Морфологические и тинкториальные свойства возбудителя туляремии

Обновлено: 25.04.2024

В 1910 г. сотрудники Калифорнийской противочумной станции обратили внимание на чумоподобные бубоны у местных сусликов, обитающих вблизи озера Туляре.

Лишь в 1912 году удалось обнаружить микроорганизм, названный Bacterium tularensis.

В 1925 году в Японии выделен тот же микроорганизм.

Их идентичность доказана Френсисом, он же установил, что болезнь передается от грызунов к человеку. Род микроорганизмов назван в честь него.

Исторические факты

Осторожно! Оружие массового поражения!

Первый опыт применения биологического оружия в военных действиях относится к II тысячелетию до нашей эры и принадлежит Хеттам- они отправляли зараженных туляремией овец, что вызывало мор в стане врага.

В 1942 году при битве под Сталинградом данное ОМП использовалось немцами против русских

Есть данные о использовании его в1999 в Косово.

Первое в истории бактериологическое оружие.

Морфология и тинкториальные свойства

Очень мелкие (0,3-0,5 мкм) полиморфные палочки

Спор не образует

Доминируют кокковидные формы

Слабо воспринимают анилиновые красители и окрашиваются бледнее, чем другие грамотрицательные бактерии

Культуральные свойства

На искусственных средах переходят из S в R – форму (в авирулентную и неиммуногенную) Вакцинные штаммы бактерий представляют собой промежуточную форму изменчивости, которую обозначают как SR-вариант.

яичный желток (среда Мак-Коя или Чепина)

экстракты органов и тканей животных, для роста необходим цистеин.

Являются внутриклеточными паразитами!

Культуральные свойства

Не растёт на простых питательных средах!

На плотных средах - мелкие колонии молочно-белого цвета.

В жидких средах размножаются только у поверхности среды

Хорошо культивируется в желточном мешке куриного эмбриона

Биохимическая активность – очень низкая

Глицерин + Отличает наиболее патогенный вид

Антигенная структура:

О-аг Определяет экзотоксические свойства

Vi-аг Определяет вирулентность и вызывает аллергическую реакцию (поверхностный)

Обладает антигенным сродством с бруцеллами и возбудителем чумы.

Факторы патогенности

Вызывает общую интоксикацию.Высвобождаются при лизисе бактериальной клетки.Вызывает стойкое повышение температуру тела.Общее недомогание

Определяет вирулентность и вызывает аллергическую реакцию (поверхностный)

Защищает от фагоцитоза

Проникновение Лимфоузлы(лимфаденит) Фагоцитоз Выделение эндотоксина (подъем температуры тела) Общая интоксикация Бактериемия Генерализация процесса

Резистентность

Длительно сохраняется при низких температурах (0-4оС до 6 месяцев)

Хорошо сохраняется в воде, выдерживает высушивание

Плохо устойчивы к высоким температурам (при кипячении 1-2 мин) и солнечному свету

При обработке дезинфектантами сохранятся 3-5 мин.

Чувствительны к некоторым антибиотикам (стрептомицин, гентамицин)

Эпидемиология и пути передачи Источник: мелкие грызуны,Зайцы,Кровососущие,Реже другие животные (82 вида) ,Больной и выздоравливающий человек

Пути: трансмиссивный (клещи, слепни, комары),контактный,алиментарный,аэрозольный

Диагностика

Материал для исследования : Гной из бубонов, пунктат лимфатических узлов, соскоб из язвы, отделяемое конъюнктивы, налет из зева мокрота, кровь, паталого-анатомический материал.

1.Первоначально необходимо определить форму болезни.

2.Для диагностики используются все методы.

Стойкий Пожизненный Развивается аллергизация организма к антигенам

Лечение и профилактика

1.Антибиотикотерапия: Стрептомициновый ряд, тетрациклиновый ряд

2. При затяжных формах АБ терапию сочетают с вакцинотерапией.

Профилактику проводят в 3 стадии:

1-я стадия: устранение источника

2-я стадия: разрыв механизма и путей передачи

3-я стадия: специфическая профилактика – туляремическая вакцина по эпидемиологическим показаниям.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Туляремия. Возбудитель и механизм развития туляремии

Чумоподобная болезнь, кроличья лихорадка, лихорадка оленьей мухи, мышиная болезнь, конъюнктивит Парино.
Туляремия - острое инфекционное природно-очаговое заболевание, протекающее с интоксикацией, лихорадкой различной локализации и поражением лимфатических узлов в виде специфических лимфаденитов со склонностью к затяжному течению. Регистрируется во многих странах мира (Европы и Америки, Азии и Африки).

Природные очаги туляремии в нашей стране распространены от западных границ бывшего СССР до восточных и от полярного круга до Средней Азии и Закавказья (регистрируются в 4 странах СНГ). Известно свыше 80 видов диких и домашних животных - источников инфекции.

Начало изучения туляремии было положено в 1911 г., когда при эпизоотии чумоподобного заболевания сусликов в 9 округах штата Калифорния Мак-Кой и Чэпин выделили возбудителя болезни Bacterium tulareuze, назвав его по названию округа Туляре. Впоследствии он получил название Francisella tularensis.

Возбудители туляремии Francisella tularensis - полиморфные, в виде коккобактерий, грамотрицательные микроорганизмы диаметром от 0,1 до 0,5 мкм; имеют капсулу и не образуют спор. Дают перекрестные серологические реакции с бруцеллами и иерсиниями. Относятся к семейству Brucellaceae. Они длительно (4-6 мес) сохраняются во внешней среде при низкой температуре. Кипячение убивает их моментально; лизол, хлорамин, хлорная известь - через 2-5 мин; этиловый спирт-через 1 мин.

Возбудитель чувствителен к стрептомицину, левомицетину, тетрациклинам. В нашей стране по отношению к эритромицину выделяют два варианта возбудителя - чувствительный и устойчивый. Кроме того, выделяют три подвида: неарктический (африканский), голарктический (европейско-азиатский) и среднеазиатский. На территории России распространен голарктический вариант с двумя биоварами. У возбудителя туляремии обнаружены О и Vi-антигены.

Возбудитель проникает в организм человека через кожу и слизистые, даже неповрежденные. На месте внедрения иногда развивается первичный аффект с регионарным лимфаденитом. Размножение возбудителя происходит в лимфатических узлах. Эндотоксин возбудителя вызывает аденит и частично периаденит. Проникая в кровь, возбудитель вызывает общую интоксикацию, повышение температуры и нарушение деятельности сердечно-сосудистой, нервной и других систем.

Происходит генерализация инфекции и развитие вторичных туляремийных бубонов, которые появляются в поздние сроки и, в отличие от первичных, не нагнаиваются. Первичные бубоны проходят все стадии воспаления со всеми местными его симптомами. В лимфоузлах появляются специфические гранулемы, которые определяются во всех внутренних органах. Гранулемы подвергаются некрозу и распаду. В части случаев наблюдается некроз всего лимфоузла с инфильтратом вокруг него и образованием на коже длительно незаживающей язвы.

Нерезко выраженные дегенеративные изменения выявляются в сердечной мышце по ходу кровеносных сосудов, в эпителии извитых канальцев почек. В легких поражаются паратрахеальные и перибронхиальные лимфатические узлы, бронхи, паренхима и плевра с вовлечением доли или всего легкого в виде образования гранулем и развития фибринозного, фибринозно-гнойного или геморрагического воспаления. Большое число гранулезно-некротических фокусов образуется в печени и селезенке, размеры которых увеличиваются. Поверхностные язвы и эрозии находят в желудке, тонкой и толстой кишке. Редко наблюдаются туляремийный энцефалит и менингит.
В зависимости от глубины поражения лимфоузлов бубоны рассасываются или склерозируются.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Таксономия: отдел Gracilicutes, род Francisella. Возбудитель – Francisella tularensis. нет семейства.

Морфология: мелкие кокковидные полиморфные палочки, неподвижные, грамотрицательные, не образующие спор, могут образовывать капсулу.

Культуральные свойства: Факультативный аэроб, оптим. температура+37С. На простые питательных средах не растет. Культивируется на желточных средах, на средах с добавлением крови и цистеина. Рост медленный. Образуют мелкие колонии, круглые с ровным краем, выпуклые, блестящие.

РАСТЕТ НА КРОВЯНЫХ И СЫВОРОТОЧНЫХ СРЕДАХ.

Биохимические свойства: слабо ферментируют до кислоты без газа глюкозу, мальтозу, левулезу, маннозу, образуют сероводород. Туляремийный микроб по вирулентности разделен на подвиды: голарктическую (не ферментирует глицерин, цитруллин), неарктическую (ферментирует глицерин, не ферментирует цитруллин; среднеазиатскую (ферментирует глицерин и цитруллин, мало вирулентен).

Антигенные свойства: Содержит соматический О-и поверхностный Vi- антигены. Имеют антигенную близость с бруцеллами. В R- форме теряют Vi- антиген, а вместе с ним вирулентность и иммуногенность.

Факторы патогенности: неарктический подвид – высокая патогенность для человека при кожном заражении, голарктический и среднеазиатский подвиды – умеренно патогенны. Вирулентными являются S-формы колоний. Патогенные свойства связаны с оболочечным антигенным комплексом и токсическими веществами типа эндотоксина. Вирулентность обусловлена: капсулой, угнетающей фагоцитоз; нейраминидазой, способствующей адгезии; эндотоксином (интоксикация); аллергенными свойствами клеточной стенки; КАПСУЛА, ЭНДОТОКСИН, ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ ПАРАЗИТИРОВАНИЕ.

Эпидемиология: природно-очаговое заболевание. Источник инфекции – грызуны. Множественность механизмов передачи. Передача возбудителя через клещей, комаров. Человек заражается контактным, алиментарным, трансмиссивными путями. БОЛЕЮТ ОХОТНИКИ.

Резистентность: в окружающей среде сохраняется долго, нестоек к высокой температуре, чувствителен к антибиотикам (тетрациклин, левомицетин).

Патогенез: На месте внедрения возбудителя (кожа, слизистые оболочки глаз, дыхательных путей, желудочно-кишечного тракта) развивается первичный воспалительный очаг, откуда возбудитель распространяется по лимфатическим сосудам и узлам, поражая их с образованием первичных бубонов; в различных органах формируются гранулемы. Микроб и его токсины проникают в кровь, что приводит к бактериемии и генерализации процесса, метастазированию и развитию вторичных туляремийных бубонов.

ЛИМФА → КРОВЬ → ИНТОКСИКАЦИЯ

Клиника. Инкубационный период 3-7 дней. Болезнь начинается остро, внезапно с повышения температуры тела. Различают бубонную, язвенно-бубонную, глазо-бубонную, абдоминальную, легочную и генерализованную(септическую) клинические формы туляремии.

Иммунитет. После перенесенной инфекции иммунитет сохраняется длительно, иногда пожизненно; развивается аллергизация организма к антигенам возбудителя.

Микробиологическая диагностика:

Бактериоскопическое исследование:Из исследуемого материала готовят мазки, окрашивают по Грамму. В чистой культуре - мелкие кокки. В мазках из органов преобладают палочковидные формы. Спор не образуют, грамотрицательные, иногда выражена биполярная окраска.

Бактериологическое исследование и биопроба.Применяются для выделения чистой культуры бактерий туляремии. Наиболее чувствительными животными являются мыши и морские свинки, которые погибают даже при подкожном введении единичных бактерий. Выделение бактерий туляремии проводят на свернутой яично-желточной среде, глюкозоцистиновом кровяном агаре. Вирулентные штаммы образуют S-формы колоний-мелкие, гладкие, беловатого цвета с голубоватым оттенком.

Идентификацию чистой культуры проводят по морфологии бактериальных клеток, характеру роста, биохимическим и антигенным свойствам. Биохимические свойства этих бактерий выявляются на специальной плотной среде с ограниченным содержанием белка. Бактерии туляремии содержат оболочечный антиген, с которым связаны их вирулентные и иммуногенные свойства, и О-соматический антиген. По антигенным свойствам близки к бруцеллам.

Серодиагностика.Ставится реакция агглютинации с туляремийным диагностикумом. Относительно позднее появление агглютининов в крови (на 2-й неделе болезни) затрудняет применение этой реакции для ранней диагностики, однако их длительное сохранение делает возможной ретроспективную диагностику. Обязательно прослеживается нарастание титра агглютинации. Наиболее чувствительным методом серодиагностики туляремии является РПГА.

Для экспресс-диагностики применяется кровяно-капельная реакция: кровь из пальца наносят на стекло, добавляют каплю дистиллированной воды (для лизиса эритроцитов), вносят каплю диагностикума и смешивают стеклянной палочкой. При наличии в крови агглютининов в диагностическом титре (1:100 и выше) в капле немедленно наступает агглютинация диагностикума; при титрах ниже диагностических агглютинация происходит через 2-3 мин.

Кожно-аллергическая проба.Выпускаются два вида тулярина: для внутрикожной пробы и для надкожной. Проба высокочувствительна и дает положительные результаты у больных, начиная с 3-5-го дня болезни, но также и у переболевших и вакцинированных, поэтому оценка реакции должна проводиться с осторожностью.

Лечение: антибиотики стрептомицинового и тетрациклинового ряда. В случае затяжного течения – комбинированная антибиотикотерапия с использованием убитой лечебной сыворотки.

Профилактика: специфическая профилактика - применяют живую туляремийную вакцину. Иммунитет длительный, проверяется с помощью пробы с тулярином.

Туляремийный диагностикум –взвесь убитых бактерий туляремии, применяется в случае постановки реакции агглютинации при серодиагностике.

Тулярин – взвесь туляремийных бактерий (вакцинного штамма), убитых нагреванием, для постановки кожно-аллергической пробы.

Туляремийная живая сухая накожная вакцина –высушенная живая культура вакцинного штамма, для профилактики.

Возбудитель сибирской язвы, классификация, общая характеристика, факторы патогенности. Эпидемиология и патогенез, лабораторная диагностика различных форм сибирской язвы, специфическая профилактика.

Сибирская язва - острая антропонозная инфекционная болезнь, вызываемая Bacillus anthracis, характеризуется тяжелой интоксикацией, поражением кожи, лимфатических узлов.

Таксономия. Возбудитель относится к отделу Firmicutes, роду Bacillus, семейство Bacillaceae.

Морфологические свойства. Очень крупные грамположительные палочки с обрубленными концами, в мазке из чистой культуры располагаются короткими цепочками (стрептобациллы). Неподвижны; образуют расположенные центрально споры, а также капсулу.

Культуральные свойства. Аэробы. Хорошо растут на простых питательных средах в диапазоне температур 10-40С, температурный оптимум роста 35С. На жидких средах дают придонный рост; на плотных средах образуют крупные, с неровными краями, шероховатые матовые колонии (R-форма) - МИКРОСКОПИЧЕСКИ - “ГОЛОВА МЕДУЗЫ”. На средах, содержащих пенициллин, через 3ч роста сибиреязвенные бациллы образуют сферопласты, расположенные цепочкой и напоминающие в мазке жемчужное ожерелье.

Биохимические свойства. Ферментативная активность достаточно высока: возбудители ферментируют до кислоты глюкозу, сахарозу, мальтозу, крахмал, инулин; обладают протеолитической и липолитической активностью. Выделяют желатиназу, обладают слабой гемолитической, лецитиназной и фосфатазной активностью.

Выделяют желатиназу, проявляют низкую гемолитическую, лецитиназную и фосфатазную активность.

Антигены и факторы патогенности. Содержат родовой соматический полисахаридный и видовой белковый капсульный антигены. Образуют белковый экзотоксин, обладающий антигенными свойствами и состоящий из нескольких компонентов (летальный, протективный и вызывающий отеки). Вирулентные штаммы в восприимчивом организме синтезируют сложный экзотоксин и большое количество капсульного вещества с выраженной антифагоцитарной активностью.

-ЛЕТАЛЬНЫЙ - НЕКРОЗ, ОТЕК ЛЕГКИХ

-ОТЕЧНЫЙ (ЧЕРЕЗ АДЕНИЛАТЦИКЛАЗУ)

Резистентность. Вегетативная форма неустойчива к факторам окружающей среды, споры чрезвычайно устойчивы и сохраняются в окружающей среде, выдерживают кипячение. Чувствительны к пенициллину и другим антибиотикам; споры устойчивы к антисептикам.

-АЛИМЕНТАРНО (СПОРА НЕ ПОГИБАЕТ ПРИ ВАРКЕ МЯСА)

-ВОЗДУШНО-ПЫЛЕВОЙ (БОЛЕЗНЬ СКОРНЯКОВ)

Клиника. Различают кожную, легочную и кишечную формы сибирской язвы. При кожной (локализованной) форме на месте внедрения возбудителя появляется характерный сибиреязвенный карбункул, сопровождается отеком. Легочная и кишечная формы относятся к генерализованным формам и выражаются геморрагическим и некротическим поражением соответствующих органов.

Иммунитет. После перенесенной болезни развивается стойкий клеточно-гуморальный иммунитет.

Микробиологическая диагностика:

Наиболее достоверным методом лабораторной диагностики сибирской язвы является выделение из исследуемого материала культуры возбудителя. Диагностическую ценность представляют также реакция термопреципитации по Асколи и кожно-аллергическая проба.

Бактериоскопическое исследование. Изучение окрашенных по Граму мазков из патологического материала позволяет обнаружить возбудителя, представляющего собой грамположительную крупную неподвижную стрептобациллу. В организме больных и на белковой питательной среде микроорганизмы образуют капсулу, в почве- споры.

Бактериологическое исследование.Исследуемый материал засевают на чашки с питательным и кровяным агаром, а также в пробирку с питательным бульоном. Посевы инкубируют при 37С в течение 18ч. В бульоне В. anthracis растет в виде хлопьевидного осадка; на агаре вирулентные штаммы образуют колонии R-формы. Авирулентные или слабовирулентные бактерии образуют S-формы колоний.

Биопроба.Исследуемый материал вводят подкожно морским свинкам, кроликам. Готовят мазки из крови и внутренних органов, делают посевы для выделения чистой культуры возбудителя.

Экспресс-диагностикапроводится с помощью реакции термопреципитации по Асколи и иммунофлюоресцентного метода.

Реакцию Асколи ставят при необходимости диагностировать сибирскую язву у павших животных или у умерших людей. Образцы исследуемого материала измельчают и кипятят в пробирке с изотоническим раствором хлорида натрия в течение 10 мин, после чего фильтруют до полной прозрачности.

Метод иммунофлюоресценции позволяет выявить капсульные формы В. anthracis в экссудате. Мазки из экссудата через 5-18 ч после заражения животного обрабатывают капсульной сибиреязвенной антисывороткой, а затем флюоресцирующей антикроличьей сывороткой. В препаратах, содержащих капсульные бациллы, наблюдается желто-зеленое свечение возбудителя.

Кожно-аллергическая проба.Ставится на внутренней поверхности предплечья - внутрикожно вводят 0,1 мл антраксина. При положительной реакции через 24 ч появляются гиперемия и инфильтрат.

Лечение: антибиотики и сибиреязвенный иммуноглобулин. Для антибактериальной терапии препарат выбора – пенициллин.

Профилактика. Для специфической профилактики используют живую сибиреязвенную вакцину. Для экстренной профилактики назначают сибиреязвенный иммуноглобулин.

Преципитирующая сибиреязвенная сыворотка.Получена из крови кролика, гипериммунизированного культурой В. anthracis. Применяется для постановки реакции термопреципитации по Асколи.

Сибиреязвенная живая вакцина СТИ.ОСЛАБЛЕННЫЙ БЕСКАПСУЛЬНЫЙ ВОЗБУДИТЕЛЬ. Применяется для профилактики сибирской язвы.

Противосибиреязвенный иммуноглобулин.Гамма-глобулиновая фракция сыворотки крови, гипериммунизированной живой сибиреязвенной вакциной и вирулентным штаммом В.anthracis, используется с профилактической и лечебной целью. ДОНОРСКИЙ, ДЛЯ ЭКСТРЕННОЙ ПРОФИЛАКТИКИ ПРИ КОНТАКТЕ С БОЛЬНЫМИ.

Таксономия: отдел Gracilicutes, род Francisella. Возбудитель – Francisella tularensis.

Факторы патогенности: неарктический подвид – высокая патогенность для человека при кожном заражении, голарктический и среднеазиатский подвиды – умеренно патогенны. Вирулентными являются S-формы колоний. Патогенные свойства связаны с оболоченным антигенным комплексом и токсическими веществами типа эндотоксина. Вирулентность обусловлена:капсулой, угнетающей фагоцитоз; нейраминидазой, способствующей адгезии; эндотоксином (интоксикация); аллергенными свойствами клеточной стенки;

Клиника. Инкубационный период 3—7 дней. Болезнь начинается остро, внезапно с повышения температуры тела. Различают бубонную, язвенно-бубонную, глазо-бубонную, абдоминальную, легочную и генерализованную(септическую) клинические формы туляремии.

Микробиологическая диагностика:

Бактериологическое исследование и биопроба.Применяются для выделения чистой культуры бактерий туляремии. Наиболее чувствительными животными являются мыши и морские свинки, которые погибают даже при подкожном введении единичных бактерий. Выделение бактерий туляремии проводят на свернутой яично-желточной среде, глюкозоцистиновом кровяном агаре. Вирулентные штаммы образуют S-формы колоний — мелкие, гладкие, беловатого цвета с голубоватым оттенком.

Кожно-аллергическая проба.Выпускаются два вида тулярина: для внутрикожной пробы и для надкожной. Проба высокочувствительна и дает положительные результаты у больных, начиная с 3—5-го дня болезни, но также и у переболевших и вакцинированных, поэтому оценка реакции должна проводиться с осторожностью.

Тулярин– взвесь туляремийных бактерий (вакцинного штамма), убитых нагреванием, для постановки кожно-аллергической пробы.

Туляремийная живая сухая накожная вакцина –высушенная живая культура вакцинного штамма, для профилактики.

при специальных методах окрашивания дают биполярную окраску.

спор не образуют,

вирулентные штаммы имеют капсулу.

Тинкториальные свойства:

Культуральные свойства возбудителя туляремии.

F.tularensis на обычных средах не растёт. Используется свёрнутая желточная среда. На ней туляремийная палочка растёт в виде нежных мелких колоний, напоминающих капельки росы, затем культура приобретает характер нежного шагреневого налета со слабо выраженной слизистой консистенцией. Френсис предложил питательный агар, содержащий 0,05-0,1% цистина, 1% глюкозы и 5-10% крови: на такой среде рост более пышный и грубый, колонии круглые с гладкой поверхностью, молочного цвета, влажные, окружённые характерным зелёным ореолом, со слизистой консистенцией. Рост медленный на 3-5 день достигают размеров 1-4мм. Для роста необходимы следующие аминокислоты: аргинин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, пролин, гистидин, валин, цистин; кроме того нуждаются в пантотеновой кислоте, тиамине и ионах магния. Туляремийные бактерии хорошо размножаются в желточном мешке куриного эмбриона, вызывая его гибель на3-4 день.

Факторы патогенности возбудителя туляремии.

Его вирулентность обусловлена капсулой, угнетающей фагоцитоз:

-нейраминидазой (способствует адгезии)

- аллергенными свойствами клеточной стенки,

а так же способностью размножаться в фагоцитах и подавлять их киллерный эффект.

Кроме того, у туляремийной палочки обнаружены рецепторы, способные взаимодействовать с Fc-фрагментами IgG. В результате такого связывания нарушается активность систем комплемента и макрофагов.

Географические расы возбудителя туляремии.

Географические разновидности туляремийных бактерий

Патогенность для домашних кроликов и людей

Голарктическая раса (Европа, Азия) Francisella tularensis holarctica

а) японский вариант - var. japonica

Среднеазиатская раса - Francisella

tularensis mediasica

Неарктическая, или американская раса - Francisella tularensis nearctica

Относительно высокая патогенность для кроликов и людей

Эпидемиология туляремии.

На территории России выделено 7 основных ландшафтных типов природных очагов туляремии : пойменно - болотный, луго - полевой, степной, лесной, предгорно - ручьевой, тундровый и тугайный (пойменно - пустынный) со своими основными хозяевами возбудителя и эколого - эпидемиологическими особенностями. Человек очень чувствителен к туляремийному микробу, минимальная инфицирующая доза - одна микробная клетка. Животные по чувствительности к этому микроорганизму разделены на четыре группы. Особое значение в условиях Западной Сибири имеют водяные крысы и ондатры. Заражение человека может происходить путем контакта с грызунами или инфицированными ими предметами, алиментарным путем (инфицированные грызунами вода и пищевые продукты), воздушно - пылевым путем, трансмиссивно (иксодовые клещи и другие кровососы). Н.Г.Олсуфьев выделяет две экологические формы возбудителя - “сухопутную”, характеризующуюся передачей через иксодовых клещей (все три подвида), и “водную”, связанную с околоводными видами грызунов и другими организмами - гидробионтами, с преимущественной передачей через воду и укусы комаров (голарктический подвид).

Читайте также: