Нейрони кори головного мозку

Обновлено: 28.03.2024

Строение и физиология нейрона. Внутриклеточный транспорт нейрона

Миллиарды нейронов формируют поверхностный слой — кору— полушарий головного мозга и полушарий мозжечка. Кроме того, в толще белого вещества нейроны образуют скопления—ядра.

Практически все нейроны ЦНС мультиполярны: сома (тело) нейронов характеризуется наличием нескольких полюсов (вершин). От каждого полюса, за исключением одного, отходят отростки — дендриты, которые образуют многочисленные разветвления. Дендритные стволы могут быть гладкими или образовывать многочисленные шипики. Дендриты образуют синапсы с другими нейронами в области шипиков или ствола дендритного дерева.

От оставшегося полюса сомы отходит отросток, проводящий нервные импульсы,— аксон. Большинство аксонов формирует коллатеральные ветви. Концевые ветви образуют синапсы с нейронами-мишенями.

Нейроны образуют два основных типа синаптических контактов: аксодендритические и аксосоматические. Аксодендритические синапсы в большинстве случаев передают возбуждающие импульсы, а аксосоматические — тормозящие.

Формы нейронов мозга.
(1) Пирамидальные нейроны коры полушарий.
(2) Нейроэндокринные нейроны гипоталамуса.
(3) Шипиковые нейроны полосатого тела.
(4) Корзинчатые нейроны мозжечка. Дендриты нейронов 1 и 3 образуют шипики.
А — аксон; Д — дендрит; КА — коллатерали аксона.
Дендритные шипики.
Срез мозжечка, на котором имеются дендриты гигантских клеток Пуркинье, образующие шипики.
В поле зрения различимы три шипика (Ш), образующие синаптические контакты с булавовидными расширениями аксонов (А).
Четвертый аксон (слева вверху) образует синапс с дендритным стволом.
(А) Двигательный нейрон переднего рога серого вещества спинного мозга.
(Б) Увеличенное изображение (А). Миелиновые оболочки участков 1 и 2, располагающихся в белом веществе ЦНС, образованы олигодендроцитами.
Возвратная коллатеральная ветвь аксона начинается от немиелинизированного участка.
Миелиновые оболочки участков 3 и 4, относящихся к периферической части нервной системы, образованы шванновскими клетками.
Утолщение аксона в области вхождения в спинной мозг (переходного участка) соприкасается с одной стороны с олигодендроцитом, а с другой—со шванновской клеткой.
(В) Нейрофибриллы, состоящие из нейрофиламентов, видны после окрашивания солями серебра.
(Г) Тельца Ниссля (глыбки гранулярной эндоплазматической сети) видны при окрашивании катионными красителями (например, тионином).

Внутреннее строение нейронов

Цитоскелет всех структур нейрона образован микротрубочками и нейрофиламентами. Тело нейрона содержит ядро и окружающую его цитоплазму— перикарион (греч.peri— вокруг и karyon—ядро). В перикарионе расположены цистерны гранулярной (шероховатой) эндоплазматической сети — тельца Ниссля, а также комплекс Гольджи, свободные рибосомы, митохондрии и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть.

1. Внутриклеточный транспорт. В нейронах происходит обмен веществ между мембранными структурами и компонентами цитоскелета: непрерывно синтезируемые в соме новые клеточные компоненты перемещаются в аксоны и дендриты путем антероградного транспорта, а продукты метаболизма поступают путем ретроградного транспорта в сому, где происходит их лизосомальное разрушение (распознавание клеток-мишеней).

Выделяют быстрый и медленный антероградный транспорт. Быстрый транспорт (300-400 мм в сутки) осуществляют свободные клеточные элементы: синаптические пузырьки, медиаторы (или их предшественники), митохондрии, а также липидные и белковые молекулы (в том числе и белки-рецепторы), погруженные в плазматическую мембрану клетки. Медленный транспорт (5-10 мм в сутки) обеспечивают компоненты цнто-скелета и растворимые белки, в том числе и некоторые белки, задействованные в процессе высвобождения медиаторов в нервных окончаниях.

Первым среди нейротрофинов был изучен фактор роста нервов, выполняющий особенно важные функции в развитии периферической чувствительной и вегетативной нервной системы. В соме нейронов зрелого мозга синтезируется фактор роста, выделенный из головного мозга (BDNF), который транспортируется антероградно в их нервные окончания. Согласно данным, полученным в результате исследований на животных, фактор роста, выделенный из головного мозга, обеспечивает жизнедеятельность нейронов, принимая участие в обмене веществ, проведении импульсов и синаптической передаче.

Нейроны мозга

Внутреннее строение двигательного нейрона.
Изображены пять дендритных стволов, три возбуждающих синапса (выделены красным цветом) и пять тормозных синапсов.

2. Механизмы транспорта. В процессе нейронального транспорта роль поддерживающих структур выполняют микротрубочки. Связанные с микротрубочками белки перемещают органеллы и молекулы вдоль внешней поверхности миктротрубочек за счет энергии АТФ. Антероградный и ретроградный транспорт обеспечивают разные виды АТФаз. Ретроградный транспорт осуществляется за счет динеиновых АТФаз. Нарушение функционирования динеинов приводит к болезни двигательного нейрона.
Ниже описано клиническое значение нейронального транспорта.

Столбняк. При загрязнении раны почвой возможно заражение столбнячной палочкой (Clostridium tetani). Этот микроорганизм продуцирует токсин, который связывается с плазматическими мембранами нервных окончаний, проникает путем эндоцитоза в клетки и посредством ретроградного транспорта попадает в нейроны спинного мозга. Нейроны, расположенные на более высоких уровнях, также захватывают этот токсин путем эндоцитоза. Среди этих клеток необходимо особенно отметить клетки Реншоу, которые в норме оказывают тормозное действие на двигательные нейроны путем выделения тормозного медиатора—глицина.

При поглощении клетками токсина выделение глицина нарушается, вследствие чего прекращаются тормозные влияния на нейроны, осуществляющие двигательную иннервацию мышц лица, челюстей и позвоночника. Клинически это проявляется длительными и изнурительными спазмами этих мышц и в половине случаев заканчивается гибелью пациентов от истощения в течение нескольких дней. Предотвратить столбняк возможно, проведя своевременную иммунизацию в должном объеме.

Вирусы и токсичные металлы. Считают, что за счет ретроградного аксонального транспорта происходит распространение вирусов (например, вируса простого герпеса) из носоглотки в ЦНС, а также перенос токсичных металлов—алюминия и свинца. В частности, распространение вирусов по структурам мозга осуществляется за счет ретроградного межнейронального переноса.

Периферические нейропатии. Нарушение антероградного транспорта — одна из причин дистальных аксональных нейропатий, при которых развивается прогрессирующая атрофия дистальных участков длинных периферических нервов.

Нейроны мозга

Тельце Ниссля в соме двигательного нейрона.
Эндоплазматическая сеть имеет многоуровневую структуру. Полирибосомы образуют выросты на внешних поверхностях цистерн или свободно лежат в цитоплазме.
(Примечание: для лучшей визуализации структуры слабо окрашены).

Строение коры головного мозга: слои, клетки

Толщина коры больших полушарий (от греч. pallium — мантия) варьирует от 2 до 4 мм, наиболее тонкая ее часть находится в области первичной зрительной коры, а наиболее утолщенная — в первичной моторной области. Больше половины общей поверхности коры скрыто стенками борозд. Мозг содержит приблизительно 86 млрд, нейронов (кора больших полушарий содержит только 19% общего количества, но составляет 81% массы мозга), аналогичное число глиальных клеток и разветвленную капиллярную сеть.

Шесть слоев коры головного мозга

Шестислойное строение изокортекса коры головного мозга.
(А) Соматосенсорная кора. (Б) Первичная моторная кора, кортикальные пластинки обозначены цифрами от I до VI.

Клеточные пластинки новой коры (неокортекса):

I. Молекулярный слой образован концами апикальных дендритов пирамидных клеток и наиболее дистальными ветвями аксонов, проходящих к коре от интраламинарных ядер таламуса.

II. Наружный зернистый слой образован мелкими пирамидными и звездчатыми клетками.

III. Наружный пирамидный слой состоит из средних пирамидных клеток и звездчатых клеток.

IV. Внутренний зернистый слой образован звездчатыми клетками, к которым подходят восходящие волокна от релейных таламических ядер. Звездчатые (зернистые) клетки особенно многочисленны в первичной соматосенсорной коре, первичной зрительной коре и первичной слуховой коре; к ним подходят афферентные чувствительные волокна. Эти отделы обозначают как гранулярная кора. Наоборот, первичная моторная кора — место начала корково-спинномозгового и корково-бульбарного путей, имеет относительно небольшое количество зернистых клеток в слое IV и большое число пирамидных клеток в слоях III и V, которые смазывают (перекрывают) отдельные слои. Эту область обозначают как агранулярная кора.

V. Внутренний пирамидный слой образован крупными пирамидными клетками, волокна которых направляются к полосатому телу, стволу мозга и спинному мозгу.

VI. Слой веретеновидных клеток образован видоизмененными пирамидными клетками, волокна которых направляются к таламусу.

Взаимодействие между группами колонн позволяет осуществлять более сложную деятельность, модели поведения или решать когнитивные задачи.

Проводящие пути коры головного мозга

Восходящие/нисходящие проводящие пути. Стрелки указывают направление проведения импульса. Знаки +/- обозначают возбуждение/торможение.
Пирамидная клетка 1 возбуждается шиповатой зернистой клеткой; она возбуждает клетку 2 внутри своей колонны клеток; клетка 3 в соседней колонне тормозится гладкой зернистой клеткой.

в) Типы клеток. Морфологически кортикальные нейроны разделяют на две большие группы. Большая часть (60-85%) представлена пирамидными нейронами (из-за их формы) — единственными, волокна которых покидают кору (и к которым подходит большая часть волокон), что объясняет их альтернативное название — корковые проекционные нейроны; их волокна — возбуждающие глутаматергические. К оставшимся 15-40% нейронам относят непирамидные, или вставочные, нейроны; несмотря на то, их взаимосвязи не выходят за пределы коры, они осуществляют регуляцию и значительное влияние на ее деятельность; их тип — преимущественно тормозной ГАМК-ергический.

Внутри каждой группы можно выделить множество подгрупп в зависимости от морфологии, взаимосвязей, электрофизиологических свойств, типа развития, физиологических характеристик, молекулярных маркеров и т. д. (Примерами основных морфологических и функциональных клеточных типов служат пирамидные клетки, шиповатые зернистые клетки (измененные пирамидные клетки) и группа непирамидных тормозных вставочных нейронов.)

• Шиповатые зернистые клетки — один из вариантов атипичных пирамидных клеток, лежащих в слое IV и наиболее многочисленных в первичной сенсорной коре. Их шиповатые дендриты не выходят за пределы слоя IV, а аксоны могут подниматься или опускаться, образуя возбуждающие глутаматергические синаптические контакты с пирамидными клетками. На них переключается большая часть волокон восходящих таламических путей к слою IV с дальнейшим радиальным распространением.

Для организации их можно разделить на три крупных семейства в зависимости от экспрессируемых этими вставочными нейронами биомаркеров: парвальбумин, соматостатин и серотонин (5-гидрокситриптамин, 5НТ) 3а-рецептор (5HT3aR).

• Парвальбумин-экспрессирующие вставочные нейроны не имеют шигшков на дендритах. К ним подходят возбуждающие волокна от таламуса и коры, а тормозные — от других вставочных нейронов того же типа. Считают, что они играют роль в стабилизации активности корковых нейронных сетей. Как и в коре мозжечка, эти нейроны обладают фокусирующим действием на кору больших полушарий, тормозя слабо возбужденные колонны клеток. Клетки-канделябры (названы так из-за канделяброподобных групп аксоаксональных синаптических окончаний) наиболее многочисленны в слое II, образуют контакты с начальным сегментом аксона пирамидной клетки и играют ключевую роль в корково-корковых взаимодействиях.

• Соматостатин-экспрессирующие вставочные нейроны. Примером служат клетки Мартинотти, расположенные в пластинках V и VI, аксоны которых направляются к пластинке I. Получая сигналы от пирамидных клеток, они способны ограничивать их периферическое возбуждение и объединять несенсорную информацию, осуществляя, таким образом, регулирование обработки сигналов в дендритах их пирамидных клеток в зависимости от внешних обстоятельств.

• 5НТ3а-экспрессирующие вставочные нейроны — гетерогенная группа, к которой относят большую часть вставочных нейронов поверхностных корковых слоев. Получая информацию от корковых и таламических нейронов, они могут участвовать в процессах обучения, осуществляя влияние на корковые нейронные цепи. Он нейроглиеформных клеток (паутинообразных клеток)—одного из главных типов вставочных нейронов слоев II и III — веерообразно расходятся дендриты, обладающие уникальным свойством образования синапсов друг с другом и другими типами вставочных нейронов; этот факт указывает на их важнейшую роль в синхронизации корковых нейронных цепей. Другая морфологически гетерогенная группа вставочных нейронов, помимо ГАМК, экспрессирует вазоактивный интестинальный полипептид; другие типы вставочных нейронов этой группы экспрессируют также холецистокинин и другие пептидные рецепторы.

ГАМК-ергические тормозные нейроны коры головного мозга

Три морфологических типа ГАМК-ергических тормозных нейронов:
А. Аксодендритическая клетка, образующая синапс с апикальным отделом пирамидного нейрона.
Б. Корзинчатая клетка, образующая аксоаксональные синапсы с пирамидными клетками.
В. Клетка-канделябр, формирующая аксоаксональные синапсы (*) с начальными сегментами аксонов двух пирамидных клеток, показанных здесь, и с начальными сегментами четырех других клеток, не показанных на рисунке.
(На основе DeFelipe, 1999, с разрешения автора.)

г) Афферентные волокна. Восходящие волокна к любому отделу коры могут иметь четыре различных источника (в первую очередь, корковые) и оканчиваются в разных отделах.

1. Длинные и короткие ассоциативные волокна от мелких и средних пирамидных клеток в слоях II и III из других корковых зон того же полушария.

2. Комиссуральные волокна от средних пирамидных клеток слоев II и III проходят через мозолистое тело от аналогичных или топографически идентичных участков противоположного полушария.

3. Таламо-корковые волокна от соответствующего специфического или ассоциативного ядра (например, волокна от вентрального заднего таламического ядра к соматосенсорной коре) и от дорсомедиального таламического ядра к предлобной (префронтальной) коре (описана ниже) оканчиваются в пластинке IV. Неспецифические таламо-корковые волокна от внутрипластинчатых ядер оканчиваются во всех пластинках.

4. Холинернические и аминергические волокна от базальных ядер, гипоталамуса и ствола мозга. Эти волокна обозначены на рисунке ниже зеленым цветом. Несмотря на то, что они распространены по всей коре, их возбуждение не сопровождается генерализованной или неспецифической реакцией. Анатомическая специфичность волокон (корковая, пластинчатая и клеточная) обусловливает возбуждение или торможение только определенных групп нейронов. Ядра их начала и нейромедиаторы:
• базальное ядро Мейнерта (базальные ядра мозга), ацетилхолин;
• серобугорно-сосцевидное ядро (задний отдел гипоталамуса), гистамин;
• черная субстанция, компактный слой (вентральный отдел покрышки среднего мозга), дофамин;
• ядра шва (средний мозг и ростральный отдел моста), серотонин;
• голубое пятно (ростральный отдел моста), норадреналин. Эти пять групп нейронов имеют особое значение в психиатрии и подробно рассмотрены в отдельной статье на сайте.

д) Эфферентные волокна. Единственные эфферентные волокна, покидающие кору больших полушарий, представлены возбуждающими аксонами пирамидных клеток. Одна часть аксонов пирамидных клеток соединяется с длинными и короткими ассоциативными волокнами, другая образует комиссуральные или проекционные пути. Ассоциативные и комиссуральные пути составляют большой объем белого вещества полушарий головного мозга.

• Примерами коротких ассоциативных путей (проходят между соседними зонами коры в составе поверхностного белого вещества в виде U-волокон) служат пути, направляющиеся в моторную кору от сенсорной коры и обратно. Примерами длинных ассоциативных путей служат волокна между префронтальной корой (лежащей кпереди от моторных зон коры) и ассоциативными сенсорными зонами. Источник этих волокон — пирамидные клетки, расположенные преимущественно в слоях II и III.

• Комиссуральные волокна мозга представлены исключительно аксонами пирамидных клеток, проходящих через мозолистое тело, переднюю и заднюю спайки (и другие мелкие спайки) к аналогичным участкам противоположного полушария (например, волокна от первичной корковой зоны направляются к соответствующей ассоциативной области другого полушария), а также к несоответствующим зонам [подобные комиссуральные связи отсутствуют между первичной зрительной корой, первичной соматосенсорной и моторной корой, иннервирующими дистальный отдел верхней конечности]. Волокна начинаются от пирамидных клеток, расположенных преимущественно в слоях II и III.

• Основная часть проекционных волокон от первичной сенсорной и моторной коры подходит к базальным ганглиям. К таламусу направляются волокна от всех отделов коры. К другим основным проводящим путям относят корково-мостовой (к ипсилатеральным ядрам моста), корково-ядерный (к двигательным и чувствительным ядрам черепных нервов моста и продолговатого мозга на противоположной стороне) и корково-спинномозговой. Источником этих волокон служат пирамидные клетки, расположенные преимущественно в слоях V и VI (отдающие волокна преимущественно к специфическим релейным ядрам таламуса).

Ожидайте

Специалист свяжется с Вами сразу в рабочее время с
Пн - Пт с 10:00 - 19:00 МСК

Перезвоните мне


Ваш персональный менеджер: Валерия
Ответственная и отзывчивая! 😊

Ожидайте

Специалист свяжется с Вами сразу в рабочее время, ежедневно с 10:00 - 19:00 МСК

Перезвоните мне

Статья

В теле человека бессчетное количество клеток, каждая из которых имеет собственную функцию.

Бесплатные занятия с логопедом

Бесплатный курс ИКТ для детей

В теле человека бессчетное количество клеток, каждая из которых имеет собственную функцию. Среди них самые загадочные – нейроны, отвечающие за любое совершаемое нами действие. Попробуем разобраться как работают нейроны и в чем их предназначение.

Что такое нейрон (нейронные связи)

Нейроны работают при помощи электрических сигналов и способствуют обработке мозгом поступающей информации для дальнейшей координации производимых телом действий.

К примеру, человек столкнулся с неким значимым событием. Возникает электрохимический толчок (импульс) нейронов, приводящий к возбуждению неровной системы. У человека начинает чаще биться сердце, потеют руки или возникают другие физиологические реакции.

Мы рождаемся с заданным количеством нейронов, но связи между ними еще не сформированы. Нейронная сеть строится постепенно в результате поступающих из вне импульсов. Новые толчки формируют новые нейронные пути, именно по ним в течение жизни побежит аналогичная информация. Мозг воспринимает индивидуальный опыт каждого человека и реагирует на него. К примеру, ребенок, схватился за горячий утюг и отдернул руку. Так у него появилась новая нейронная связь.

Стабильная нейронная сеть выстраивается у ребенка уже к двум годам. Удивительно, но уже с этого возраста те клетки, которые не используются, начинают ослабевать. Но это никак не мешает развитию интеллекта. Наоборот, ребенок познает мир через уже устоявшиеся нейронные связи, а не анализирует бесцельно все вокруг.

Даже у такого малыша есть практический опыт, позволяющий отсекать ненужные действия и стремиться к полезным. Поэтому, например, так сложно отучить ребенка от груди - у него сформировалась крепкая нейронная связь между приложением к материнскому молоку и удовольствию, безопасности, спокойствию.

Познание нового опыта на протяжении всей жизни приводит к отмиранию ненужных нейронных связей и формированию новых и полезных. Этот процесс оптимизирует головной мозг наиболее эффективным для нас образом. Например, люди, проживающие в жарких странах, учатся жить в определенном климате, а северянам нужен совсем другой опыт для выживания.

Сколько нейронов в мозге

Нервные клетки в составе головного мозга занимают порядка 10 процентов, остальные 90 процентов это астроциты и глиальные клетки, но их задача заключается лишь в обслуживании нейронов.

Тем не менее ученые придумали сразу несколько способов для определения количества нейронов у человека:

  • Рассчитывается число нервных клеток на небольшой части мозга, а затем, количество умножается пропорционально полному объему. Исследователи исходят из постулата о том, что нейроны равномерно распределены в нашем мозге.
  • Происходит растворение всех мозговых клеток. В результате получается жидкость, в составе которой можно увидеть клеточные ядра. Их можно посчитать. При этом служебные клетки, о которых мы сказали выше, не учитываются.

В результате описанных экспериментов установлено, что число нейронов в головном мозге человека - 85 миллиардов единиц. Ранее, на протяжении многих веков считалось, что нервных клеток больше, порядка 100 миллиардов.

Строение нейрона

На рисунке приведено строение нейрона. Он состоит из основного тела и ядра. От клеточного тела идет ответвление многочисленных волокон, которые именуются дендритами.

Строение

Мощные и длинные дендриты называются аксонами, которые в действительности намного длиннее, чем на картинке. Их протяженность варьируется от нескольких миллиметров до более метра.

Аксоны играют ведущую роль в передаче информации между нейронами и обеспечивают работу всей нервной системы.

Место соединения дендрита (аксона) с другим нейроном называется синапсом. Дендриты при наличии раздражителей могут разрастись настолько сильно, что станут улавливать импульсы от других клеток, что приводит к образованию новых синаптических связей.

Синаптические связи играют существенную роль в формировании личности человека. Так, личность с устоявшимся позитивным опытом будет смотреть на жизнь с любовью и надеждой, человек, у которого нейронные связи с негативным зарядом, станет со временем пессимистом.

Виды нейронов и нейронных связей

Нейроны можно обнаружить в различных органах человека, а не исключительно в головном мозге. Большое их количество расположено в рецепторах (глаза, уши, язык, пальцы рук – органы чувств). Совокупность нервных клеток, которые пронизывают наш организм составляет основу периферической нервной системы. Выделим основные виды нейронов.

Самыми загадочными являются промежуточные нейроны. С одной стороны, их работа обуславливает наличие рефлекса: дотронулся до электричества – отдернул руку, полетела пыль –зажмурился. Однако, пока не объяснимо как обмен между волокнами рождает идеи, образы, мысли?

Единственное, что установили ученые, это тот факт, что любой вид мыслительной деятельности (чтение книг, рисование, решение математических задач) сопровождается особой активностью (вспышкой) нервных клеток определенного участка головного мозга.

Функции нейронов

Без нейронов невозможна работа организма человека. Мы увидели, что эти наноклетки отвечают буквально за каждое наше движение, любой поступок. Выполняемые ими функции до настоящего времени в полной мере не изучены и не определены.

Существует несколько классификаций функций нейронов. Мы остановимся на общепринятой в научном мире.

Функция распространения информации

Данная функция:

  • является основной;
  • изучена лучше остальных.

Суть ее в том, что нейронами обрабатываются и переносятся в головной мозг все импульсы, которые поступают из окружающего мира или собственного тела. Далее происходит их обработка, подобно тому, как работает поисковик в браузере.

По результатам сканирования сведений из вне, головной мозг в форме обратной связи передает обработанную информацию к органам чувств или мышцам.

Мы не подозреваем, что в нашем теле происходит ежесекундная доставка и переработка информации, не только в голове и на уровне периферической нервной системы.

До настоящего времени создать искусственный интеллект, который бы приблизился к работе нейронных сетей человека, не удалось. У каждого из 85 миллиардов нейронов имеется, как минимум, 10 тысяч обусловленных опытом связей, и все они работают на передачу и обработку информации.

Функция аккумуляции знаний (сохранения опыта)

Человек обладает памятью, возможностью понимать суть вещей, явлений и действий, которые он единожды или многократно повторял. За формирование памяти отвечают именно нейронные клетки, точнее нейротрансмиттеры, связующие звенья между соседними нейронами.

Таким образом, за память отвечает не какая-то отдельная часть мозга, а маленькие белковые мостики между клетками. Человек может потерять память, когда произошло крушение этих нервных связей.

Функция интеграции

Данная функция позволяет взаимодействовать между собой отдельным долям головного мозга. Как мы уже сказали, сигналы от разных органов чувств поступают в разные отделы мозга.

Функция производства белков

Нейроны – настолько полезные клетки, что не ограничиваются только передаточными функциями. Нервные клетки вырабатывают необходимые для жизни человека белки. Опять же ключевую роль в производстве белков имеют нейротрансмиттеры, которые отвечают за память.

Всего в невронах индуцируется порядка 80 белков, вот основные из них, влияющие на самочувствие человека:

Прекращение выработки белков или их выпуск в недостаточном количестве способны привести к тяжелым заболеваниям.

Восстанавливаются ли нервные клетки

При нормальном состоянии организма нейроны могут жить и функционировать очень долго. К сожалению, случается так, что они начинают массово погибать. Причин разрушения нервных волокон может быть много, но до конца механизм их деструкции не изучен.

Установлено, что нервные клетки погибают из-за гипоксии (кислородное голодание). Нейронные сети рушатся при отдельных травмах головного мозга, человек теряет память или утрачивает способность к хранению информации. В этом случае сами нейроны сохранены, но теряется их передаточная функция.

Отсутствие допамина ведет к развитию болезни Паркинсона, а его переизбыток является причиной шизофрении. Почему прекращается выработка белка не известно, спусковой механизм не выявлен.

Гибель нервных клеток происходит при алкоголизации личности. Алкоголик со временем может совершенно деградировать и утратить вкус к жизни.

Формирование нервных клеток происходит при рождении. Долгое время ученые полагали, что со временем нейроны отмирают. Поэтому с возрастом человек утрачивает способность накапливать информацию, хуже соображает. Нарушение функции по выработке допамина и серотонина связывается с наличием практически у всех пожилых людей депрессивных состояний.

Подобно тому, как мы усиливаем бицепс при помощи гантели, активизировать процесс включения новых нервных клеток можно следующими способами:

  • изучение новых сфер знаний, которые ранее были не нужны или не интересны. К примеру, математику можно начать изучать живопись, а юристу – основы физики.
  • через постановку сложных задач и поиск их решения;
  • составлением планов деятельности, которые включают в себя множество исходных данных.

Механизм возрождения прост. У нас имеются совершенно не задействованные новые клетки, которые нужно заставить работать, а сделать это можно лишь путем постановки новых задач и изучения неизвестных предметных сфер.


Новость

Морфологическая реконструкция нейрона коры мозга человека. Внизу показаны подпороговые осцилляции трансмембранного потенциала нейрона в биофизической модели. На фоне показаны человеческие нейроны 2/3 слоя коры, окрашенные с помощью антител.

Автор
Редакторы

Довольно долго считалось, что базовые элементы нервной системы — нейроны — всех млекопитающих похожи друг на друга. Такую мысль высказывал, например, Сантьяго Рамон-и-Кахаль [1]. Нейрон получает входные сигналы от других нейронов за счет синапсов, которые расположены на дендритах и соме [2]. В результате меняется величина трансмембранного потенциала [3], и если она превышает порог, то нейрон генерирует потенциал действия, или спайк (от англ. spike — шип). После этого спайк распространяется по аксону и активирует другие нейроны, с которыми он связан с помощью синапсов. Несмотря на схожие свойства нейронов животных, ученые получают всё большее количество данных о том, что отдельные детали значительно различаются.

Мозги человека и других млекопитающих очень похожи. Именно это позволяет нам, изучая мозг других животных, узнать что-то о своем собственном. В частности, структура коры мозга, появившейся позже всего в течение эволюции, очень схожа у всех млекопитающих. Именно она отвечает за множество высших психических функций (восприятие, память, речь), которыми мы обладаем.

Но если кора у нас и мышек устроена одинаково, почему же мышки не играют на скрипке и не делают научные открытия, а люди на это способны хотя бы изредка? Иными словами, что делает нас особенными по сравнению с другими млекопитающими?

Известно, что объем мозга человека и площадь коры увеличивались в ходе эволюции очень быстро. За последние 75 миллионов лет площадь коры мозга человека стала больше примерно в 1000 раз по сравнению с общим предком мыши и человека. Поэтому нейроны человеческого мозга должны были адаптироваться к эволюционно быстрым изменениям его свойств.

Чтобы не сравнивать яблоки с апельсинами, мы рассмотрели свойства самых часто встречающихся нейронов коры — пирамидальных нейронов 2/3 слоя. Поскольку границу между вторым и третьим слоем анатомически сложно провести, нейроны этих слоев объединяют вместе как нейроны 2/3 слоя. Именно этот слой самый толстый в коре человека по сравнению с корой мыши. Нейроны именно этого слоя коры наиболее сильно изменились у человека по сравнению с другими млекопитающими. Ширина 2/3 слоя около одного миллиметра, и он толще других слоев примерно в 2–3 раза.

Изучая ответы отдельных нейронов в этом слое коры, мы обнаружили, что нейроны человека и мыши по-разному отвечают на электрические стимулы (рис. 1). Оказалось, что нейроны одного и того же 2/3 слоя коры у мыши и человека обладают различными резонансными частотами (рис. 1 в и г). Иными словами, при предъявлении стимула (ток, подаваемый в нейрон), нейроны человека и мыши по-разному на него отвечают. Нейроны человека обладают резонансами более высокой частоты, при этом частота этих резонансов зависит от глубины расположения нейронов в коре. Чем глубже эти нейроны в слое 2/3 у человека, тем выше их частота (рис. 1 в и г). При этом частота резонансов у мыши гораздо ниже и увеличивается медленнее при продвижении в глубину в слоя 2/3.

Нейроны человека и мыши

Рисунок 1. Нейроны человека и мыши обладают различными резонансными свойствами. а — Подпороговый ответ нейронов мыши 2/3 слоя коры в ответ на синусоидальный стимул с увеличивающейся амплитудой. Сверху показан ответ нейронов верхней части 2/3 слоя коры, снизу — ответ более глубоких нейронов того же слоя. Справа показан спектр частоты колебаний и электрический импеданс трансмембранного потенциала в ответ на синусоидальный стимул наверху и внизу слоя 2/3. б — То же самое для нейронов человека. вСлева показана резонансная частота нейронов мыши 2/3 слоя в зависимости от глубины внутри этого слоя (резонансная частот соответствует пику в спектре на панели а справа). Справа показано отсечение спектра после трех децибел. г — тоже самое для нейронов человека. Результаты, относящиеся к нейронам мыши, показаны черным; к нейронам человека — красным.

Для того чтобы объяснить эти физиологические свойства нейронов человека, мы проанализировали биофизические свойства нейронов коры человека и мыши. Дело в том, что в генерации спайков, а также в поддержании трансмембранного потенциала участвует большое количество различных белков (преимущественно ионных каналов). Основными являются натриевые и калиевые каналы, но также существует большое количество других белков, которые изменяют свойства потенциала действия и синапсов. Так, одна из наших прежних работ посвящена изучению связи эпилепсии с гомеостазом ионов хлора в нейронах мозга [6].

Когда нейрон получает отрицательный синаптический вход от тормозных нейронов, это приводит к активации h-тока. Но после того как стимуляция исчезает, возникает кратковременная деполяризация мембраны нейрона, что часто приводит к генерации спайков. Иными словами, действие h-тока похоже на пружину, которую сначала сжимают (отрицательный вход), а потом резко отпускают (отсутствие стимуляции), после чего она распрямляется еще больше, чем в изначальном состоянии. Эти каналы есть не только в нейронах мозга: их также можно обнаружить в кардиомиоцитах сердца [7], где они помогают синхронизировать активность клеток во время сердечных сокращений.

Мы обнаружили, что в мембране человеческих нейронов 2/3 слоя есть особенно большое количество h-тока, анализируя ответы нейронов в ответ на электрические стимулы (рис. 1). Анализ мРНК из тех же нейронов подтвердил эти результаты и показал, что в клетках 2/3 слоя коры человека имеется гораздо большее количество фрагментов, кодирующих HCN1-каналы (подтип HCN-каналов). В нейронах коры мыши тоже имеется большое количество HCN1-каналов, но их не так много, как в нейронах человека (рис. 2). Более того, оказалось, что HCN1-каналов больше в каждом слое коры человека, а не только в слое 2/3. Чтобы понять, что значат эти данные в отношении отдельных клеток, мы совместно использовали электрофизиологию и математическое моделирование.

Оценка уровня экспрессии генов HCN-каналов

Рисунок 2. Оценка уровня экспрессии генов, кодирующих HCN-каналы, в нейронах человека (а) и мыши (б). Все данные получены на основании анализа мРНК, извлеченной из ядер отдельных нейронов разных слоев коры (L1–6 и тормозных нейронов всех слоев Inh). Результаты приведены в единицах RPKM (англ. Reads Per Kilobase Million — количество прочтений (гена HCN1) на один миллион пар оснований).

Чтобы построить модель нейронов человека, мы использовали реконструкцию отдельного нейрона 2/3 слоя коры. После этого проанализировали подпороговый ответ нейрона в ответ на стимуляцию. Затем смоделировали поведение нейрона с помощью уравнений Ходжкина—Хаксли и кабельных уравнений, подобрав параметры моделей генетическими алгоритмами . Проводимость h-тока подобрали таким образом, чтобы воспроизвести ответ отдельного нейрона на стимул с увеличивающейся частотой (рис. 3 а и б). Это позволило создать математическую модель, которая способна детально воспроизвести поведение отдельного нейрона.

Биофизическая модель нейрона человека

Рисунок 3. Биофизическая модель нейрона человека. а — Стимуляция биологического нейрона и математической модели стимулом с увеличивающейся частотой с помощью электрического тока. б — Спектр колебаний трансмембранного потенциала в ответ на стимуляцию с панели а. Черным показан стимул, зеленым — ответ биологического нейрона 2/3 нейрона коры, красным — ответ модели со включенными h-каналами (Ih(+)), синим — ответ модели с выключенными h-каналами (Ih(−)).

Биофизическая модель нейрона человека

Рисунок 3. Биофизическая модель нейрона человека. в — Трехмерная реконструкция нейрона коры слоя 2/3. Красными кругами показано положение глутаматных синапсов [9]. г — Задержка между активностью синапса на дендритном дереве и ответом на соме нейрона в зависимости от расстояния от синапса до сомы. Красным показан ответ модели в присутствии h-тока (Ih(+)), синим — когда h-ток отсутствует (Ih(−)). д — Спектр колебаний трансмембранного потенциала на соме в модели с h-током и без h-тока в ответ на стимуляцию с помощью 1000 синапсов. Черные линии наверху соответствуют различным диапазонам частот, средние величины которых достоверно отличаются, в частности в тета-диапазоне.

Используя эту модель, мы воспроизвели поведение нейрона, когда он находится в нейронной сети коры. Для этого мы стимулировали модель нейрона с помощью 1000 глутаматных синапсов [9], каждый из которых активировался случайно со средней частотой около 4 Гц (рис. 3д). Поскольку разряды нейронов в большой сети генерируются случайно или хаотически [10], их можно описывать с помощью случайных процессов.

В ответ на синаптическую стимуляцию происходят колебания мембранного потенциала нейрона. Чтобы понять свойства этих колебаний, мы проанализировали их частоту в модели с h-током и без него (рис. 3). Оказалось, что h-ток позволяет нейрону лучше проводить колебания в тета-диапазоне (4–10 Гц) от дендритов к соме. При этом сами колебания мембранного потенциала генерируются синапсами, расположенными на дендритном дереве (рис. 3). Также мы обнаружили, что скорость проведения сигнала от дендритов к соме увеличивается при наличии h-тока (рис. 3д). Это происходит за счет способности HCN-каналов делать мембрану нейронов чуть более возбудимой, что приводит к более быстрому проведению изменений потенциала от дендритов к соме.

Дело в том, что человеческие нейроны гораздо больше нейронов мыши. Объем мозга и размер нейронов быстро увеличивались в ходе эволюции млекопитающих. С одной стороны, большой нейрон может связаться с бóльшим числом других нейронов, что позволяет более эффективно проводить информацию в сети; с другой стороны, скорость обработки информации в больших нейронах меньше, чем в маленьких. Вероятно, большое количество h-тока было одной из эволюционных адаптаций, которые позволили поддерживать прежнюю скорость проведения потенциалов действия, несмотря на бóльший размер нейронов. Этот механизм может быть особенно важен для более глубоких слоев коры (рис. 1), поскольку нейроны 2/3 слоя должны получать информацию от нейронов первого слоя коры с такой же задержкой, как и нейроны верхнего слоя 2/3.

Сравнивая нейроны человека и других животных, мы надеемся постепенно понять, что именно делает мозг человека особенным. Возможно, разница между мозгом человека и мыши такая же, как между игровой приставкой и суперкомпьютером. Оба они построены на микропроцессорах, но суперкомпьютер обладает гораздо большей производительностью за счет более быстрых элементов и большего их количества. В ближайшем будущем мы планируем изучить свойства нейронов коры человека и мыши во всех слоях коры и в разных ее областях. Это поможет нам понять, что делает мозг человека особенным по сравнению с мозгом других млекопитающих [11]. С практической точки зрения это позволит разрабатывать более эффективные лекарства, которые будут лучше работать для нейронов человека за счет особенных свойств наших с вами ионных каналов.


Обзор

Автор
Редакторы


Происхождение подхода

С середины ХХ века известно, что головной мозг потребляет значительную часть энергоресурсов всего организма: четверть всей глюкозы и ⅕ всего кислорода в случае высшего примата [1–5]. Это вдохновило Уильяма Леви и Роберта Бакстера из Массачусетского технологического института (США) на проведение теоретического анализа энергетической эффективности кодирования информации в биологических нейронных сетях (рис. 1) [6]. В основе исследования лежит следующая гипотеза. Поскольку энергопотребление мозга велико, ему выгодно иметь такие нейроны, которые работают наиболее эффективно — передают только полезную информацию и затрачивают при этом минимум энергии.

Два нейрона

Что такое интернейроны?

Нейроны центральной нервной системы разделяются на активирующие (образуют активирующие синапсы) и тормозящие (образуют тормозящие синапсы). Последние в значительной степени представлены интернейронами, или промежуточными нейронами. В коре больших полушарий и гиппокампе они ответственны за формирование гамма-ритмов мозга [15], которые обеспечивают слаженную, синхронную работу других нейронов. Это крайне важно для моторных функций, восприятия сенсорной информации, формирования памяти [9], [11].

За последнее время этот подход нашел множество подтверждений [10], [22], [24–26]. Он позволил по-новому взглянуть на устройство мозга на самых разных уровнях организации — от молекулярно-биофизического [20], [26] до органного [23]. Он помогает понять, каковы компромиссы между выполняемой функцией нейрона и ее энергетической ценой и в какой степени они выражены.

Как же работает этот подход?

Положим, у нас есть модель нейрона, описывающая его электрофизиологические свойства: потенциал действия (ПД) и постсинаптические потенциалы (ПСП) (об этих терминах — ниже). Мы хотим понять, эффективно ли он работает, не тратит ли неоправданно много энергии. Для этого нужно вычислить значения параметров модели (например, плотность каналов в мембране, скорость их открывания и закрывания), при которых: (а) достигается максимум отношения полезной информации к энергозатратам и в то же время (б) сохраняются реалистичные характеристики передаваемых сигналов [6], [19].

Поиск оптимума

Потенциал действия

Разные типы нейронов генерируют различные сигналы

Большое разнообразие сигналов обусловлено огромным количеством комбинаций разных типов ионных каналов, синаптических контактов, а также морфологией нейронов [28], [29]. Поскольку в основе сигнальных процессов нейрона лежат ионные токи, стоит ожидать, что разные ПД требуют различных энергозатрат [20], [27], [30].

Что такое потенциал действия?

  1. Мембрана и ионы. Плазматическая мембрана нейрона поддерживает неравномерное распределение веществ между клеткой и внеклеточной средой (рис. 3б) [31–33]. В числе этих веществ есть и маленькие ионы, из которых для описания ПД важны К + и Nа + .
    Ионов Na + внутри клетки мало, снаружи — много. Из-за этого они постоянно стремятся попасть в клетку. Напротив, ионов К + много внутри клетки, и они норовят из нее выйти. Самостоятельно ионы этого сделать не могут, потому что мембрана для них непроницаема. Для прохождения ионов через мембрану необходимо открывание специальных белков — ионных каналов мембраны.

Нейрон, ионные каналы и потенциал действия

Рисунок 3. Нейрон, ионные каналы и потенциал действия. а — Реконструкция клетки-канделябра коры головного мозга крысы. Синим окрашены дендриты и тело нейрона (синее пятно в центре), красным — аксон (у многих типов нейронов аксон разветвлен намного больше, чем дендриты [8], [11], [35]). Зеленые и малиновые стрелки указывают направление потока информации: дендриты и тело нейрона принимают ее, аксон — отправляет ее к другим нейронам. б — Мембрана нейрона, как и любой другой клетки, содержит ионные каналы. Зеленые кружки — ионы Na + , синие — ионы К + . в — Изменение мембранного потенциала при генерации потенциала действия (ПД) нейроном Пуркинье. Зеленая область: Na-каналы открыты, в нейрон входят ионы Na + , происходит деполяризация. Синяя область: открыты К-каналы, К + выходит, происходит реполяризация. Перекрывание зеленой и синей областей соответствует периоду, когда происходит одновременный вход Na + и выход К + .

ПД — это относительно сильное по амплитуде скачкообразное изменение мембранного потенциала.

Анализ разных типов нейронов (рис. 4) показал, что нейроны беспозвоночных не очень энергоэффективны, а некоторые нейроны позвоночных почти совершенны [20]. По результатам этого исследования, наиболее энергоэффективными оказались интернейроны гиппокампа, участвующего в формировании памяти и эмоций, а также таламокортикальные релейные нейроны, несущие основной поток сенсорной информации от таламуса к коре больших полушарий.

Разные нейроны эффективны по-разному

Рисунок 4. Разные нейроны эффективны по-разному. На рисунке представлено сравнение энергозатрат разных типов нейронов. Энергозатраты рассчитаны в моделях как с исходными (реальными) значениями параметров (черные столбцы), так и с оптимальными, при которых с одной стороны нейрон выполняет положенную ему функцию, с другой — затрачивает при этом минимум энергии (серые столбцы). Самыми эффективными из представленных оказались два типа нейронов позвоночных: интернейроны гиппокампа (rat hippocampal interneuron, RHI) и таламокортикальные нейроны (mouse thalamocortical relay cell, MTCR), так как для них энергозатраты в исходной модели наиболее близки к энергозатратам оптимизированной. Напротив, нейроны беспозвоночных менее эффективны. Условные обозначения: SA (squid axon) — гигантский аксон кальмара; CA (crab axon) — аксон краба; MFS (mouse fast spiking cortical interneuron) — быстрый кортикальный интернейрон мыши; BK (honeybee mushroom body Kenyon cell) — грибовидная клетка Кеньона пчелы.

Кстати, интернейроны гораздо более активны, чем большинство других нейронов мозга. В то же время они крайне важны для слаженной, синхронной работы нейронов, с которыми образуют небольшие локальные сети [9], [16]. Вероятно, высокая энергетическая эффективность ПД интернейронов является некой адаптацией к их высокой активности и роли в координации работы других нейронов [20].

Синапс

Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе [12]. Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ [5].

Такие синапсы называются возбуждающими: они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы. Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции [49].

Что еще?

Энергетическая эффективность клеток мозга исследуется также и в отношении их морфологии [35], [52–54]. Исследования показывают, что ветвление дендритов и аксона не хаотично и тоже экономит энергию [52], [54]. Например, аксон ветвится так, чтобы суммарная длина пути, который проходит ПД, была наименьшей. В таком случае энергозатраты на проведение ПД вдоль аксона минимальны.

Снижение энергозатрат нейрона достигается также при определенном соотношении тормозящих и возбуждающих синапсов [55]. Это имеет прямое отношение, например, к ишемии (патологическому состоянию, вызванному нарушением кровотока в сосудах) головного мозга. При этой патологии, вероятнее всего, первыми выходят из строя наиболее метаболически активные нейроны [9], [16]. В коре они представлены ингибиторными интернейронами, образующими тормозящие синапсы на множестве других пирамидальных нейронов [9], [16], [49]. В результате гибели интернейронов, снижается торможение пирамидальных. Как следствие, возрастает общий уровень активности последних (чаще срабатывают активирующие синапсы, чаще генерируются ПД). За этим немедленно следует рост их энергопотребления, что в условиях ишемии может привести к гибели нейронов.

Еще раз обо всем

В конце ХХ века зародился подход к изучению мозга, в котором одновременно рассматривают две важные характеристики: сколько нейрон (или нейронная сеть, или синапс) кодирует и передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит [6], [18], [19]. Их соотношение является своего рода критерием энергетической эффективности нейронов, нейронных сетей и синапсов.

Использование этого критерия в вычислительной нейробиологии дало существенный прирост к знаниям относительно роли некоторых явлений, процессов [6], [18–20], [26], [30], [43], [55]. В частности, малая вероятность выброса нейромедиатора в синапсе [18], [19], определенный баланс между торможением и возбуждением нейрона [55], выделение только определенного рода приходящей информации благодаря определенной комбинации рецепторов [50] — все это способствует экономии ценных энергетических ресурсов.

Более того, само по себе определение энергозатрат сигнальных процессов (например, генерация, проведение ПД, синаптическая передача) позволяет выяснить, какой из них пострадает в первую очередь при патологическом нарушении доставки питательных веществ [10], [25], [56]. Так как больше всего энергии требуется для работы синапсов, именно они первыми выйдут из строя при таких патологиях, как ишемия, болезни Альцгеймера и Хантингтона [19], [25]. Схожим образом определение энергозатрат разных типов нейронов помогает выяснить, какой из них погибнет раньше других в случае патологии. Например, при той же ишемии, в первую очередь выйдут из строя интернейроны коры [9], [16]. Эти же нейроны из-за интенсивного метаболизма — наиболее уязвимые клетки и при старении, болезни Альцгеймера и шизофрении [16].

В общем, подход к определению энергетически эффективных механизмов работы мозга является мощным направлением для развития и фундаментальной нейронауки, и ее медицинских аспектов [5], [14], [16], [20], [26], [55], [64].

Благодарности

Читайте также: