Первичные источники инфекции у растений

Обновлено: 23.04.2024

Более 1000 различных болезней растений вызываются вирусами. Вирусы растений или фитопатогенные вирусы – это мельчайшие формы субмикроскопических инфекционных агентов.

Они имеют ряд общих свойств:

а) не видны в световой микроскоп (размеры от 20 до 300 нм),

б) не имеют клеточного строения,

в) не имеют собственного метаболизма, поэтому полностью зависят от клетки растения-хозяина (т. е. являются облигатными внутриклеточными паразитами),

г) содержат только один тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК).

В природе вирусы существуют в двух формах : внеклеточной и внутриклеточной.

Внеклеточная форма вируса называется вирион - это инертная инфекционная частица, которая состоит из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки – капсида.

Многие вирусы способны к заражению какого-либо одного хозяина. Другие, например, вирус табачной мозаики (ВТМ), имеют широкий спектр хозяев. Некоторые вирусы растений способны размножаться в телах насекомых-переносчиков.

Фитопатогенные вирусы поражают широкий круг растений из различных семейств. При этом один и тот же вид растения может быть хозяином многих вирусов. Каждый вирус имеет определенный круг растений-хозяев, т. е. растений, восприимчивых к данному вирусу, в клетках которых он может размножаться, давая новые поколения вирусных частиц. Например, некоторые вирусы, поражающие землянику (род Fragaria), не вызывают заболевания у растений других родов. А для вируса бронзовости томатов характерен широкий круг хозяев: в этом списке растения 166 видов из 34 семейств, относящихся как к классу однодольных, так и к классу двудольных.

Вирусные инфекции растений существенно отличаются от вирусных инфекций животных и микроорганизмов.

Во-первых, фитопатогенные вирусы проникают в клетки растений через повреждения в клеточной оболочке при ее механическом травмировании или в результате прокалывания ротовыми органами членистоногих переносчиков.

Во-вторых, растение, инфицированное вирусом становится его постоянным носителем. При этом вирус проникает практически во все органы и ткани инфицированного растения (за исключением вирусов, имеющих тканевую специфичность).

Поражение вирусами чаще бывает системным, реже локальным. При системном поражении вирусные частицы способны перемещаться из клетки в клетку по плазмодесмам, через межклеточную жидкость, по проводящим элементам в другие органы растений. Клетки растений при системном заражении могут накапливать вирус в значительных количествах, оставаясь жизнеспособными.

Локальное поражение может объясняться двумя причинами: тканевой специфичностью и местной некротизацией ткани, в результате чего происходит локализация вирусной инфекции в месте проникновения вируса в ткани растения.

Часто растения реагируют на инфекцию обоими типами симптомов, и локальная некротизация тканей в местах проникновения вирусов сочетается с развитием системной инфекции растения, которая также может приводить к местной или системной некротизации тканей разных органов.

Перемещение вирусов в растении происходит по плазмодесмам, через межклеточную жидкость, по флоэме и ксилеме. Скорость распространения зависит от температуры: чем выше температура, тем выше скорость. По флоэме вирусы могут распространяться со скоростью несколько сантиметров в час. Большинство вирусов передвигается с током углеводов по флоэме, реже – по ксилеме.

Вирусы накапливаются только в тех клетках, где происходит их воспроизводство. В сосудах они практически не способны размножаться. Максимальное количество вирусных частиц, накапливающихся в клетке, зависит от вида растения-хозяина. Например, в клетках листьев табака накапливается в 10 раз больше вирусов табачной мозаики, чем в листьях томата.

Распространение вирусов в биоценозах

Вирусы растений обладают способностью к быстрому распространению в биоценозах. Способы распространения различны:

1. Передача контактно-механическим путем при взаимоповреждающем контакте здорового и больного растения (при обрезке, пасынковании, сборе урожая, а также в загущенных посадках).

2. Распространение семенами и пыльцой.

3. Для вегетативно размножаемых культур основной способ распространения вирусов - через посадочный материал.

4. Беспозвоночными с колюще сосущим или грызущим аппаратом (тлями, цикадками, трипсами, червецами, щитовками, клещами).

6. С помощью повилики.

7. Спорами и зооспорами фитопатогенных грибов.

Интенсивность эпифитотий зависит от различных переносчиков. В настоящее время определено около 400 различных переносчиков. Среди них большинство – насекомые. Период от начала принятия вируса от донора до появления у насекомого способности переносить вирус называют инкубационным периодом. Время, на протяжении которого переносчик с вирусом остается инфекционным, относят к определению персистентность. По особенностям передачи вирусов растений выделяют три группы: персистентные, полуперсистентные, неперсистентные.

Неперсистентные вирусы передаются переносчиками непосредственно после непродолжительного (несколько секунд) питания на больном или на здоровом растении. Переносчики быстро (за несколько минут) теряют способность к инфицированию, если они перестают питаться на больном растении. К неперсистентным относят U-вирус картофеля, вирус желтой мозаики фасоли и др.

Персистентные вирусы передаются переносчиком не сразу после приобретения их на больном растении, но после латентного периода определенной продолжительности (от нескольких часов до нескольких суток). Переносчик сохраняет способность передавать вирус в течение длительного времени, иногда в течение всей жизни. Среди них выделяют возбудители, которые не репродуцируются в переносчике (например, вирус желтой карликовости ячменя) и вирусы, способные размножаться в организме переносчика (вирус пожелтения жилок осота).

Полуперсистентные вирусы представляют собой промежуточную группу. Они способны передаваться переносчиком сразу после его питания на больном растении. После прекращения питания способность к инфицированию сохраняется в течение 3-4 суток. Латентный период отсутствует. Представителем этой группы является вирус желтухи сахарной свеклы.

Отдельные переносчики могут передавать много различных вирусов, например тля вида Myzus persicae способна переносить до 70 вирусов. Распространению вирусов способствует космополитизм насекомых. Так некоторые трипсы (Thrips tabaci) питаются на растениях 140 видов из 40 семейств.

Вторичная инфекция – это болезнетворное начало, обеспечивающее перезаражение растений, то есть распространение болезни от растения к растению, в течение вегетационного периода [1] .

Вторичная инфекция является основным способом распространения заболевания. В зависимости от биологии возбудителя болезни она может быть представлена различными формами: зооспорами, спорангиеспорами, конидиями, уредоспорами, обрывками мицелиальных гиф [1] .

Предпосылки и формы вторичной инфекции

Предпосылки вторичной инфекции такие же, как и у первичной инфекции: источник инфекционного начала, восприимчивое к фитопатогену растение-хозяин, условия благоприятные для развития болезни [2] .

Формы вторичной инфекции различны. Для грибов, это обычно продукты неполового происхождения: конидии, уредоспоры, зооспоры, части мицелия [1] .

Нарастание многих болезней в течение вегетации связано с распространением вторичной инфекции. Поражение зерновых культур ржавчинными заболеваниями, в частности бурой листовой ржавчиной пшеницы связано с распространением вторично инфекции заболевания в форме уредоспор [2] .

Уредоспоры ржавчинного гриба

Источники вторичной инфекции

Источники вторичной инфекции практически такие же, как и у первичной инфекции. Основные: почва, растительные остатки, семена, посадочный материал, растения, насекомые [3] .

Значительную роль в распространении вторичной инфекции играют растения. С поверхности больных органов растений-хозяев, путем переноса по воздуху (анемохория), воде (гидрохория), с помощью разнообразных организмов-переносчиков (зоохория) или с помощью человека (антропохория) болезнетворные начала, образовавшиеся в текущем вегетационном периоде, попадают на здоровое растение [1] .

Полициклические заболевания

Полициклическое заболевание – болезнь, при которой после завершения инкубационного периода, формируется инфекционная форма, способная вызвать заражение новых растений в этом же вегетационном сезоне [3] .

Генерация, период генерации – время от момента заражения растений до образования инфекционных единиц, способных вызывать новое заражение [3] .

Полициклическое заболевание в течение вегетационного периода дает несколько генераций, иногда до 10 и более. Количество генераций зависит от биологии патогена, физиологического состояния растения-хозяина, устойчивости сорта, погодных условий.К таким заболеваниям относятся: мучнистая роса крыжовника и смородины, корончатая ржавчина овса [3] .

Инфекционная болезнь (паразитарная болезнь) – это заболевание, вызываемое патогенным микроорганизмом (возбудитель болезни). Основной признак инфекционной болезни – способность передаваться от больных растений к здоровым [5] .

Теофраст (ок. 372–287гг. до н. э.)

Классификация инфекционных болезней

Инфекционные заболевания подразделяются в зависимости от вида возбудителя болезни. Различают:

Вирусные болезни растений (мозаичные болезни, желтухи, болезни увядания, карликовость, пролиферация, закукливание) [1] .
Бактериальные болезни растений или бактериозы (рак растений, черная ножка картофеля, различные виды бактериальных гнилей, бактериальный ожог плодовых деревьев) [1] .
Грибные болезни растений или микофитозы (ржавчина, головня, мучнистая роса, фузариоз, гниль, цитоспороз, аскохитоз) [1] .
Актиномикозы – возбудители актиномицеты (парша картофеля) [1]
Альгофитозы – возбудители паразитические водоросли [1] .
Антофитозы – возбудители паразитические и полупаразитические цветковые растения (заразиха, повилика, омела, очанка) [1] .
Гельминтофитозы – возбудители паразитические нематоды (нематоды галловые (галлообразующие), нематоды настоящие шишкоиглые, нематоды разнокожие) [1] .
Энтомофитозы – возбудители паразитические насекомые (филлоксера, кровяная тля) [1] .
Арахнофитозы – возбудители паукообразные, в основном растительноядные клещи (обыкновенный паутинный клещ, бурый плодовый клещ, клещ красный плодовый, галловый сливовый клещ) [1] .

Гельминтофитоз – поражение клубники
нематодой Рисовый афеленх

Патогенез инфекционной болезни растения

Патогенез – совокупность последовательного развития процессов, определяющих механизмы возникновения и развития болезни [1] .

Особенности патогенеза определяются несколькими факторами: свойствами возбудителя, восприимчивостью растений, условиями окружающей среды. В патогенезе инфекционных болезней растений различают следующие фазы:

Прединфекционная фаза – инфекционное начало (споры, мицелий) с капельножидкой влагой опадают на различные органы растения и при благоприятных условиях через устьица, поранения или другими способами внедряются в ткани растений. В некоторых случаях фитопатогены размножаются и развиваются на уже отмерших растениях в непосредственной близости от растения-хозяина и оттуда внедряются в живые растительные ткани [1] .
Заражение – процесс проникновения возбудителя заболевания в растительные клетки [1] .
Инкубационный период – процесс скрытого развития патологических процессов от заражения до проявления внешних симптомов[1] .
Послеинкубационная фаза – характеризуется усилением симптомов, возрастанием интенсивности заражения, массовым поражением растений. Заканчивается выздоровлением или гибелью растения [1] .

Сорта садового помидора (Solanum lycopersicum)
различные по иммунитету
к заболеванию фузариозне увядание.

Сорта садового помидора (Solanum lycopersicum)
различные по иммунитету
к заболеванию фузариозне увядание.

Защитная реакция растений

Защитная реакция растения – реакция, возникающая в ответ на внедрение фитопатогена в живые ткани растения, направленная на ограничение и подавление инфекции [2] .

Внедрение возбудителя вызывает у растений усиление активности окислительных ферментов, увеличение количества и активности фитонцидов. Это выражается в опробковении клеточных стенок, отмирании и выпадении вместе с инфекционным началом возбудителя заболевания зараженных клеток. В следствии отдельные группы клеток вокруг первичного очага инфекции, а в некоторых случаях и все растение в целом приобретают повышенную устойчивость к действию фитопатогена. Если возбудитель заболевания не способен преодолеть сопротивление тканей, то поражение ограничивается небольшим пятном хлоротичной или отмершей ткани [1] .

Иммунитет растения

Другими словами, иммунитет растений – это невосприимчивость к болезни при непосредственном контакте с возбудителем в благоприятных для заражения условиях. Различные степени проявления иммунитета называют устойчивостью [6] .

Иммунитет растений, точнее его повышение и укрепление, является важной научной проблемой, тесно связанной с практическими вопросами сельского хозяйства. Один из самых надежных и эффективных путей защиты растений – использование устойчивых к вредным организмам сортов. На посевах таких сортов снижается необходимость использования фунгицидов иинсектицидов. Полное обеспечение страны устойчивыми сортами увеличит общую урожайность на четверть. Учение об иммунитете является теоретической основой селекции растений на устойчивость к инфекционным заболеваниям [6] .

Различают следующие виды растительного иммунитета:

1.Врожденный или естественный – присущее данному сорту (виду) свойство не поражаться каким-либо заболеванием, передающееся по наследству. Врожденный иммунитет подразделяют на:

активный – свойство растения активно реагировать на внедрение паразита;
пассивный – совокупность свойств растения позволяющих препятствовать внедрению паразита в ткани растения-хозяина и развитию в них, существующих независимо от свойств фитопатогена[6] .

2. Групповой иммунитет – устойчивость к разным возбудителям [6] .

3. Комплексный иммунитет – устойчивость к различным болезням и вредителям [6] .

4. Приобретенный (индуцированный) иммунитет – свойство растения, возникающее в процессе отнтогенеза под влиянием перенесенной болезни или воздействия на растение различными приемами, в частности веществами – индукторами устойчивости [6] .

Первичная инфекция – это болезнетворное начало, которое впервые в данный вегетационный период, после сохранения в неблагоприятных условиях (перезимовки), вызывает заражение растения. Первичная инфекция, в зависимости от биологии фитопатогена, может быть представлена в форме склероции, клейстотеции, цисты, споры, телиоспоры, плазмодия [3] .

Инфекция – это внедрение возбудителя в растение, приводящее к болезни растения. В широком смысле, инфекция – это развитие заболевания, как результат взаимодействия между растением и возбудителем болезни. Инфекция характеризуется реакцией растения на проникновение фитопатогена, что внешне обычно выражается в проявлении определенных симптомов [1] .

Содержание:

Предпосылки и формы первичной инфекции

Предпосылки первичной инфекции такие же, как и у вторичной инфекции: наличие источника инфекционного начала, восприимчивое растение-хозяин, благоприятные для развития заболевания условия окружающей среды [1] .

Первичная инфекция, в отличие от вторичной инфекции может происходить только один раз в вегетационном сезоне. При условии круглогодичного развития фитопатогена, в условиях теплого климата, определение источника первичной инфекции затруднено [3] .

Первичную инфекцию легко установить для болезней однолетних растений и для заболеваний, поражающих листья и приросты текущего вегетационного сезона многолетних растений. То есть, в любом случае, когда заболевание начинается в начале вегетации, продолжается в течение сезона и затухает к его завершению [2] .

Первичное заражение вызывается возбудителем в форме зимующей стадии. Она может находиться в поле, на растительных остатках прошлого года, либо занесена с семенами, посадочным материалом, перенесена ветром по воздуху с соседних участков [2] .

Зимующие стадии возбудителя часто характеризуются высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды и могут сохраняться в покоящемся состоянии в течение нескольких десятков лет. В частности, покоящиеся споры Plasmodiophora brassicae, возбудителя заболевания Кила капусты, сохраняются в почве в течение 15 лет [3] .

Телиоспоры – первичная инфекция болезни пыльная головня

Источники первичной инфекции

Источники первичной инфекции разнообразны. Основные: почва, растительные остатки, семена, посадочный материал, растения, насекомые [2] .

Почва – резерватор и накопитель инфекции. Благодаря физико-химическим свойствам она является идеальной средой для сохранения многих форм инфекционных начал. Здесь сохраняются спорообразующие бактерии, стойкие вирусы, семена цветковых растений-паразитов, покоящиеся формы грибов (цисты, ооспоры, телиоспоры, хламидиоспоры, склероции). Ряд фитопатогенов способны существовать в почве в сапротрофной стадии и успешно выдерживать конкуренцию с постоянными обитателями ее микрофлоры. Возбудители заболеваний, в зависимости от биологии, могут сохраняться либо только на поверхности почвы, либо и на поверхности, и в глубине [2] .

В частности, именно в почве сохраняются возбудители таких опасных заболеваний, как: рак картофеля, офиоболезная корневая гниль, ложная мучнистая роса подсолнечника [2] .

Растительные остатки – это остатки пораженных в истекшем периоде вегетации растений. Они являются источниками очень большого количества бактериальных и грибковых инфекций. На растительных остатках, в покоящихся формах, сохраняются грибы, относящиеся к облигатным паразитам [2] .

Семена и посадочный материал – это прекрасное место для сохранения инфекционного начала очень многих фитопатогенов. Инфекция может быть внутренней, поверхностной и в виде примесей. В частности, возбудитель пыльной головни пшеницы сохраняется в форме зачаточного мицелия в зародыше зерновки, склероции возбудителя спорыньи ржи – находятся в семенах, как примесь. Возбудитель фитофтороза картофеля зимует на клубнях заложенных на хранение [2] .

Растения. Источниками первичного заражения являются многолетние сорняки и озимые культуры, выращиваемые в теплицах. На них сохраняются бактерии, вирусы, микоплазмы, иногда – грибы [2] .

Насекомые. Многие зимующие насекомые сохраняют фитопатогенные вирусы и бактерии в теле в зимний период. В данном случае прослеживается закономерность: чем больше перезимует насекомых-переносчиков, тем больше вероятность возобновление заболевания. В частности, трипсы являются распространителями вируса мозаики огурцов [2] .

В процессе инфекционного заболевания растения различают первичную и вторичную инфекцию, которая соответствует первичной и вторичной фазе развития болезни.

Первичной инфекцией называют такое заражение растения, которое вызывается спорами или другим источником инфекции и которое впервые обнаруживается в сезоне на одной или нескольких растениях одного и того же вида. Появление первичной инфекции какого-либо заболевания определенного культурного растения в каком-либо районе обычно связано с сохранением инфекционного материала в течение зимнего времени в различных формах или заносом его из других районов.

Вторичной инфекцией называют такое заражение, которое возникает от первых очагов той же болезни, появившихся ранее. Вторичная инфекция дает начало нескольким заражениям, вызываемым одним и тем же возбудителем. Эта инфекция связана с распространением инфекционного материала и способствует нарастанию болезни в данном районе. Примерами первичной и вторичной инфекции могут быть следующие.

Возбудитель спорыньи злаков — Claviceps purpurea Tul. зимует в виде склероциев в почве, где весной прорастает, образуя стромы с шарообразной головкой. В головке стромы формируются плодовые тела с сумками и нитевидными спорами. Во время цветения ржи зрелые споры гриба выбрасываются из плодовых тел, попадают на колосья ржи и вызывают первичную инфекцию, т. е. первый очаг заболевания. Появление первичной инфекции и первых очагов заболевания связано с наличием запаса склероциев в почве или в посевном материале.

На цветке ржи гриб развивает коиидиальное спороношение, выделяет сладковатую жидкость, которая привлекает насекомых, способствующих распространению конидий на окружающие растения. Заражение колосьев конидиями гриба и распространение заболевания является вторичной инфекцией. Здесь вторичная инфекция представлена конидиальной стадией гриба: она ограничена временем цветения растения-хозяина (ржи).

У других сумчатых грибов, где зимовка паразита совершается на отмерших частях растения, первичная инфекция листьев осуществляется от аскоспор, а вторичная инфекция и дальнейшее распространение болезни совершаются с помощью конидиальной стадии (парша яблони, плодовая гниль и др.).

При заражении ржавчинными грибами, у которых имеется несколько различных спороношений, первичная инфекция происходит от базидиоспор — у однохозяйных ржавчинников (ржавчина подсолнечника — Puccinia helianthi Schw.) или от эцидиоспор — у разнохозяйных паразитов (стеблевая ржавчина — Puccinia graminis Pers.). Вторичная инфекция осуществляется уредоспорами и может совершаться многократно, так как летние споры ржавчинных грибов в течение лета повторяются несколько раз (образуют несколько поколений), что приводит иногда к массовому заболеванию некоторых сельскохозяйственных растений.

Таким образом, для первичной инфекции характерно заражение, осуществляемое возбудителем, распространяющимся непосредственно из очагов его перезимовки, последующие заражения и распространение составляют вторичную инфекцию.

Время появления инфекции, как первичной, так и вторичной, оказывает большое влияние на развитие болезни и причиняемый ею хозяйственный ущерб. При позднем появлении инфекции, когда возбудитель болезни нападает на уже сформировавшееся растение и не может внести сюда глубокие изменения, наблюдается незначительный вред от болезни. При ранней же инфекции, когда паразит попадает на молодое еще растение или на несформировавшийся орган его, воздействие паразита на растение проявляется в наиболее сильной степени и заболевание причиняет наибольший ущерб.

Читайте также: