Паразитические простейшие радиолярии и фораминиферы

Обновлено: 23.04.2024

ПРОСТЕЙШИЕ
(Protozoa), таксономическая группа микроскопических, в принципе одноклеточных, но иногда объединенных в многоклеточные колонии организмов. Примерно 30 000 описанных видов. Все простейшие - эукариоты, т.е. их генетический материал, ДНК, находится внутри окруженного оболочкой клеточного ядра, что отличает их от прокариотных бактерий, у которых оформленное ядро отсутствует. Структурные и физиологические признаки. Хотя тело простейших состоит из единственной клетки, это полноценные организмы, координированно осуществляющие все жизненно необходимые функции, включая питание, выделение продуктов распада и размножение. Большинство простейших - гетеротрофы, т.е., подобно животным, питаются готовыми органическими веществами, присутствующими в окружающей среде. Однако некоторые виды содержат пигмент хлорофилл и, как растения, способны, используя солнечную энергию, образовывать (фотосинтезировать) органические вещества (углеводы) из неорганических, т.е. питаться автотрофно. В связи с этим простейших относили то к растениям, то к животным, то выделяли в особую группу. Одна из современных классификационных схем помещает простейших вместе с одноклеточными водорослями и некоторыми другими организмами в царство протистов (Protista), в рамках которого простейшие считаются самостоятельным подцарством.
Основные группы. Форма и строение клеток простейших весьма разнообразны; для некоторых групп характерны поверхностные чешуйки, раковины и даже сложно устроенные твердые скелеты. Однако по способу локомоции (речь идет прежде всего о свободноживущих, не паразитических организмах) их можно разделить на три главные группы: 1) жгутиковые, передвигающиеся с помощью немногих, но длинных нитевидных придатков (жгутиков); 2) ресничные (инфузории), использующие для этой цели обычно многочисленные, но короткие волосовидные структуры (реснички); 3) амебоидные (корненожки), "перетекающие" по твердому субстрату благодаря изменениям формы клетки. Некоторые очень мелкие паразитические виды обходятся без локомоции. Самые мелкие простейшие относятся к роду Babesia. Диаметр этих жгутиковых (на протяжении части жизненного цикла) паразитов клеток крови может не превышать 2 мкм. С другой стороны, длина раковинок некоторых вымерших фораминифер (свободноживущие морские виды) достигала 10 см, а колонии современных радиолярий (свободноживущие морские виды), состоящие из сотен клеток, погруженных в общую студенистую оболочку цилиндрической формы, иногда превышают в длину 1 м. Простейшие бывают паразитическими (спектр хозяев - от одноклеточных водорослей до человека) и свободноживущими. Они обитают в самых различных средах - от полярных морей до дождевых тропических лесов и от лишенных света океанических глубин до сияющих на солнце горных пиков. Их постоянно можно встретить даже в таких специфических местах, как кишечник млекопитающих и глаз насекомых.
Экология и взаимодействия со средой. Простейшие, как и любые живые существа, нуждаются в энергии. Фотосинтезирующие виды относятся к т.н. продуцентам: они "связывают" неорганический углерод (углекислый газ), превращая его в органические соединения, которые и служат им пищей. Осуществляемый автотрофами (не обязательно простейшими) фотосинтез косвенно обеспечивает кормом и всех потребляющих готовую органику гетеротрофов (консументов). Большинство простейших полезны, поскольку это основная пища мелких животных, находящихся в основании пищевых цепей, ведущих к крупным существам, включая человека. Инфузории, обитающие в рубце (одном из отделов желудка) жвачных млекопитающих, например коров и овец, жизненно им необходимы, поскольку именно они в основном отвечают за переваривание клетчатки (целлюлозы), содержащейся в поедаемой траве.
Токсичные цветения воды. Некоторые фотосинтезирующие простейшие, в частности ряд содержащих красноватый пигмент динофлагеллат (морские формы с тонкостенным панцирем), иногда вызывают токсичные цветения воды, называемые красными приливами. Это может привести к массовой гибели рыбы и заболеваниям людей, съевших отравленные морепродукты.
Паразитические простейшие. Среди паразитических простейших известны возбудители опаснейших заболеваний животных и человека, особенно в тропиках. Малярийные плазмодии поражают эритроциты человека, приводя на стадии массового размножения к приступам тяжелой лихорадки, чреватой смертельным исходом. Жгутиковые трипаносомы и лейшмании - главным образом тропические виды, которые, питаясь тканями животных, вызывают появление язв, недомогание и в ряде случаев смерть (сонная болезнь, болезнь Шагаса, случная болезнь лошадей, лейшманиозы и др.). Живущая в кишечнике корненожка Entamoeba histolytica - возбудитель хронической амебной дизентерии, способный, проникнув в другие ткани, убить хозяина. Жгутиковый кишечный паразит Giardia lamblia вызывает тяжелую диарею (лямблиоз). Этот вид встречается в загрязненных человеческими экскрементами реках и озерах субтропических и тропических областей. Некоторые паразиты, например вызывающий пневмонию вид Pneumocystis carinii, который, возможно, ближе к грибам, чем к остальным простейшим, особенно опасны для людей с ослабленной иммунной системой (в частности, для больных СПИДом).
Микроанатомия. Строение клетки простейших зависит от образа жизни вида и его физиологических адаптаций. Всегда присутствуют одно или несколько окруженных двойной мембраной ядер, содержащих хромосомы. У инфузорий ядра обычно двух типов: один крупный макронуклеус и один или более мелких микронуклеусов. У некоторых простейших клетки многоядерные. Обычно присутствуют вакуоли - отделенные от остальной цитоплазмы мембраной пространства, различные по размеру и функциям: они служат для переваривания пищи, накопления и удаления жидких и твердых продуктов обмена и даже для поселения симбиотических водорослей, обеспечивающих своих хозяев - простейших - фотосинтезированной органикой. В цитоплазме или вакуолях некоторых видов находятся пигментные гранулы. Пластиды - это специализированные внутриклеточные структуры (органоиды), содержащие связанные с процессом фотосинтеза пигменты. Их форма и число зависят от вида, поэтому относятся к важным классификационным признакам. У некоторых простейших под наружной мембраной расположены "стреляющие" органеллы (экструсомы), например выделяющие слизь мукоцисты и выбрасывающие тонкие нити трихоцисты. Возможно, они используются для защиты. Жгутики (от одного до многих в зависимости от вида) - это нитевидные локомоторные органеллы со сложной системой внутренних продольных микротрубочек. По строению и принципу работы они существенно отличаются от одноименных образований у бактерий. Реснички сходны со жгутиками, но короче и всегда образуют на клетке координированно работающие комплексы. Характер их распределения по ее поверхности служит важным классификационным признаком. Некоторые простейшие покрыты органическими или минерализованными чешуйками, панцирями и раковинками, различными по строению и составу, или же обладают жестким внутриклеточным скелетом, обычно представляющим собой сложную решетчатую структуру.
Физиология. Простейшие фотосинтезируют органику (автотрофы) либо поглощают из среды органику (гетеротрофы), или же используют оба способа питания (миксотрофы). Гетеротрофы либо всасывают растворенные вещества поверхностью клетки (осмотрофы), либо заглатывают с помощью различных механизмов твердую пищу (фаготрофы), включая другие организмы (в том числе простейших), иногда преследуя для этого добычу. Твердые продукты обмена удаляются из клетки в окружающую среду путем слияния содержащих их вакуолей с наружной мембраной, иногда в специализированном ее участке (клеточной порошице, цитопрокте). Избыток воды с некоторыми растворенными метаболическими отходами активно выкачивается наружу сократительными вакуолями. Дыхание простейших бывает анаэробным (бескислородным) или аэробным (требующим кислородной среды). Для облигатных анаэробов кислород вреден, и в богатой им среде они гибнут. Некоторые облигатные анаэробные простейшие в бедных кислородом водных местообитаниях дышат с помощью симбиотических бактерий. Интенсивность дыхания прямо пропорциональна температуре, а также зависит от типа метаболизируемого субстрата, т.е. молекул, расщепляемых для получения энергии, и таксономической группы.
Размножение. Простейшие могут размножаться бесполо (клетка делится на две или более дочерних) и половым путем (с участием двух клеток), иногда чередуя эти способы в зависимости от стадии жизненного цикла. При половом размножении сливаются половые клетки (гаметы) либо происходит временное соединение двух обычных клеток (конъюгация), ведущее к обмену между ними наследственным материалом. Если сливающиеся гаметы внешне почти одинаковы, говорят об изогамии, если одна из них заметно крупнее - об анизогамии. Жизненные циклы простейших весьма разнообразны и иногда очень сложны. Например, у некоторых фораминифер наблюдается смена поколений с двумя или более различными формами в течение каждого репродуктивного цикла. Свободноживущий слизевик Physarum polucephalum отличается еще более сложным жизненным циклом, включающим половое и бесполое размножение. На стадии роста и питания этот организм представляет собой многоядерный плазмодий (крупную амебоидную структуру), захватывающий пищу через специальные каналы на своей нижней поверхности. При неблагоприятных условиях, например снижении влажности среды, он сжимается и делится на множество мелких сферических клеток, каждая из которых выделяет органическое вещество, затвердевающее в защитную оболочку: образуется хрупкая желтоватая масса, называемая склероцием (покоящаяся фаза). При регидратации оболочки растворяются, клетки поглощают воду и вновь сливаются в амебоидный плазмодий. В других условиях он образует спорангии, которые высвобождают гаплоидные (содержащие половину обычного набора хромосом) споры. Они прорастают в амебоидные "бродяжки", те превращаются в жгутиковые гаметы, а гаметы сливаются (изогамия) в диплоидные (т.е. с полным набором хромосом) зиготы. Те, в свою очередь, могут развиваться непосредственно в плазмодий или давать покоящуюся цисту, из которой он затем высвободится, завершая жизненный цикл. У возбудителя тропической малярии Plasmodium falciparum жизненный цикл, кроме чередования поколений, включает смену хозяев - человека и комара из рода Anopheles.
См. также МАЛЯРИЯ.
Классификация. Одна из современных схем классификации простейших приведена ниже до уровня подтипов. Вполне возможно, что в будущем она будет пересмотрена с учетом новых электронномикроскопических и молекулярно-генетических данных.
Подцарство Protozoa

Тип Labyrinthomorpha (клетки, заключенные в общие ветвящиеся слизистые трубки) Тип Apicomplexa (паразиты, в том числе малярийные плазмодии) Тип Micrispora (внутриклеточные паразиты животных) Тип Myxospora (паразиты) Тип Ciliophora (ресничные, или инфузории)

Подтип Postciliodesmatophora (реснички парные, ротовые реснички часто расположены 1-3 спиральными рядами) Подтип Rhabdophora (венчик из двойных ресничек вокруг ротовой впадины) Подтип Cyrtophora (обычно с обильными ротовыми ресничками)

Ископаемые свидетельства и эволюция. Среди ископаемых остатков представлены лишь немногие простейшие, поскольку эти организмы в большинстве случаев лишены хорошо сохраняющихся твердых частей. Однако в осадочных породах присутствует множество микрофоссилий, относящихся к видам с минерализованными оболочками и скелетами, в частности фораминиферам, радиоляриям и раковинным амебам, причем для первых двух групп на основе геологической шкалы времени реконструирована достаточно подробная эволюционная история, прослеженная до кембрийского периода. Некоторые вполне современные формы радиолярий обнаруживаются начиная с юрских отложений, которым примерно 200 млн. лет. Однако из-за сложности скелета и большого числа вымерших видов (более 200) до понимания всех деталей эволюции этой группы ученым еще далеко.
См. также
АМЕБЫ;
КЛЕТКА;
ДИЗЕНТЕРИЯ;
ПАРАМЕЦИИ.

Класс Жгутиконосцы, подобно корненожкам - полифилетическая группа организмов, происходящая от разных предков. Среди них можно встретить, как свободноживущие формы, обитающие во влажной почве, в пресных и морских водах, так и паразитические виды.

Важный признак данного класса - постоянная форма тела. Это связано с наличием плотной клеточной оболочки - пелликулы, которая придает определенную форму.

Эвглена зеленая

Эвглена зеленая по типу питания миксотроф - имеется и автотрофный, и гетеротрофный типы питания. На свету эвглена зеленая активно фотосинтезирует, благодаря наличию хлоропластов с хлорофиллом, создавая органические вещества (автотрофный тип питания). В темноте, из-за невозможности фотосинтеза, начинает поглощать твердые пищевые частицы (гетеротрофный тип питания).

Эктоплазма эвглены зеленой уплотнена, образует пелликулу, что придает клетке веретенообразную форму. Очевидно, что эвглена зеленая, как представитель класса Жгутиконосцы, имеет органоид движения - жгутик. Жгутик один, располагается на переднем конце тела. Имеется одно ядро.

Также нельзя обойти стороной особый орган - стигму (греч. stigma - метка, пятно) - также называемый глазок. Стигма - это светочувствительный орган, обладающий положительным фототаксисом, служит для восприятия световых раздражений. Эвглена зеленая, вследствие способности к фотосинтезу, всегда стремится занять наиболее освещенное место.

Размножение осуществляется бесполым путем: продольным делением надвое. Половое размножение - с помощью копуляции.

Таким образом, эвглена зеленая занимает в систематике особое место - она находится в промежуточном положении, так как ей присущи особенности и царства растения, и царства животные.

Трипаносомы

Трипаносома - одноклеточный организм класса жгутиковые, паразитирует в крови, спинномозговой жидкости и других тканях. Многие трипаносомы являются возбудителями тяжелых заболеваний, например - сонной болезни, болезни Шагаса.

Некоторые виды выделяют в кровь человека токсины, вследствие чего эритроциты разрушаются. Размножение осуществляется только бесполое - продольным делением надвое. Переносчиком трипаносом являются слепни, клопы, кровососущая муха цеце.

Лейшмании

Лейшмании - род одноклеточных жгутиковых организмов, являются внутриклеточными паразитами млекопитающих (человек, собака) и пресмыкающихся. Оказавшись внутри клетки иммунной системы (макрофага), они не перевариваются, а вовсе наоборот - нагло поедают содержимое клетки организма-хозяина и размножаются. Разрушая клетки, вызывают кожные и висцеральные лейшманиозы. Переносчиком лейшманий являются москиты.

Лямблии

Лямблия - простейшее класса жгутиковые, паразит желудочно-кишечного тракта млекопитающих. Паразитирует в тонком кишечнике и желчных ходах, вызывая лямблиоз - болезнь грязных рук. Во время активного паразитирования находится в форме трофозоита. Размножаются делением надвое. При попадании в нижележащие отделы кишечника, образует цисты, которые выводятся во внешнюю среду и являются источником заражения новых хозяев.

Трихомонады

Трихомонада - простейшее класса жгутиковые, возбудитель заболеваний желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы. Питаются бактериями, размножаются продольным делением надвое.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Корненожки (ризоподы) - полифилетическая группа организмов. Полифилетическая - группа видов, происходящих от разных предков, но относящаяся к одной классификационной категории.

Спешу вас предупредить, что полифилетические группы не имеют права на существование в систематике, но их использование делает процесс изучения биологии эффективнее. К примеру, теплокровные животные - полифилетическая группа - включает в себя птиц и млекопитающих, несмотря на то, что теплокровность у них возникла независимо друг от друга (от разных предковых форм).

Начинаем с классификации. Данный класс включает в себя отряды: амебы, раковинные амебы, фораминиферы.

Амеба протей (обыкновенная)

Амеба - одноклеточное животное, наиболее просто устроенное. Отсутствует пелликула - плотная наружная оболочка, из-за чего форма тела (клетки) непостоянная. Отдельные участки цитоплазмы выпячиваются, образуя псевдоподии (ложноножки) - органоиды движения. Служат для перемещения клетки, а также участвуют в процессе фагоцитоза и пиноцитоза.

Клетка амебы обыкновенной покрыта исключительно клеточной мембраной, раковины и пелликулы нет. Имеются пищеварительные вакуоли - для внутриклеточного пищеварения. Непереваренные остатки пищи удаляются у амебы в любом месте цитоплазмы. Питается амеба другими простейшими, водорослями, бактериями.

Сократительные вакуоли служат для удаления избытка воды из клетки. Ненужные вредные продукты обмена веществ заключаются в экскреторные гранулы, которые перемещаются к цитоплазматической мембране, и, сливаясь с ней, изливают содержимое во внешнюю среду - это явление носит название экзоцитоза.

Размножается исключительно бесполым путем - делением надвое (митоз, если академически точно - бинарное деление). Под действием неблагоприятных факторов амеба может трансформироваться в цисту. Циста (от греч. κύστις пузырь) - биологическая временная форма существования микроорганизмов - бактерий, простейших, одноклеточных, при которой клетка покрывается защитной оболочкой. Такое состояние помогает пережить, к примеру, пересыхание водоема.

Особое медицинское значение имеет вид - Амеба дизентерийная. Эта амеба вызывает тяжелое заболевание - амебиаз (амёбный колит - греч. kolon толстая кишка), поражающего преимущественно толстую кишку. Амеба поражает стенку кишки, приводя к воспалению и образованию кровоточащих язв. Сама амеба при этом питается эритроцитами. Источником заражения является больной человек, выделяющий во внешнюю среду много цист.

Раковинные амебы

Раковинные амебы являются группой свободно живущих организмов, близкой к амебам. Это одноядерные корненожки, которые двигаются и поглощают пищу с помощью псевдоподий (ложноножек). Главное отличие - их клетка частично лежит в однокамерной раковине, в которой имеется отверстие (устье). Именно через устье раковины ложноножки выпячиваются во внешнюю среду и, захватывая пищу, втягиваются внутрь.

Обитают раковинные амебы и в соленых, и в пресных водах. Также встречаются во влажной почве, на поверхности растений, на болотных мхах.

Фораминиферы

Фораминиферы (лат. foramen - отверстие + fero - несу) - большая группа класса простейших, обитатели моря. Фораминиферы - это амебообразные простейшие, обитающие в море в составе планктона. Их тело заключено в раковину. Подавляющее большинство фораминифер образует известковую раковину, служащую вместилищем организма.

Раковины могут быть одно- и сложнокамерными, располагаться в один или два ряда, по спирали, иногда ветвящиеся. Через отверстие (устье) раковину во внешнюю среду могут выпячиваться ложноножки. Раковины фораминифер участвуют в образовании значительной части морских отложений (осадочных пород).

Тип Радиолярии (Лучевики) и протисты Солнечники

Особняком стоят эти две группы организмов, и пройти мимо них для меня не представляется возможным, так что уделим им некоторое внимание.

Радиолярии (лучевики) - это одноклеточные планктонные животные, обитающие в теплых океанических водах. Имеют скелет, находящийся внутри клетки. Скелет состоит из хитина и аморфного диоксида кремния. Лучи скелета служат для укрепления псевдоподий.

Особенность строения большинства радиолярий - наличие центральной капсулы. После смерти организма он опускается на дно, с течением времени его скелет преобразуется в осадочные кремнистые породы - опоку, кремень и радиоляриты.

Протисты (к которым относятся Солнечники) - группа живых организмов, в которую входят эукариотические организмы, не относящиеся к растениям, животным и грибам.

Основное отличие солнечников (лат. Heliozoa, от греч. ἥλιος, helios — солнце и ζῷον, zōon — животное) от радиолярий - отсутствие внутреннего скелета и центральной капсулы. Их характерная черта - наличие лучевидных псевдоподий (акспоподий), являющихся выпячиваниями тонкой эластичной кожистой оболочки (пелликулы).

Простейшие - одноклеточные организмы. Безусловно, ни о каких тканях, органах не может идти и речи - но это совершенно не означает, что у простейших не идут процессы газообмена, выделения, транспорта питательных веществ - все они идут, но по-особенному.

У простейших одна клетка выполняет все функции целого организма, поэтому клетки имеют сложное строение. Клетки обладают всеми основными жизненными функциями: раздражимостью, размножением, обменом веществ.

Строение клетки простейшего

Форма клетки простейших постоянная, окружена пелликулой - наружным, уплотненным слоем цитоплазмы, который поддерживает постоянную форму. У некоторых простейших (амеба, на рисунке выше) пелликула отсутствует и форма клетки непостоянная, растекающаяся.

Клетка простейших является эукариотической - имеет оформленное ядро, обособленное ядерной мембраной от цитоплазмы. В цитоплазме многих простейших выделяют эктоплазму (периферический наружный, более плотный слой цитоплазмы) и эндоплазму (внутренний зернистый слой цитоплазмы, менее плотный, подвижен).

Типичным для эукариотов является набор органоидов в клетке: митохондрии, эндоплазматический ретикулум (сеть), аппарат (комплекс) Гольджи, запасные питательные вещества (гликоген, жировые включения), рибосомы, лизосомы.

Сократительные вакуоли

Особенностью строения, является наличие в клетке простейших сократительных вакуолей, которые служат для поддержания осмотического давления. В клетку простейших постоянно поступает избыток воды, и, чтобы клетку не разорвало от повышенного давления, вода постоянно удаляется из клетки. Таким образом, функцию выделения выполняют сократительные вакуоли.

Работа сократительной вакуоли подчинена определенному механизму. Сначала лучистые канальцы, расположенные вокруг вакуоли, накапливают воду. При скоплении в них достаточно большого количества воды они изливают ее в центральную полость - сократительную вакуоль. Вакуоль сокращается и избыток воды удаляется из клетки во внешнюю среду, таким образом, разрыв клетки предотвращается.

Хемотаксис

Поскольку нервная система отсутствует, раздражимость у простейших осуществляется с помощью хемотаксиса. Хемотаксис - движение подвижных организмов под влиянием одностороннего раздражения химическими веществами. Хемотаксис может быть положительным (движение по направлению к химическому веществу) или отрицательным (движение в обратном направлении, от химического вещества).

Пищеварительная система также отсутствует, ее функция передана пищеварительным вакуолям. Тип питания - внутриклеточный, осуществляется с помощью фагоцитоза (от греч. phago - ем) - захват и переваривание твердых пищевых частиц, и пиноцитоза (от греч. pino - пью) - захват и транспортировка жидкости.

На рисунке ниже показаны стадии фагоцитоза. Фагоцитоз был открыт Мечниковым И.И., создателем фагоцитарной теории иммунитета. Отмечу, что адгезия (от лат. adhaesio - прилипание) - сцепление между клеткой и твердой пищевой частицей (другой клеткой, например бактерией), которую она собирается поглотить.

Дыхание

Очевидно, что органов дыхания у простейших нет. Простейшие дышат всей поверхностью клетки.

Размножение

У простейших возможно бесполое и половое размножение. Бесполое осуществляется с помощью деления (митоз), шизогонией, спорообразованием (мейоз). Половое - с помощью копуляции и конъюгации.

Шизогония (от греч. schizo - разделяю) - множественное бесполое размножение, при котором, вследствие деления без разрыва цитоплазматической мембраны, клетка становится многоядерной, а затем распадается на множество дочерних клеток (соответственно количеству ядер).

Копуляция (от лат. copulatio - совокупление) - слияние как плазмы, так и ядер обеих копулирующих гаплоидных (n) особей.

Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение) - временное соединение двух особей, которые при этом обмениваются частями своего ядерного аппарата и цитоплазмой. В ходе конъюгации инфузорий объединяются их пронуклеусы, образовавшиеся в результате деления малого ядра (микронуклеуса) мейозом. После конъюгации происходит энергичное деление особей.

Значение простейших

Простейшие являются звеном в цепи питания. Фитопланктон (продуценты) - создатели органических веществ, служащие пищей для многих организмов. Зоопланктон (консументы) - питаются фитопланктоном и сами служат пищей для других организмов. Часть простейших являются причинами многих паразитарных заболеваний человека, растений и животных.

Еще более обширную по числу видов группу морских саркодовых, чем фораминиферы, образуют лучевики, или радиолярии (Radiolaria).

Это отдельный подкласс в классе саркодовых, насчитывающий не менее 7— 8 тыс. видов. Кроме современных видов, радиолярии богато представлены и в ископаемом состоянии. Это обусловлено тем, что у большинства их, так же как и у фораминифер, имеется минеральный скелет.

Строение радиолярий сложно и разнообразно. Вся их организация несет ясно выраженные черты приспособления к планктонному образу жизни, которые весьма совершенны и затрагивают разные стороны строения.

Размеры радиолярий варьируют в довольно широких пределах — от 40 — 50 мк до 1 мм и более. Имеются немногочисленные колониальные формы радиолярий, размеры которых достигают величины нескольких сантиметров.

Обратимся прежде всего к рассмотрению протоплазматических частей тела радиолярий. Большинство их имеет более или менее ясно выраженную сферическую форму. Характерная особенность строения радиолярий — это наличие центральной капсулы (рис. 37).

Центральная капсула представляет собой мембрану, состоящую из органического вещества и окружающую центральные части цитоплазмы с ядром. Стенки центральной капсулы обычно пронизаны многочисленными мелкими порами, через которые внутрикапсулярная цитоплазма сообщается с экстракапсулярной. Центральную капсулу следует рассматривать как скелетное образование, защищающее внутренние части цитоплазмы и ядерный аппарат. У некоторых радиолярий внутрикапсулярная полость сообщается с экстракапсулярным пространством не многочисленными мелкими отверстиями, а широким отверстием, напоминающим устье раковинок корненожек.

У многих радиолярий в цитоплазме имеются иногда в значительных количествах зеленые (зоохлореллы) и желтые (зооксантеллы) включения. Это одноклеточные водоросли. Некоторые из этих водорослей относятся к отряду панцирных жгутиковых — Dinoflagellata. Перед нами типичный пример симбиоза простейшего животного организма с растительным. Это сожительство полезно для обоих компонентов. Водоросли получают в теле радиолярии защиту и, вероятно, некоторые питательные вещества, а также углекислоту, образующуюся при дыхании. Углекислота необходима для фотосинтеза зеленого растения. Водоросли в результате фотосинтеза выделяют свободный кислород, используемый радиолярией для дыхания. Кроме того, часть водорослей может перевариваться радиолярией, т. е. служит источником пищи. Водоросли встречаются лишь у радиолярий, живущих на небольших глубинах, куда проникает свет. У глубоководных форм они отсутствуют.

От тела радиолярии наружу отходят многочисленные тончайшие псевдоподии (рис. 37, табл. 2 и 3), у некоторых видов анастомозирующие между собой. Они служат для улавливания пищи.

Мы не имеем возможности в этой книге дать подробное описание различных форм радиолярий и ограничимся лишь некоторыми наиболее интересными представителями этой обширной группы простейших (см. табл. 2 и 3).

Радиолярии обладают минеральным скелетом. У большинства он слагается из кремнезема (Si02). В одном из отрядов радиолярий скелет состоит из сернокислого стронция (Sr2S04).

Подкласс радиолярий состоит из 4 отрядов. Для каждого из отрядов характерны свои типичные формы скелета. Остановимся кратко на рассмотрении этих отрядов (табл. 2—3).

В отряде Spumellaria встречаются единичные виды, лишенные скелета (рис. 37), но у большинства имеется кремневый скелет. Исходная и наиболее примитивная форма его — это отдельные разбросанные в эктоплазме одноостные или трех- и четырехостные микроскопические иглы. У многих Spumellaria эти иглы спаиваются друг с другом, в результате чего получаются ажурные скелетные шары

Очень часто от шаров отходят радиальные иглы. У некоторых видов образуется не один, а несколько шаров, вложенных друг в друга и соединенных радиальными иглами. Вероятно, эти вложенные друг в друга шары образуются последовательно, по мере роста простейшего (процесс этот остается неизученным). Очень разнообразны кремневые скелеты в отряде Nasselaria. Исходным форматом здесь, по-видимому, является четырех лучевая спикула. Три луча ее образуют треножник, поддерживающий центральную капсулу, четвертый же направлен вверх, образуя апикальную иглу. К этой основной спикуле присоединяются кольца, соединяющие иглы спикулы (табл. 3). Эти кольца, разрастаясь, образуют очень разнообразные и причудливые формы скелета в виде ажурных шапочек, шлемов, шаров и т. п. (табл. 3, 2, 3, 6). Весьма характерен и типичен скелет радиолярий, относящихся к отряду Acantharia. В химическом отношении он имеет иной состав, чем Spumellaria и Nasselaria, а именно состоит из сернокислого стронция, который довольно легко растворим в морской воде. Поэтому после отмирания животного скелет акантарий растворяется, тогда как кремневые скелеты Spumellaria и Nasselaria опускаются на дно и входят в состав ила.

В высшей степени разнообразны и трудно сводимы к какой-либо общей схеме кремнеземные скелеты четвертого отряда радиолярий — Pheodaria (табл. 2, 3, 6), куда относятся наиболее глубоководные виды. Скелет одних, аналогично Spumellaria, представляет вложенные друг в друга шары. У других имеются 2 створки, окружающие центральную капсулу. К этим элементам скелета добавляются разнообразные, иногда ветвящиеся радиальные отростки — иглы. Нередко имеется периферически лежащая зона тонких полых игл, расположенных в несколько слоев. Многообразие в строении скелета у Pheodaria поразительно!

От представителей других отрядов радиолярий представители Pheodaria отличаются тем, что центральная капсула их имеет одно или три широких отверстия, сообщающих внутрикапсулярную полость с экстракапсулярным пространством (вместо многочисленных пор, имеющихся у других радиолярий). Кроме того, в экстракапсулярной цитоплазме в области отверстия, ведущего в полость центральной капсулы, у Pheodaria имеется особое, обычно окрашенное в коричневый цвет скопление пигмента, выделительных телец и нередко пищевых включений. Эти резко выделяющиеся благодаря своему яркому цвету на фоне бесцветной цитоплазмы образования носят название феодиума. Вопрос о физиологическом значении феодиума остается неясным.

Свойствен ли половой процесс всем радиоляриям, остается неясным. Выяснение этого вопроса требует дальнейших исследований. Дело чрезвычайно усложняется еще и тем обстоятельством, что в теле радиолярий часто живут симбиотические, а иногда и паразитические водоросли и жгутиконосцы. Эти организмы в свою очередь при размножении образуют снабженные жгутиками бродяжки, которые выходят из тела радиолярии. Не всегда легко бывает решить вопрос, имеем ли мы дело с бродяжками, принадлежащими самой радиолярии, или же с бродяжками живущих в их теле растительных организмов.

Как уже указывалось, радиолярии являются преимущественно обитателями теплых морей. Для Атлантического океана, например, установлено, что в экваториальной области число видов радиолярий из отряда Acantharia в 10 раз превышает таковое в северных районах.

Такие же примерно соотношения наблюдаются и в Тихом океане. В арктических морях радиолярий мало. Например, в Карском море их найдено только 15 видов.

Указанные закономерности в географическом распределении радиолярий справедливы для поверхностных слоев океана, температура которых определяется широтным фактором. По мере углубления в толщу водной массы различия в температурах между южными и северными широтами постепенно стираются, в связи с чем уменьшаются и различия в фауне радиолярий.

Кроме отчетливо выраженной зависимости распределения радиолярий от широтного фактора, что связано в первую очередь с температурой, у них отчетливо выражена и вертикальная зональность. Этот вопрос был изучен, например, довольно подробно в области Курило-Камчатской впадины Тихого океана, где глубины достигают 10 тыс. м. Среди радиолярий можно различить 2 группы видов. Одна не приурочена или слабо приурочена к какой-либо определенной глубине и встречается в разных глубинных зонах. Такие виды называют эврибатными. Другие, напротив, более или менее характерны для определенной глубины — это стенобатные формы. В области Курило-Сахалинской впадины было обнаружено довольно много таких стенобатных видов, причем некоторые из них были найдены лишь на глубинах, превышающих 4000 м.

Для стенобатных видов радиолярий Курило-Камчатской впадины Тихого океана их приуроченность к определенным глубинам совпадает с приуроченностью к определенным температурам. Наиболее глубоководные (абиссальные) виды живут при постоянной температуре 1, 5—2, 0° С. Среднеглубинные виды распространены в относительно теплой водной массе с температурой 3, 5° С. Виды, приуроченные к небольшим глубинам, заселяют характерный для этой области океана холодный слой воды с температурами около 0° С. Наконец, виды, живущие в поверхностных слоях, подвергаются сезонным колебаниям температуры (средняя годовая температура этого слоя 2, 6° С).

Acantharia оказались очень чувствительными и к волнению. При сильной волне они уходят на глубину 5—10 м. В зимние месяцы в связи с похолоданием поверхностных слоев моря акантарий также опускаются на глубины 50—200 м, где температура воды выше.

Среди четырех рассмотренных выше отрядов радиолярий Acantharia являются по преимуществу обитателями поверхностных слоев моря. Три остальных отряда (Spumellaria, Nasselaria, Pheodaria) в большей своей части приурочены к глубинным частям.

Из морей, омывающих берега Советского Союза, наиболее богаты радиоляриями дальневосточные моря. Внутренние моря (Каспийское, Азовское) совершенно лишены радиолярий. Это связано, очевидно, с их опреснением по сравнению с Мировым океаном. В северных морях как европейской, так и азиатской части СССР радиолярии очень немногочисленны, что связано с преобладающими здесь низкими температурами.

Радиолярий нередко находят и в ископаемом состоянии в осадочных морских породах. В ископаемом состоянии известны представители двух отрядов - Spumellaria и Nasselaria. Скелет Acantharia, состоящий из сернокислого стронция (SrS04), в ископаемом состоянии не сохраняется, так как довольно легко растворяется в воде. Ископаемые Pheodaria не описаны.

Ископаемые радиолярии встречаются в осадочных породах различного геологического возраста, начиная с кембрийских отложений. Это говорит о том, что радиолярии представляют собой очень древнюю группу животного мира. Существуют некоторые древние осадочные породы, в которых среди прочих органических остатков скелеты радиолярий преобладают, составляя основную массу их (такие породы получили название радиоляриты). На территории Советского Союза радиоляриты известны в силурийских и девонских отложениях Урала, в Западной Сибири, на Дальнем Востоке (в пермских отложениях Сихотэ-Алиня). Остров Барбадос (Карибское море), входящий в группу Малых Антильских островов, в основном слагается из трепела — породы, состоящей из скелетов радиолярий. На острове есть гора высотой 360 м, построенная из трепела. Здесь найдено свыше 200 видов радиолярий, причем скелеты их очень хорошо сохранились.

Радиолярии, кроме пород, состоящих преимущественно из их скелетов, присутствуют в различных количествах во многих других осадочных морских породах (известняки, мел, сланцы и т. п.).

В связи с таким широким распространением в морских отложениях радиолярии наряду с фораминиферами играют важную роль при определении возраста горных пород.

Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева . 1970 .

Читайте также: