковиц и стеблей;
листовые эндопаразиты;
семенные эндопаразиты.

Эктопаразитические нематоды остаются вне клеток-хозяев и питаются корнями растений с помощью внешнего способа питания. Примером эктопаразитарной нематоды является калифорнийская кинжальная нематода ( Xiphinema ), передающая вирус коротконосой виноградной лозы. Возникающая в результате вирусная инфекция приводит к огромным экономическим потерям для виноградников по всему миру.

Эндопаразитические нематоды проникают в клетки растений, обосновываясь в тканях растений. Они делятся на две группы: мигрирующие и оседлые. Мигрирующие эндопаразитические нематоды перемещаются внутри корня и очищают цитоплазму, убивая клетку-хозяин, в то время как малоподвижные эндопаразитические нематоды становятся неподвижными после создания места питания в ткани хозяина. К числу экономически важных мигрирующих эндопаразитарных нематод относятся нематоды поражения ( Pratylenchus sp.), Роющие нематоды ( Radopholus sp.) И нематоды рисовых корней ( Hirschmanniella oryzae ).

Нематодные переносчики фитовирусов

В фитовирусов переданные нематод принадлежат к двум родам: Nepovirus (семейство Comoviridae ) и Tobravirus ( uncertae SEDIS ). Единственные известные нематоды, передающие неповирусы, относятся к родам Xiphinema и Longidorus, а те, которые передают тобравирусы, относятся к родам Trichodorus и Paratrichodorus .

Экономическое влияние

Наиболее вредны для сельскохозяйственных культур малоподвижные эндопаразиты, несколько стадий которых живут в корнях растений. Основные роды в этой группе - цистовые нематоды ( Heterodera и Globodera ) и узловатые нематоды ( Meloidogyne ).

Симптомы

Эти симптомы из нематоды нападения на корневой системе , являются появлением галлов или узелков, корневого поражения, чрезмерной разветвленности и низкорослых корней, с повреждением сообщается на концах. Заражение корней также вызывает медленное увядание всего растения, которое имеет тенденцию увядать даже на достаточно влажной почве . Листва желтеет, образуя все меньше и меньше листьев. И луковичные, и стеблевые нематоды вызывают вздутие стебля и укорочение междоузлий. На бутонах и листьях можно увидеть деформацию тканей и гибель. Потери урожая иногда могут наблюдаться без видимых симптомов, например, в случае заражения нематодой соевых бобов, Heterodera glycines .

Методы борьбы

Для борьбы с нематодами, патогенными растениями, используются три типа ресурсов: биологический контроль , культурный контроль и химический контроль . Первый в основном основан на использовании сортов, устойчивых к нематодам, или на использовании хищников или естественных патогенов нематод. Вторым в основном базируются на севооборот чередовании культур чувствительных к нематодам и не-хозяевах культур, трудности в том , что некоторые виды нематод имеют очень широкие хозяин диапазоны . Третий использует нематициды , фумиганты или нефумиганты, как правило, очень эффективные, но большинство из этих продуктов было постепенно запрещено, особенно бромистый метил . На практике сочетание этих различных методов используется в контексте комплексной борьбы с вредителями .

История

Первое наблюдение, свидетельствующее о паразитической нематоде растений на корне сои , было отмечено в древнем Китае около 2000 лет назад и даже до 235 г. до н.э. AD

В 1857 году немецкий биолог Юлиус Кюн описал злакового и луковичного угря, Ditylenchus dipsaci , обнаруженного на дикой вьюнке Dipsacus fullonum . В 1871 году он первым применил фумигацию почвы для борьбы с нематодами.

Эти последние выводы XIX - го века положили начало нематологии как научная дисциплина. В 1940-х годах появление фумигации почвы продемонстрировало в нескольких системах сельскохозяйственного производства, что нематоды являются основными вредителями сельскохозяйственных культур.

В 1958 году открыт Hewitt и др передачи вирусов fanleaf (GFLV, вирус fanleaf винограда ) в винограднике на нематод эктопаразитов , индекс Xiphinema .

В 1990 году Рэнди Гоглер и Гарри К. Кайя (США) впервые продемонстрировали эффективность некоторых энтомопатогенных нематод из родов Steinernema и Heterorhabditis в биологической борьбе с насекомыми-вредителями сельскохозяйственных культур.

Читайте также: