Личинки паразитов в насекомых
Обновлено: 18.04.2024
Личинка — это ранняя стадия постэмбрионального развития животного, ведущая самостоятельный образ жизни, отличный от взрослой формы. После переходного периода трансформации, называемого метаморфозом, личинка становится взрослой особью. Личинка часто сильно отличается от взрослого животного и имеет собственные специализированные органы, адаптированные к ее образу жизни. Типичный пример — бабочка с личиночной стадией, называемой гусеницей.
Развитие и образ жизни
У многих животных личинка растет и постепенно приобретает черты взрослого животного. Например, по мере роста головастики постепенно теряют хвост и отращивают конечности. Однако у насекомых с полным превращением (Endopterygota) метаморфоз протекает резко во время стадии относительного покоя, называемого куколкой. На стадии куколки большая часть тканей растворяется и образуются новые — насекомое полностью трансформируется.
Личинки часто имеют среду обитания и образ жизни, отличные от взрослой формы. Например, головастики не могут жить без воды, а лягушки могут. Такое разделение позволяет личинке и взрослой особи использовать различные пищевые ресурсы и, таким образом, не конкурировать друг с другом.
У многих насекомых одна из стадий — личинка или имаго — значительно сокращена и выполняет ограниченную функцию в жизненном цикле. Например, у поденок имаго существует всего несколько дней, и его единственная функция — воспроизводить потомство. У многих социальных перепончатокрылых (пчелы, муравьи и т. д.) личинка развивается относительно быстро (3–4 недели), имеет простое строение и не может сама позаботиться о себе, но за ней ухаживают взрослые.
Названия
Насекомые
Другие беспозвоночные
Позвоночные
Личинка пилильщика Tenthredo marginella (ложногусеница)
Классификация личинок насекомых
Разнообразие насекомых и их личинок потребовало введения некоторых специализированных терминов, используемых при их описании. Консенсуса при введении терминологии нет, но некоторые из наиболее часто используемых терминов для определения общего вида личинок:
Все паразиты, как один, являются нахлебниками, пожирающими, если можно так выразиться, сук, на котором сидят. Но не смотря на то, что им не нужно добывать себе пищу (ведь они живут внутри этой самой пищи), их жизнь назвать легкой и приятной никак нельзя. Организм хозяина только тем и занят, что ищет способы убить непрошеных гостей. Чтобы выжить в таком враждебном окружении, паразиту приходится пускаться на самые невероятные ухищрения. Предлагаем взглянуть на 25 самых необычных.
Внимание! Некоторые фото под катом — не для слабонервных
Словарь русских синонимов: Словарь русских синонимов включает в себя несколько сотен тысяч синонимов, которые представлены на сайте. Используйте поиск, для того чтобы быстро найти синоним для нужного вам слова.
Этот усоногий рачок паразитирует на крабах. Он буквально прорастает сквозь все тело хозяина, высасывая из него питательные соки. Краб постепенно слабеет и даже утрачивает способность к регенерации. Когда для паразита настает время размножаться, то он подает в кровь краба особые химические вещества, под воздействием которых самки крабов начинают заботиться о яйцах паразитов, как о своих собственных. Пораженный паразитом краб-самец отказывается от спаривания, а вместо этого под воздействием химического дурмана заботится о яйцах паразита так же, как и самка.
Этот тропический грибок паразитирует на муравьях. Он тоже знаменит тем, что умеет управлять поведением хозяина. Когда грибу приходит время размножаться, он подает муравью химическую команду, и тот послушно забирается на верхние листья растений и сохраняет неподвижность, позволяя грибу полностью прорасти сквозь свое тело, раскрыть шляпку и выпустить в воздух споры.
Человек рискует заразиться этими глистами, употребляя в пищу плохо обработанную пораженную ими морскую рыбу, креветок, кальмаров или осьминогов. Впервые заражение анизакидозом было зафиксировано в 1955 году в Голландии, и источником была слабосоленая сельдь.
Оса паразитирует в основном на пауках. Временно парализовав свою жертву, оса прикрепляет ей на грудь свое яйцо. Вскоре паук приходит в себя и продолжает свою жизнь. Развивающаяся личинка постепенно высасывает из него соки, а перед окукливанием впрыскивает в паука особое химическое вещество, под действием которого он вместо обычной паутины сооружает специальный кокон, где личинка и совершает превращение во взрослую осу.
Вообще-то эта маленькая полупрозрачная рыбка паразитирует в жабрах других рыб, живущих в реках Амазонии. Но в поисках жертвы, кандиру ориентируется на запах аммиака, который содержится в воде, прошедшей сквозь жабры. Это и делает ее чрезвычайно опасной для человека. Если человек находится в воде, то учуяв химический сигнал, кандиру молниеносно внедряется в анальное отверстие или в уретру человека, иногда даже достигая мочевого пузыря. Проникнув в тело, кандиру неизбежно погибает, но травма, которую она успевает нанести, просто ужасна, да и извлечь ее мертвое тело, покрытое цепкими шипами, может только хороший хирург.
Трихомонада – это одноклеточный жгутиковый микроорганизм. Некоторые виды трихомонад совершенно безопасны, но есть и настоящие убийцы. У птиц эти паразиты могут вызывать тяжелейшее воспаление во рту и глотке, в результате чего птица не может глотать и, в конце концов, погибает.
Другой вид трихомонад (влагалищная трихомонада) паразитирует в мочеполовых органах человек и вызывает тяжелое заболевание трихомониаз, которое сегодня является самым распространенным на Земле заболеванием мочеполового тракта. Медицинская статистика говорит, что этим заболеванием страдает почти каждый десятый житель планеты.
Это целая крупа простейших организмов, вызывающих тяжелые заболевания под названием лейшманиозы. Например, лейшманиоз кожи, проявляющийся в виде болезненных нарывов, вызывают лейшмании, паразитирующие сначала на москитах и мухах, а затем на теплокровных животных, в том числе и человеке. Сначала паразиты настолько размножаются в пищеварительном канале кровососущего насекомого, что полностью его блокируют. Кусая человека, насекомое сначала отрыгивает комок паразитов в ранку, а затем уже сосет кровь. Лейшманиозы сильно распространены в тропических странах, и каждый год в мире регистрируется около двух миллионов новых случаев заболеваний.
К счастью, для человека это ракообразное совершенно безопасно. Мокрица прикрепляется к языку рыб и сначала сосет кровь из него. Когда язык рыбы отмирает, хорошо закрепившийся паразит сам начинает выполнять роль своеобразного протеза языка, питаясь при этом кровью и слизью рыбы, но не причиняя ей особого ущерба.
Род очень опасных одноклеточных организмов, паразитирующих на насекомых и теплокровных животных. Так, триатомовые клопы являются переносчиками типаносом Trypanosoma cruzi, которые вызывают у человека болезнь Шагаса. Болезнь поражает все тело и довольно быстро приводит к смерти.
Простейшие микроорганизмы, вызывающие тяжелое заболевание – токсоплазмоз. Основные хозяева паразита – кошки, люди и другие теплокровные выступают в роли промежуточных хозяев. Часто токсоплазмоз может протекать очень легко, маскируясь под обычную простуду. Но при снижении иммунитета болезнь может безумие, судороги, паралич и другие поражения нервной системы. Особенно опасен токсоплазмоз для беременных, так как он приводит к гибели ребенка еще до его рождения.
Самки этой мухи, обитающей в Америке, незаметно прикрепляют яйца к телу теплокровных животных. Вышедшие из яиц личинки внедряются под кожу, прогрызая в теле жертвы целые норы. Особенно опасны те виды мух, которые откладывают яйца в глаза и нос. В этом случае личинки, пожирающие плоть хозяина, могут вызвать слепоту и даже добраться до мозга. Известны случаи, когда из носоглотки человека, пораженного этим паразитом, врачи извлекали более 150 личинок.
Очень древний водяной червь, личинки которого паразитируют на нескольких видах насекомых – стрекозах, поденках, жужелицах и т.д. Взрослые черви пробуравливают тело хозяина и возвращаются в водоем, где происходит их размножение.
На людях паразитируют почти 10 разных видов филярий. Эти исключительно тонкие черви (их диаметр не превышает 0,3 мм) могут достирать в длину почти полуметра. Распространителями филярий являются кровососущие насекомые. В организме человека черви могут жить практически где угодно. Когда они блокируют лимфатическую систему, то развивается слоновая болезнь, а если скапливаются в глазах, то человек может ослепнуть.
Тонкий круглый червь Loa loa относится к филяриям и весьма распространен в Западной и Центральной Африке. Распространяют паразита слепни и другие кровососущие насекомые. Взрослые черви живут под кожей. Самки отрождают сразу живых личинок, которые накапливаются к легких и перефирических кровеносных сосудах, вызывая различные опухоли и воспалительные реакции. Черви постоянно мигрируют по телу, и если они попадают в глаза, это может привести к слепоте.
Бактерия Clostridium perfringens может вызывать тяжелые пищевые отравления, а также быть причиной стремительно развивающейся газовой гангрены, при которой пораженные бактерией ткани буквально растворяются, выделяя пузырьки зловонного газа.
Сначала личинки этого червя развиваются в пресноводных моллюсках, затем они выходят в воду и нападают на млекопитающих животных, внедряясь под кожу. Шистосомы распространяются по всему телу и особую опасность представляют, когда скапливаются в мочевом пузыре и половых органах. Шистосоматоз протекает тяжело, имеет массу разнородных симптомов и причинят большие страдания.
Паразит распространен в Африке, Китае, Филиппинах и Индонезии.
Речную слепоту или онхоцеркоз вызывают филярии Onchocerca volvulus. Переносчиком этих паразитов являются мошки Simulium damnosum, распространенные вдоль рек Западной и Центральной Африке. Черви этого вида и их личинки особенно часто поражают глаза, что приводит к полной потере зрения.
Бактерии Neisseria meningitidis паразитируют в носоглотке многих людей. К сожалению, они способны вызывать не только сильный насморк, но и воспаление оболочек головного мозга – менингит.
Сама по себе африканская муха Цеце является кровососущим временным паразитом. Но при укусе она часто заражает свою жертву куда более опасным паразитом – тем видом типаносом, которые вызывают смертельную сонную болезнь.
Червь распространен в Африке, Индии и на Аравийском полуострове. Микроскопические личинки живут в пресной воде, и когда приходит время нападают на животных и людей, внедряясь под кожу. Взрослые черви могут достигать 2 мм в толщину и 1 м в длину. После спаривания самцы червей погибают, а самки продвигаются в подкожный слой, пробуравливают кожу, и когда человек оказывается в воде, выпускают через проделанное отверстие личинок.
Паразитические одноклеточные организмы, некоторые виды которых способны вызывать малярию.
Эта амеба живет в пресных водоемах, температура воды в которых составляет 25-30 градусов. Человек заражается во время купания. Поражение эти паразитами может вызывать смертельный менингит. Иногда когда источниками заражения становятся даже бассейны с плохо хлорированной водой. Подобные случаи редки, но каждый раз вызывают настоящую панику, так как жертвами становятся посетители бассейнов, курортных термальных источников и бань.
Паразиты — не самые приятные существа для близкого знакомства. Обнаружив паразита, невольно хочется отдернуть руку. Но знать о них необходимо: ни одно живое существо от паразитов не застраховано. На фотографии, сделанной на севере Карелии, запечатлен слёток (подросший птенец) пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus). На затылке и спине птицы видны небольшие наросты цвета слоновой кости. Это личинки мухи Trypocalliphora braueri, готовые покинуть хозяина, чтобы окуклиться в почве.
Птенец пеночки-веснички с личинкой мухи Trypocallyphora braueri, готовой к окукливанию. Фото © Павел Квартальнов, Беломорская биологическая станция МГУ, Карелия, 3 августа 2017 года
История птенца веснички, его братьев и сестер характерна. Жило-было гнездо веснички, искусно запрятанное пеночкой у края тропы, где каждый день проходят десятки студентов. Близость гнезда пеночки к тропе не случайна: торный путь своими запахами отвлекает четвероногих хищников, ту же лисицу. От пернатых хищников гнездо было прекрасно укрыто травой и кустиками вереска. Когда я впервые осмотрел гнездо, там сидели пять птенцов, уже начавших оперяться. Три дня спустя я вернулся к гнезду, надеясь окольцевать птенцов, чтобы проследить их судьбу, если они будут отловлены в другом месте (например, на путях пролета) или вернутся на биостанцию через год. Однако окончательную их судьбу я узнал ранее, чем ожидал. Из пяти птенцов четверо лежали в гнезде мертвыми. Не уверен, что я смог бы установить причину их гибели, если бы не заметил, что их родители продолжают волноваться с кормом в клювах. Оказалось, на тропинке в нескольких метрах от гнезда сидел единственный оставшийся в живых птенец. Его даже не требовалось ловить, чтобы увидеть мушиных личинок. Он оперился, но летать был еще не в состоянии, хотя здоровые птенцы в его возрасте могут уверенно перепархивать. Любой хищник, обнаруживший такого беззащитного птенчика, поймает его без труда, и вероятность выживания птенца, ослабленного паразитами, зависит только от его везения.
Гнездо пеночки-веснички с птенцами, начавшими оперяться. Большинство птенцов этого гнезда вскоре погибнут в результате заражения личинками мухи Trypocalliphora braueri. Такие закрытые гнезда, построенные на земле, мухи заселяют наиболее охотно. Фото © Павел Квартальнов, Беломорская биологическая станция МГУ, Карелия, 31 июля 2017 года
Птенец пеночки-теньковки, зараженный личинками мухи Trypocalliphora braueri. На левом крыле хорошо видны открытые наружу ходы под кожей, в которых сидят личинки. Фото © Павел Квартальнов, Южно-Уральский заповедник, Башкирия, 18 июня 2016 года
Паразитическая муха Trypocalliphora braueri относится к семейству падальных мух (Calliphoridae), чьи личинки обычно поселяются в разлагающемся мясе. Они выделяют наружу пищеварительные ферменты, а потом пьют легко усвояемый бульончик. Трупы животных — дефицитный ресурс. В тропическом лесу случайно найденные мной свежие трупы зверей и птиц исчезали буквально за сутки, оставались лишь кости. В умеренных зонах разложение происходит не так быстро, но конкурентов всё равно хватает.
Неудивительно, что некоторые из личинок перешли на питание кровью еще живых позвоночных: зачем ждать, пока они умрут и начнут привлекать конкурентов? В Европе встречаются два рода таких мух, обитающих в гнездах птиц. Личинки мух рода Protocalliphora живут в выстилке гнезд, откуда выползают, чтобы пить кровь у птенцов. После они окукливаются там же, в основании гнезда. Живые, заключающие куколок, а также уже опустевшие пупарии таких мух мне случалось находить в гнездах пеночек-теньковок на Кавказе, а в Подмосковье остатки пупариев, возможно, тех же мух я как-то обнаружил в надземном шаровидном гнездышке мыши-малютки (Micromys minutus), укрытом в прибрежной траве. В самом деле, для опарышей новорожденные мышата и крошечные птенчики должны быть одинаково аппетитны — был бы подходящий микроклимат. Личинки Protocalliphora и Trypocalliphora поселяются прежде всего в закрытых гнездах или в постройках, расположенных на земле. Не случайно их жертвами чаще других становятся пеночки и трясогузки, а также мухоловки и прочие дуплогнездники, а в Америке — птицы-печники, в чьи гнезда не каждый хищник сможет пробраться, а мухи легко проникают.
Пупарии мухи Protocalliphora sp. в основании гнезда пеночки-теньковки после вылета птенцов. Внутренний слой извлечен из гнезда и перевернут, пупарии хорошо видны в верхней части кадра. Фото © Павел Квартальнов, Северо-Осетинский заповедник, Северная Осетия — Алания, 3 июня 2019 года
Личинки Trypocalliphora живут под кожей жертвы всего 3–4 дня (по другим данным — 8–9 дней), после чего покидают хозяина для окукливания, но если их достаточно много или они поселяются в неудачном месте (скажем, внутри ноздри), то птенец неизбежно погибает. Если бы паразитирующие в гнездах птиц мухи были многочисленны, они стали бы серьезным врагом птиц, ограничивающим их численность. К счастью для птиц, численность таких мух, как правило, невелика, и они появляются в заметном числе не каждый год и не в каждом месте. На Урале я обнаружил личинок Trypocalliphora только в одном поселении пеночек, в соседней же долине теньковки с таким врагом не столкнулись. До моих работ такие мухи вовсе не были известны в Башкирии.
В то же время мухи-паразиты порою могут становиться серьезной угрозой. На Галапагосских островах паразитические личинки мухи Philornis downsi из семейства настоящих мух (Muscidae), случайно завезенной человеком, существенно снижают успех размножения местных птиц, в том числе дарвиновых вьюрков.
Так выглядит здоровый птенец пеночки-теньковки вскоре после вылета из гнезда. Фото © Павел Квартальнов, Южно-Уральский заповедник, Башкирия, 25 июня 2016 года
Фото © Павел Квартальнов, Беломорская биологическая станция МГУ им. Н. А. Перцова (ББС МГУ), Карелия, 3 августа 2017 года.
В цветах двух видов растений рода Gurania, собранных на одном небольшом участке в Перу, американские биологи обнаружили сверхразнообразное сообщество насекомых. Оно включает 14 видов мух рода Blepharoneura, личинки которых развиваются в чашелистиках гураний, и 18 видов паразитических наездников, чьи личинки развиваются в личинках мух. Столь высокое разнообразие поддерживается благодаря сложным взаимоотношениям между паразитами и хозяевами. Личинки большинства видов наездников успешно развиваются только в одном виде мух, а заражение других видов заканчиваются гибелью паразита. Большинство видов мух, со своей стороны, уязвимы только для одного вида наездников и защищены от остальных. По-видимому, постоянные попытки спастись от паразитов стимулируют видообразование у мух, что, в свою очередь, подстегивает видообразование у наездников. Эволюционная гонка вооружений между паразитами и хозяевами приводит к узкой специализации (дробному делению ниш) и способствует формированию сверхразнообразных сообществ на одном и том же кормовом растении.
Однако уровень видового разнообразия в сообществе, обнаруженном американскими биологами в ходе изучения насекомых на биостанции Лос Амигос (Los Amigos Biological Station) в перуанской Амазонии, не лезет ни в какие ворота даже по меркам тропических лесов.
Виды мух рода Blepharoneura, развивающиеся в цветах гурании, — это в основном криптические (близнецовые) виды, практически неразличимые по своему строению, но достаточно четко различающиеся по ДНК, в частности — по митохондриальному гену цитохром-оксидазы I (mtCOI). Классификация этих видов на основе митохондриальной и ядерной ДНК была разработана ранее.
К удивлению авторов, в выборке обнаружилось целых 14 видов мух Blepharoneura: 12 описанных ранее и два новых для науки. На каждом из четырех типов цветов встречается по несколько видов мух: на мужских цветах G. acuminata — 11 видов, на женских — 3, на мужских цветах G. spinulosa — 9, на женских — 4. На первый взгляд кажется необъяснимым, как такое количество близкородственных видов насекомых-фитофагов может сосуществовать в одной и той же нише (то есть на одном типе цветка), не вытесняя друг друга.
Наездники, паразитирующие на личинках мух, оказались еще более разнообразны: целых 18 видов! Большинство из них (14) принадлежат к роду Bellopius. В отличие от мух, для наездников Bellopius готовой классификации не было, поэтому авторам пришлось ее разработать самим. Для этого они использовали как морфологические, так и молекулярные признаки, причем в ходе разработки системы они не учитывали данные о том, в каких цветах и в каких мухах эти наездники жили (методы классификации и ее результаты подробно изложены в дополнительных материалах к обсуждаемой статье).
Уже после того, как все мухи и наездники были классифицированы (отнесены к тому или иному виду), авторы проанализировали распределение 14 видов мух по четырем типам цветов, а наездников — по тем же четырем типам цветов и по 14 видам мух. Тут-то и выявилось самое интересное, а именно высочайшая степень экологической специализации. Так, 11 из 14 видов мух развиваются преимущественно (более чем в 90% случаев) лишь на одном из четырех типов цветов. Наездники Bellopius оказались еще более узкими специалистами: все виды Bellopius, кроме одного, оказались строго приуроченными к единственному типу цветов. Более того, почти все виды Bellopius (опять-таки кроме одного, но другого) вылетали из пупариев единственного вида мух!
При этом анализ ДНК из заспиртованных пупариев показал, что многие виды Bellopius, способные развиваться в личинках только одного вида мух, иногда пытаются заразить и 1–2 других вида, живущих в цветах того же типа. Однако эти попытки неизменно заканчиваются гибелью личинки паразита.
Представители других родов наездников (Thiemanastrepha и Tropideucoila), напротив, оказались генералистами: они успешно развиваются во многих видах мух на всех четырех типах цветов. Правда, уровень зараженности мух личинками этих наездников невысок.
Общая схема межвидовых взаимоотношений в этом удивительном сообществе представлена на рис. 2.
Рис. 2. Схема сверхразнообразного трехуровневого сообщества. Четыре типа цветков представлены четырьмя сегментами круговой диаграммы. Столбики — разные виды мух Blepharoneura, высота столбиков отражает число пупариев, цвета нижней части столбиков — вид мухи. Верхние белые части столбиков — число пупариев, зараженных наездниками рода Bellopius (имеются в виду успешные заражения, когда из пупария в итоге вылетает наездник, а не муха); красные буквы — виды наездников; средние серые части столбиков — пупарии, зараженные наездниками-генералистами. Черные стрелки и черепа с косточками символизируют неудачные попытки заражения, заканчивающиеся гибелью личинки наездника. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Причины развития такого множества специализированных видов насекомых на цветах всего двух видов растений заслуживают детального изучения, но это дело будущего. Пока приходится ограничиться общими соображениями.
Таким образом, высокое разнообразие наездников обеспечивается высоким разнообразием мух. Но есть и обратная связь: высокое разнообразие мух, скорее всего, является результатом эволюционной гонки вооружений с разнообразными наездниками.
Существование у каждого вида мухи своего специализированного паразита — важный фактор, способствующий поддержанию высокого разнообразия мух. В отсутствие специализированных паразитов мухи, сосуществующие на одном и том же типе цветов, скорее всего, быстро вытесняли бы друг друга в соответствии с принципом конкурентного исключения. Но паразиты мешают им это сделать, потому что рост численности одного из видов жертв ведет к росту численности соответствующего паразита (но не других паразитов, контролирующих численность других видов мух). Ясно, что паразиты-генералисты (наездники Thiemanastrepha и Tropideucoila) не могут играть такой роли, потому что рост численности этих паразитов, вызванный избыточным размножением одного из видов жертв, негативно скажется как на этой жертве, так и на других. Специализированные паразиты, напротив, представляют собой эффективный способ, посредством которого разнообразные жертвы могут уживаться на одном и том же растении. Это не противоречит принципу конкурентного исключения, поскольку паразиты входят в понятие экологической ниши, составляя одно из ее измерений: мухи с разным набором специализированных паразитов фактически занимают разные ниши, даже если живут на одном и том же цветке.
Источник: Marty A. Condon, Sonja J. Scheffer, Matthew L. Lewis, Robert Wharton, Dean C. Adams, Andrew A. Forbes. Lethal Interactions Between Parasites and Prey Increase Niche Diversity in a Tropical Community // Science. 2014. V. 343. P. 1240–1244.
Читайте также: