Процесс эволюции у животных паразитов

Обновлено: 27.03.2024

Характерные особенности организма как среды обитания

Относительное постоянство внутренней среды одного организма — хозяина — дает возможность использовать его тело другим организмом — сожителем — в качестве среды жизни. Хозяин — организм, являющийся средой жизни для других организмов. Сожитель — организм, поселяющийся на поверхности или внутри тела другого организма. Сожитель может быть для хозяина нейтральным (мальки рыб в кишечной полости морских кишечнополостных животных). Он может приносить ему пользу, снабжая питательными веществами (азотфиксирующие клубеньковые бактерии и бобовые растения). Но он может причинять хозяину вред, используя его питательные вещества (аскарида человеческая и человек).

Сожителей больше всего среди микроорганизмов (все вирусы, некоторые представители бактерий и грибов), протистов (амеба дизентерийная, трихомонада) и многоклеточных организмов, имеющих упрощенное строение (плоские и круглые черви, некоторые насекомые).

Попав во внутреннюю среду хозяина, паразит получает ряд преимуществ:

1) обилие легкодоступной для усвоения пищи, не требующей перестройки процессов пищеварения. Например, клеточный сок растений, кровь животных, содержимое их пищеварительного тракта, уже подвергнутое ферментативной обработке;

2) защищенность от непосредственного воздействия абиотических и биотических факторов внешней среды. Все взаимодействия со сложными и изменяющимися окружающими условиями и врагами берет на себя организм хозяина;

3) относительная стабильность условий существования. Внутренняя среда организма по ряду физико-химических факторов имеет высокую степень постоянства.

В то же время организм как среда жизни создает для паразитов некоторые экологические трудности:

1) ограниченность среды во времени и пространстве;

2) трудность распространения от одной особи хозяина к другой;

3) сложности в обеспечении кислородом;

4) защитные реакции организма хозяина.

Как преимущества, так и экологические трудности жизни в другом организме явились причиной формирования у паразитов разнообразных адаптаций. Они позволяют им эффективно размножаться и процветать, живя в другом организме.

Адаптации к жизни в другом организме — паразитизм

Паразиты могут поселяться на поверхности тела хозяина (эктопаразиты — вши, блохи, клещи, клопы) или внутри него (эндопаразиты — плазмодий малярийный, аскарида, власоглав, цепень бычий). У эктопаразитов большая часть тела находится вне хозяина (в контакте с окружающей средой) и лишь органы питания внедряются в его живые ткани. У эндопаразитов в процессе эволюции выработался ряд приспособлений к жизни в теле другого организма.

1. Малые размеры тела. Ограниченность размеров среды обитания паразитов компенсируется малыми размерами их тела. Паразит всегда меньше хозяина (аскарида и человек, сосальщик печеночный и корова, трихомонада и человек). Исключение составляет цепень бычий, длина которого составляет от 4 до 10 м, а основным хозяином является человек. Малые размеры тела паразита позволяют ему поселиться в организме хозяина и питаться за его счет, не вызывая быстрой гибели.

2. Упрощение внешнего и внутреннего строения. Так как условия обитания паразитов постоянны и оптимальны, у них нет необходимости иметь сложное строение и вырабатывать сложные механизмы адаптации. В связи с этим происходит упрощение или редукция отдельных систем органов.

Ограниченность размеров среды обитания паразитов явилась причиной упрощения их внешнего строения. Например, на теле паразитических червей отсутствуют органы передвижения. Они малоподвижны. У отдельных представителей имеются лишь органы фиксации, позволяющие им закрепиться в организме хозяина (кутикулярные крючки, присоски).

Обилие легкодоступной пищи привело к упрощению системы пищеварения. Например, у сосальщика печеночного пищеварительная система упрощена, а у ленточных червей и вовсе утрачена. Всасывание питательных веществ у последних происходит всей поверхностью тела.

У паразитических растений питание соками хозяина привело к редукции системы фотосинтеза и утрате хлорофилла. Среди растений встречаются полные паразиты и полупаразиты. Паразиты не содержат хлорофилла, например повилика, заразиха, раффлезия, Петров крест. Полупаразиты (омела) имеют хлоропласты и берут от растения-хозяина только минеральные вещества и воду.


Сложности в обеспечении кислородом привели у паразитов к редукции дыхательной системы и переходу к анаэробному дыханию. Так как их энергетические затраты невелики, а запасы пищи неиссякаемы, то такой способ дыхания оправдан.

3. Защитные покровы тела. Большинство паразитов обитает в пищеварительном тракте и подвержено воздействию ферментов пищеварительных соков. Для защиты от переваривания у них сформировались специфические покровы тела. Например, у сосальщиков тело покрыто слоем слизи, а у аскариды человеческой на поверхности тела имеется многослойная кутикула.

Прогрессивное развитие половой системы обеспечивает высокие репродуктивные возможности вида. Этому также способствуют партеногенез (размножение без оплодотворения) и чередование полового и бесполого поколений. Возникновение гермафродитизма (совмещение в одном организме мужской и женской половых систем) является своего рода двойной гарантией успешного оплодотворения и получения потомства.

Защита оплодотворенных яиц многослойными оболочками и обеспечение зародыша питанием повышают выживаемость потомства. Развитие приспособлений для выхода личинок из яйца и тела хозяина во внешнюю среду и их проникновение в организм нового хозяина способствуют расселению.

5. Смена хозяев в жизненном цикле. У паразитов, как правило, в жизненном цикле наблюдается смена хозяев. В основном хозяине живет половозрелая особь, а в промежуточном — личиночная стадия. Например, личинки бычьего цепня развиваются в теле коровы, а взрослые особи паразитируют в теле человека. Благодаря этому не допускается скопление в одном организме-хозяине большого количества паразитов, что могло бы привести к быстрой гибели хозяина, а также отсутствует конкуренция между личинками паразита и взрослой особью, что повышает их жизнеспособность.

Повторим главное. Взаимоотношения, когда один организм (паразит) живет за счет другого (хозяина), называются паразитизмом. Паразит, использующий хозяина как среду жизни, получает ряд преимуществ, но при этом испытывает определенные экологические трудности. Основные адаптации к паразитизму: малые размеры тела, упрощение внешнего и внутреннего строения, защитные покровы тела, высокая плодовитость, смена хозяев в жизненном цикле.

Проверим знания

Ключевые вопросы

1. Какие взаимоотношения между организмами называются паразитизмом?
2. Перечислите преимущества организма как среды жизни по сравнению с другими средами жизни.
3. Какие экологические трудности для обитателей создает организм как среда жизни? Приведите примеры и дайте аргументированный ответ.

Сложные вопросы

1. Для каждой группы паразитов укажите их представителей.
Группы паразитов: 1 — паразиты растений; 2 — паразиты животных.
Представители: повилика, власоглав, цепень бычий, заразиха, раффлезия, аскарида, Петров крест, плазмодий малярийный.
2. Всегда ли организм, живущий в другом организме, негативно влияет на его жизнедеятельность? Дайте аргументированный ответ.
* 3. Установите соответствие между средами жизни и их характеристиками.
Среды жизни: 1) организм как среда обитания; 2) наземно-воздушная среда.
Характеристики: а) постоянство температурного, солевого и осмотического режимов; б) нехватка кислорода и света; в) является самой сложной по экологическим условиям средой; г) ограниченность жизненного пространства; д) резкие колебания температуры, влажности и освещения.

*Индивидуальное домашнее задание. В последнее время в кронах тополей, берез и других древесных растений наблюдается ежегодное увеличение количества сильно ветвящихся кустистых образований. Они становятся зелеными до распускания листьев на деревьях. Как вы можете объяснить это явление? Сравните состояние деревьев одного вида, имеющих разное количество кустистых образований. Сделайте вывод, влияют ли эти образования на жизнедеятельность деревьев. Составьте прогноз на будущее и предложите пути решения данной проблемы.

При эволюции свободно живущих организмов ведущую роль играют изменения окружающей среды. Эти изменения могут происходить на тех же самых местах, гДе данный вид сформировался, или же организм наталкивается на них, расширяя площадь своего распространения. У паразитических форм этот вопрос осложняется тем, что, помимо окружающей природы с различными ее изменениями, которая для паразитов играет ограниченную роль (среда второго порядка), средой обитания паразитов в первую очередь является организм хозяина (среда первого порядка).

Паразитология знает целый ряд прекрасных примеров таких весьма далеко* идущих параллелизмов в развитии паразитов и их хозяев, из которых мы ограничимся лишь некоторыми примерами.

При этом большей частью эволюция систематических единиц паразитов несколько отстает от таковой их хозяев. Если хозяин успел дивергировать на два самостоятельных вида, то его специфичные паразиты остаются иногда еще на положении одного прежнего вида или дифференцируются на два подвида. Если из первоначального вида хозяина создались уже два самостоятельных рода, то этому отвечает разделение первоначального вида паразита на два вида, и т. д.

Процесс этот прекрасно иллюстрирует эволюция желудочных оводов, которые ограничены в своем распространении двумя отрядами млекопитающих: хоботными (Proboscidea) и непарнокопытными (Perissodactyla). Принадлежа к одному надсемейству Oestroidea, оводы хоботных и непарнокопытных относятся, по Рубцову (1939), к двум семействам: Cobboldiidae и Gastrophilidae. Соответственно с делением современных хоботных на два рода (африканский слон — Loxodon и индийский — Elephas) единственный род сем. Cobboldiidae распадается на два вида: Cobboldia loxodontis и С. elephantis. У двух семейств отряда непарнокопытных (носорогов и лошадиных) Gastrophilidae образуют два рода: Gyrostigma у носорогов и Gastrophilus у лошадиных. Далее, сем. лошадиных имеет ряд видов Gastrophilus: на лошади (Equus caballus), зебре (Е. zebra и др.) и на осле (Asirtus asinus), а современные виды носорогов дают приют трем видам Gyrostigma. Прилагаемый 226 лучше всяких слов иллюстрирует полный параллелизм в развитии хоботных и непарнокопытных и их оводов.

Не менее, если не более интересные примеры, дают вши чело века и обезьян (Ferris, 1932, 1933, 1935). Вши известны для всех групп обезьян, начиная с широконосых и кончая человекообразными. Отряд обезьян распадается на два подотряда: более примитивных широконосых, или обезьян Нового Света, и более высокоорганизованных узконосых, куда принадлежат семейства мартышек, гиббонов человекообразных и людей. Соответственно подразделению подотряда узконосых паразитирующие на них вши обнаруживают меньшую степень дивергенции, чем хозяева, и принадлежат целиком к одному семейству (Pediculidae),- виды которого группируются в два подсемейства: Pedicinae (несколько видов Pedicinus) и Pediculinae (разные виды рода Pediculus и 2 вида Phthirius). Pedicinae свойственны сем. мартышек, Pediculinae — остальным трем семействам. Вши последних дивергировали очень медленно, образовав у трех семейств хозяев лишь разные виды рода Pediculus [P. oblongus — у гиббона, P. schaffi — у шимпанзе и P. humanus — у человека). До сих пор параллельная эволюция вшей и их хозяев прослеживается очень хорошо и просто.

Своего рода загадку представляет собою, однако, открытие человеческой вши и особых (хотя и чрезвычайно близких к человеческой вши — Pediculus mjobergi) видов из рода Pediculus на южноамериканских обезьянах из подотряда широконосых. Трудность объяснения заключается в том, что широконосые с эоцена живут географически изолированно от узконосых, тогда как сам род Pediculus сложился у узконосых лишь в олигоцене. Таким образом, единственным объяснением этого является допущение вторичного перехода в Южной Америке человеческой вши с человека на местных обезьян. В таком случае дальнейшая выработка особых видов Pediculus на широконосых обезьянах из первоначального материала, т. е. человеческой вши, должна была идти весьма быстро, так как человек появился в Южной Америке, вероятно, лишь после палеолита.

Вышеупомянутый автор, Феррис, находит доказательства параллелизма эволюции вшей и их хозяев в значительном совпадении числа разных филогенетических ветвей паразитов и хозяев. При наличии всего 220 видов вшей они распределены на 215 родах хозяев. Вши объединены Феррисом в 34 рода, а хозяева принадлежат к 30 семействам. Вши группируются в 7 подсемейств, а их основные хозяева относятся к 7 отрядам. Этот подсчет говорит и о параллелизме эволюции и о более медленной дивергенции паразитов по сравнению с хозяевами, как это видно из более высокого ранга систематических категорий хозяев.

Подобно вшам отчетливую картину параллельной эволюции с хозяевами обнаруживают паразитирующие на птицах Mallophaga (Eichler, 1940а, б; Clay, 1957).

Некоторые примеры параллельной эволюции паразита и хозяина показывают нам моногенетические сосальщики (Быховский, 1957; Гусев, 1955). Гусев отмечает, что на амурских рыбах Gnathopogon chankaensis встречаются два вида Dactylogyrus и на Chilogobio szerskii еще один близкий к ним вид. Их взаимная связь во времени представляется так: на предках G. chankaensis паразитировала близкая к одному из его современных видов форма; когда от линии развития пескарей обособились виды рода Chilogobio, то исходная форма Dactylogyrus дала начало виду D. laymanianus. За это же время исходная форма дивергировала на близком к предкам Gnathopogon, образовав два сопряженных вида Dactylogyrus zachvatkini и D. du- bius.

Наряду с примерами отставания или совпадения эволюции паразитов и их хозяев можно привести небольшое число примеров опережения темпов эволюции хозяев паразитами. Один из примеров касается инфузорий из сем. Ophryoscolecidae, встречающегося в желудке жвачных (Догель, 19466). Ophryoscolecidae принадлежат к отряду инфузорий Spirotricha, подотряду Entodiniomorpha. куда, кроме того, относится другое крупное сем. Cycloposthiidae, из кишечника непарнокопытных.

Сем. Ophryoscolecidae содержит приблизительно десяток родов с сотней видов, распределенных между разными жвачными; часть указанных родов и видов узкоспецифична, другие широко распространены у разных хозяев, особенно у домашних животных.

В морфологическом отношении различные формы Ophryoscolecidae располагаются в следующий ряд этапов постепенно усложняющегося строения:

1. Низшая ступень организации: род Entodinium — одна зонз ресниц, одна сократительная вакуоль, скелета нет, ядро простой колсаео- видной формы, хвостовые шипы обычно слабо развиты.

2. Следующая ступень: род Anoplodinium — две зоны ресниц, две вакуоли, скелета нет, ядро иногда сильно вытягивается и сгибается, шипы слабо развиты.

две зоны ресниц, две ва-

3. Третья ступень: род Eudiplodinium- куоли, скелет слабо развит, шипы также.

4. Четвертая ступень: роды Epidinium, Opisthotrichum, Ostraco- dinium — две зоны ресниц, две-четыре вакуоли, скелет в виде одной- трех широких пластин, шипы сильнее развиты.

5. Пятая ступень: роды Polyplastron, Coloscolex, особенно Ophryoscolex— две зоны ресниц, много вакуолей, часто образующих вокруг тела венчики, скелет в виде трех-пяти пластинок, Ophryoscolex хвостовые шипы развиты сильно, иногда образуя несколько ' концентрических венцов.

Этапы эти, как видно, выражаются в увеличении числа ресничных дуг и сократительных вакуолей, в усложнении формы ядра, в появлении и усилении скелетных пластин, наконец, в появлении и усиленном развитии хвостовых шипов ( 227).

На основании добытых главным образом Догелем данных сейчас возможно составить представление о развитии Ophryoscolecidae в следующих главных ветвях парнопалых копытных: в семействе верблюдов из подотряда Tylopoda и в семействах оленей (Cervidae) и быков (Bovidae — быки, бараны, козы и антилопы) из подотряда Ресога. Инфузории семейств оленьков, вилорогов и жирафов остаются еще неизученными.

Так, у верблюдов специфичными являются род Caloscolex, один вид рода Entodinium (Е. ovum-rajae) и один вид Anoplodinium (A. cameli). Из этого вытекают два обстоятельства. Во-первых, роды Entodinium и Anoplodinium, общие Tylopoda и всем Ресога, должны были заложиться еще до того, как произошло расхождение этих двух ветвей жвачных, т. е. в эоцене. Интересно, что с этим согласуется примитивность данных родов — они относятся к первому и второму этапам вышеприведенной нами шкалы. Другие роды Ophryoscole- cidae в эоцене еще не сформировались. Что касается рода Caloscolex, специфичного для верблюдов, то точно определить время его возникновения невозможно, но, судя по тому, что одинаковые с ним по сложности строения роды Opisthotrichum и Ophryoscolex развились, по-видимому, в плиоцене, сюда можно отнести и обособление данного рода.

В пределах подотряда Ресога, помимо уже упомянутых Entodinium и Anoplodinium, видами, специфичными, с одной стороны, лишь для Cervidae, с другой — только для Bovidae, обладают еще роды Eudiplodinium и Epidinium. Судя по этому, данные два рода должны были сформироваться еще до того, как разделились указанные два семейства, т. е. (см. 228), вероятно, в олигоцене. Специфичные виды рода Ostracodinium отсутствуют в сем. оленей, но имеются у всех групп Bovidae. Рассуждая уже примененным нами ранее способом, мы должны считать, что род Ostracodinium дифференцировался уже после отделения ствола оленей от ствола Bovidae, но еще до распадения последних на антилоп и на козо-барано-быков, т. е., с>дя по всему, в миоцене.

Наконец, род Opisthotrichum констатирован лишь у некоторых антилоп, тогда как роды Polyplastron и Ophryoscolex лишь у козо- барано-быков; поэтому все эти роды должны были возникнуть лишь после разделения Bovidae на антилоп и прочие группы, т. е. в конце миоцена — начале плиоцена. Наиболее позднее появление этих трех родов опять-таки очень хорошо увязано со значительной сложностью их организации (4-й и 5-й этапы морфологической эволюции). В пределах козо-барано-быков род Ophryoscolex дал виды, специфичные для быков (О. purkinjei) и для козо-баранов (О. caudatus); очевидно, эти виды возникли лишь в конце плиоцена или в плейстоцене. К тому же времени следует относить и ряд видов и подвидов других, более просто организованных родов Ophryoscolecidae, а именно таких видов, которые узкоспецифичны для определенных видов Ресога. Таковы, например, Entodinium anteronucleatum, Е. bicornutum, Anoplodinium rangiferi, Epidinium ecaudatum gigas у северного оленя; Entodinium saigae и E. kazahstanicum у сайги; Entodinium ovinum, E. vorax. Anoplodinium crista-galli, Ostracodinium triloricatum у козо-баранов и свыше десятка видов других разных родов у быка. Все они возникли в плиоцене или плейстоцене.

При этом отмечается, что филогенетическая дифференцировка крупных систематических единиц (родов) у Ophryoscolecidae несколько отстает от эволюции хозяев. Жвачные распались на ряд семейств и подсемейств, тогда как у инфузорий дело ограничилось дифференциацией родов. Но с другой стороны, процесс' видообразования у инфузорий протекал более быстрым темпом, чем у хозяев.

Другим примером могут служить жгутиконосцы отрядов Polymastigida и Hypermastigida, паразитирующие в задней кишке термитов и некоторых тараканов (Cryptocercus). По данным Кливленда с сотрудниками (Cleveland et al., 1934), Кирби (Kirby, 1937), Грассе (Grasse, 1952а) и других, взаимоотношения этих паразитов с хозяевами являются весьма древними и эволюция жгутиконосцев протекала в значительной мере параллельно с происхождением отряда Isoptera от предков Protoblattoidea, давших, с одной стороны, термитов, с другой— современных тараканов. Отряды Polymastigida и Hypermastigida образовали значительное число семейств, распадающихся на несколько десятков родов. Большинство родов имеет по 1—3 вида, и сравнительно немногие (Trichonympha и др.) имеют большое количество видов. Представители Hypermastigida и Polymastigida встречаются как в термитах, так и тараканах Cryptocercus, в связи с чем можно предположить, что эти группы сформировались еще до дивергенции Blattoidea и Isoptera. Эволюция Polymastigida осуществлялась в основном в термитах, где образовалось 30 родов. Обмен, жгутиконосцами между хозяевами, вероятно, сильно ограничен в связи со спецификой заражения и биологией хозяев. Поэтому распределение паразитов по хозяевам в основном отражает их филогенетические отношения.

В пределах отряда термитов некоторые жгутиконосцы, как, например, виды рода Devescovina дифференцировались в основном параллельно с дивергенцией хозяина (род Calotermes). Более часто наблюдалось некоторое ускорение эволюции паразитов по сравнению с хозяевами. Так, например, эволюция сем. Oxymonadidae связана с термитами рода Calotermes и тараканом Cryptocercus. В первом образовались роды Oxymonas, Microrhopalodina и Barroella, а во втором — Saccinobaculus и Notila. Сем. Pyrsonymphidae .связано с термитами рода Reticulotermes, в которых образовалось два рода (Pyrsonympha и Dinenympha). Сем. Calonymphidae (около 50 видов) распадается на роды Coronympha, Metacoronympha, Stephanonympha, Calonympha, Shyderella, и его эволюция сопряжена с полиморфным родом Calotermes.

В отличие от инфузорий Ophryoscolecidae дивергенция в пределах одного хозяина у этих жгутиконосцев, видимо, происходит в весьма слабой степени. Случаев одновременного нахождения нескольких видов одного рода в одном хозяине относительно мало. Можно отметить, например, что в Reticulotermes flaviceps встречается 4 вида Dinenympha или в Termopsis angusticollis 3 вида Trichonympha. Гораздо чаще разные виды одного рода встречаются в разных видах хозяев.

Вообще следует отметить, что филогенетический ^параллелизм выражен и доказуем далеко не всегда, так как часто экологические факторы могут затушевывать параллелизм изменений паразитов и хозяев на протяжении их длительной эволюции, а в некоторых случаях и значительно искажать его.

С правилом параллелизма обстоит в этом отношении дело так же, как с биогенетическим законом. Общая распространенность этого закона признается в той или иной мере всеми, а ярких и далеко прослеживаемых случаев его вовсе не так много.

Филогенетическая близость паразитов у родственных хозяев дает возможность, в ряде случаев, использовать паразитологический критерий для установления систематической близости хозяев.

Прекрасную иллюстрацию этому дает Быховский (1933) в своем исследовании видов Dactylogyrus, паразитирующих на разных представителях рода Abramis. Три вида рыб рода Abramis, а именно лещ (A. brama), синец (Л. ballerus) и белоглазка (A. sapa), несут на себе совершенно различные виды Dactylogyrus, не переходящие с одной из этих рыб на другую. Между тем лещ имеет некоторые виды Dactylogyrus, которые, кроме того, могут попадаться на плотве (Rutilus) и на сырти (Vimba), т. е. на карповых, относящихся к другим родам. Это разъясняется тем фактом, что три вида рода Abramis. хотя и живут и нерестятся в одинаковых условиях, тем не менее помесей между собой не дают. Между тем для леша известны помеси с плотвой и сыртью. Таким образом, получается впечатление, что, несмотря на родовые различия, между этими рыбами имеется большее хромозомальное или физиологическое сходство, чем между тремя видами рода Abramis. Нибелин (Nybelin, 1936) считает, что по специфическим паразитам можно даже точно устанавливать родительские формы гибридов.

Интересно, что эти соображения, возникающие на основании биологических и паразитологических данных, находят себе косвенное подтверждение в данных систематики. Некоторые ихтиологи высказывали мнение, что лещ, синец и белоглазка должны быть отнесены к разным подродам или даже родам. Судя по распределению видов Dactylogyrus, именно такая классификация и является наиболее правильной.

Наряду с фактами, свидетельствующими о филогенетическом параллелизме эволюции паразита и хозяина, встречается немало примеров, которые не могут быть объяснены этой закономерностью. Мы уже отмечали, что условия обитания хозяина, специфика его питания и другие экологические факторы, а также географическая изоляция накладывают значительный отпечаток на состав паразитофауны в целом и встречаемость отдельных видов, ее составляющих. Организмы, относящиеся к разным отрядам, но живущие в одном биотопе, питающиеся сходной пищей, имеют нередко больше общих паразитов, чем филогенетически близкие хозяева, но обитающие в разных условиях. Примером могут служить человек и человекообразные обезьяны, имеющие меньше сходных видов паразитов, чем человек и некоторые животные, имеющие с ним сходство в питании и часто контактирующие с ним. Например, с крысами общими являются Hymenolepis nana, Trichinella, Balantidium coli, Entamoeba histolytica, с собаками — Dipylidium caninum, свиньями—Balantidium coli, Trichinella и др., рыбоядными млекопитающими — Opisthorchis, Clonorchis и др., травоядными — Fasciola hepaticaf Trichostrongylidae и т. д. Diphyllobothrium latum, Opisthorchis felineus встречаются у рыбоядных животных, не имеющих близкородственных отношений между собой. Представители Anoplocephalidae, передающиеся через панцирных клещей Oribatidae, встречаются в разных млекопитающих, поедающих траву (жвачные, грызуны, зайцеобразные).

Обстоятельный обзор и анализ вопроса о параллелизме в эволюции паразитов и хозяев и ее закономерностях, базирующийся на многолетних исследованиях своей школы, опубликовал недавно Штам- мер (Stammer, 1957). Он рассматривает под этим углом зрения несколько групп паразитических организмов. У грегарин имеет место известная приуроченность некоторых семейств к определенным группам хозяев (Monocystidae у Oligochaeta, Dactylophoridae у Chilopoda и т. п.), однако параллелизма в эволюции установить не удается. Точно так же и у богатых видами Infusoria Astomata, большинство которых паразитирует в Oligochaeta, параллелизм эволюции паразитов и хозяев не выражен. Это справедливо и в отношении большей части инфузорий эктокомменсалов (Peritricha, Suctoria), живущих на различных морских и пресноводных беспозвоночных.

Резюмируя все сказанное об эволюции видов паразитов, можно прийти к следующему выводу. Теоретически рассуждая, эволюция паразитов, а особенно паразитов более или менее специфичных по отношению к каким-нибудь определенным хозяевам, должна идти в общем параллельно эволюции хозяев, часто с некоторым запозда нием в дивергенции систематических единиц со стороны паразитов. Однако эти общие закономерности часто нарушаются различными экологическими факторами, в особенности у паразитов, обладающих широкой специфичностью и сложными циклами развития.

Смотрите также:

Циклы развития паразитов. В связи с тем, что паразитические организмы обитают на
особенности обитания затрудняют расселение паразитов, необходимое для сохранения вида.

Большинство пресноводных видов — эктопаразиты. Форма тела паразитических рачков сильно варьирует.
У большинства паразитических рачков развитие прямое без смены хозяев.

Паразитические рачки— синэргазилюсы — обитают только у белого амура и толстолобиков, причем у каждого вида рыб свой вид паразита.

Очень часто общая дегенерация наблюдается при переходе видов к паразитическому
Эволюция этого организма такова. Родоначальная форма принадлежала к усоногим ракам и.

Паразитизм возник из свободноживущих организмов в результате различных форм симбиоза и хищничества. В процессе эволюции паразиты получили прогрессивные адаптации к организму хозяина, а некоторые еще и к условиям внешней среды, что способствовало их широкому распространению в природе. Возникновение и эволюция паразитических отношений между паразитом и хозяином происходили в течение длительного процесса филогении. Причем эволюция шла отдельных паразитов, а у целого ряда сходных особей определенного ареала, то есть целой популяции.

Изменения в структуре и физиологических функциях паразитов в процессе эволюции возникают на основе происшедших мутаций. Отбор из числа таких паразитов происходит на основе наиболее приспособленных к восприятию пищи и к существованию в изменившихся условиях среды обитания. Изменения, возникшие у популяции паразитов, закрепляются наследственной способностью, носителем которой является ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота. Наследственные признаки передаются из поколения к поколению паразитов посредством генетического кода.

Переход к паразитизму у организмов в зависимости от степени адаптации к условиям среды обитания вызывал преобразования в их строении и физиологических функциях. По А. Н. Северцову, эти преобразования происходят на основе морфолого-физиологического регресса или общей дегенерации, но такие морфолого-физиологические изменения приводят к биологическому прогрессу.

Организм паразитического простейшего представляет клетку, где все жизненные процессы (как питание, обмен, размножение) происходят в ее пределах. У паразитических простейших, так же как и в клетках многоклеточных паразитов, имеются рибосомы, митохондрии, лизосомы и т. д. Общие закономерности синтеза белка в клетке протекают аналогично многоклеточным организмам. Таким образом, у паразитических одноклеточных организмов ультраструктура осталась на клеточном уровне. В паразитической клетке в процессе адаптации г: паразитизму изменения происходили в приспособлении к питанию и передвижению. Естественно, что у паразитических организмов, которые в процессе эволюции стали паразитами жидкой среды, возникли двигательные органоиды. Действительно, у трипаносом, обитающих в плазме крови, имеется жгутик, ундулирующая мембрана, при помощи которых паразит активно движется. Простейшие, ставшие внутриклеточными паразитами, имеют особый органоид — коноид для проникновения паразита в цитоплазму клетки хозяина.

У многоклеточных организмов (метазоа) в процессе перехода к паразитическому образу жизни произошли большие или меньшие изменения в их морфологии и в функциях питания, обмена и размножения. У одних многоклеточных — эктопаразитов почти не изменилось строение организма. Отмечены лишь изменения в способе питания, что отчетливо выражено у слепней — кровососущих насекомых. По внешнему виду они не отличаются от свободноживущих двукрылых, но их хоботок приобрел способность прокалывать кожу, а слюнные железы стали вырабатывать секрет, который препятствует свертыванию крови, — антикоагулянт.

Другие многоклеточные — эндопаразиты в процессе адаптации, в изменившихся условиях обитания, потеряли ряд морфологических структур. Так, у цестод нет кишечника, мышечный слой выражен слабее. Наряду с этим у паразитов возникли прогрессивно-морфолого-физиологические адаптации, которые обеспечивают наилучшее существование их как паразитов. К таким адаптациям относят развитие тегумента (через который происходит усвоение пищи хозяина), появление мощных органов фиксации (присоски, ботрии и крючья). Кроме того, паразиты обладают большой плодовитостью, продуцируя колоссальное количество яиц и личинок.

Отдельные возбудители паразитарных болезней обладают быстрым темном роста; некоторые цестоды за сутки вырастают более чем на 10 см. Такая способность в быстроте роста и в продукции яиц стала возможной вследствие усовершенствованного способа питания по сравнению с свобод нож иву щи ми организмами. Паразит поглощает из организма хозяина колоссальное количество белка, углеводов и других веществ, необходимых для роста его тканей. У кишечных паразитов кутикула предотвращает переваривание их пищеварительными ферментами организма хозяина. Как только паразит погибает, он подвергается лизису.

Из-за недостатка кислорода в среде обитания кишечные паразиты являются факультативными аэробами.

Из числа прогрессивных адаптаций у отдельных видов паразитов необходимо отмстить появление устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды. Так, личинки некоторых гельминтов длительное время переносят высушивание, аргасовые клещи (Argas persicus) в течение нескольких лет могут жить без питания.

К прогрессивным адаптациям относят также миграцию личинок к месту постоянной локализации. В процессе филогении у некоторых видов паразитов возник сложный путь миграции в организме хозяина. В связи с этим почти все ткани и органы могут служить местом локализации паразита. Поэтому паразит из кишечника или кожи совершает поступательное движение к месту своей локализации. Чтобы проникнуть через кожу, стенки кишечника или сосуда, у мигрирующих паразитов возникли соответствующие органоиды, например у яиц цестод имеется онкосфера с крючьями, при помощи которых нарушается эпителий кишечника, а у личинок некоторых круглых гельминтов — заостренный головной конец или протеолитические ферменты способствуют прохождению через ткани. После преодоления кишечного или кожного барьера паразит проникает по кровеносной или лимфатической системе к месту своей локализации.

Существуют и иные пути миграции. Например, личинка аскарид из кишечника попадает в кровь и вместе с током заносится в капилляры легких. Разрывая их, она проникает в бронхи, мигрирует из них в трахею, глотку и возвращается опять к месту начала миграции, то есть кишечник, где она превращается во взрослого паразита.

В кишечнике и в других органах и частях тела животных обитают также грибки и различные микроорганизмы. Такая ассоциация получила название паразитоценоза.

Средой обитания паразитов является как организм хозяина, так и среда, в которой находится хозяин паразита. Поэтому место непосредственного обитания паразита, то есть организм хозяина, называют еще средой первого порядка. Эта среда связана с внешней средой, которая по отношению к паразиту будет средой второго порядка. Паразитоценоз находится непрерывно под воздействием среды как первого, так и второго порядка.

Каждый живой организм приспосабливается к окружающим условиям и ищет наиболее легкие пути для своего существования. В процессе эволюции образовался такой вид, как животное-паразит. Паразитизм очень развит в природе. Возник он из обычного симбиоза, когда один живой организм стал существовать за счет другого. Сейчас из огромного количества видов животных более 6% относится к паразитирующим. Они могут как причинять большой вред организму хозяина, так и существовать практически незаметно для него.

Как возник паразитизм?

В различные отношения друг с другом вступают все живые организмы. И не все они приводят к чьей-то гибели. В ходе эволюции выработались и такие отношения, которые полезны для обоих сторон или же не причиняют им никакого вреда. Какие же явления симбиоза существуют в природе?


- Мутуализм - это форма взаимоотношений, при которых организмы не могут существовать друг без друга. Например, термиты и их симбиоты жгутиковые, проживающие у них в кишечнике.


- Протокооперация выгодна для обоих сторон, но не обязательна. Примером могут служить отношения рыбок семейства губановых и мурен, которых они очищают от паразитов.


- Квартиранство - это вид симбиоза, когда один вид животных использует другой в качестве жилья или убежища, не причиняя ему вреда. Например, рыба прилипала передвигается с помощью акул.


- Нахлебничество - это отношения, при которых один вид питается остатками пищи другого. Например, кольчатые черви или шакалы.

- Но самыми распространенными отношениями является конкуренция, когда виды соперничают друг с другом.

- Из предыдущего вида отношений появились такие, когда одно животное пользуется другим для своих целей, сильно вредя ему при этом. Это хищничество - поедание одной особи другой и собственно паразитизм. Эти виды симбиоза выгодны только одной стороне, а другой организм в той или иной мере страдает.

Особенности паразитизма


Такие отношения между различными видами, при которых один организм существует за счет другого, возникли очень давно. За годы эволюции некоторые виды животных настолько приспособились паразитировать, что не могут жить без защиты хозяина. Животное-паразит использует другие организмы для получения пищи, в качестве мест для развития личинок, а очень часто - и как постоянное место жительства.

Различают множество видов паразитирования, но в основном оно встречается среди низших животных. Кроме того, очень важны размеры организмов. Животное-паразит в основном маленькое, оно использует тело хозяина для регуляции своих отношений с окружающей средой. Из-за паразитирования вред организму хозяина может наноситься разный, от смертельного исхода до кажущегося увеличения работоспособности. В ходе эволюции выработались более или менее стабильные отношения между паразитами и их носителями, когда они минимально влияют на численность друг друга. Считается, что редко какие особи свободны от паразитов. Ведь уберечься от этого почти невозможно.

Какие бывают животные-паразиты?


Список таких организмов довольно большой, но в основном они все принадлежат к нескольким классам. Чаще всего паразитируют на других такие животные:

- Простейшие, которые настолько малы, что их можно спутать с бактериями. Это возбудители токсоплазмоза, лейшманиоза, лямблиоза, пироплазмоза и других заболеваний у животных и человека.

- Плоские и круглые черви - это самые распространенные животные-паразиты. Примеры названия их можно встретить повсеместно. Ведь они вызывают различные гельминтозы и приспособлены к жизни только внутри организма другого животного или человека. К ним относятся аскариды, различные нематоды, острицы, цепни и много других.

- Очень много паразитов среди членистоногих. В основном они используют хозяна для питания, например, блохи и вши, но некоторые живут внутри организма.

- Из позвоночных животных паразитами являются некоторые круглоротые, например, миноги, и летучие мыши. Но их симбиоз больше похож на хищничество. Кроме того, среди некоторых птиц распространен гнездовой паразитизм. Он проявляется в том, что, например, кукушка не строит гнезда, а подкладывают свои яйца другим птицам.

Виды паразитизма


Не все животные-паразиты используют тело хозяина в течение всей своей жизни. По этому признаку различают такие их виды:

1. Временные паразиты - это те, которые весь цикл развития проходят во внешней среде. Они используют организм хозяина только для утоления голода. Это насекомые - паразиты человека и животных: клопы, комары, слепни, оводы и другие. Чаще всего они являются кровососущими, а наевшись, оставляют организм хозяина в покое.

2. Стационарные паразиты живут в организме хозяина на протяжения всей своей жизни. Но и такие отношения бывают периодическими и постоянными. Периодический паразитизм - это когда организм использует хозяина только в одной стадии своего развития Например, оводы паразитируют только в виде личинки, а гельминты - в большинстве случаев - в половозрелой стадии. Животное-паразит, которое всю свою жизнь проводит в организме хозяина, называется постоянным. Это вши, чесоточные клещи и некоторые другие.

Виды паразитов по месту жизни


Различные виды могут паразитировать как снаружи организма хозяина, на его коже и шерстных покровах, так и внутри его тела. По этим признакам выделяют два вида:

1. Самыми неприятными для хозяина являются наружные животные-паразиты. Список их очень внушительный, и с большинством знакомы все теплокровные животные, в том числе и люди. Большинство из них являются переносчиками опасных инфекционных болезней. Это различные клещи, блохи, вши, комары и другие. Они все тоже делятся на несколько групп. Некоторые из них только временно садятся на хозяина, чтобы принять пищу, например, комары. Другие постоянно проживают на коже - вши, прогрызая ходы в верхнем слое эпидермиса - чесоточный зудень или песчаная блоха, или же выбирают в качестве места жительства различные полости тела: нос, ухо, глаз или рот. Это, например, личинки овода.

2. Внутренних паразитов, которые постоянно или временно проживают в различных органах другого животного, также очень много. Но они не настолько заметны, хотя могут наносить организму хозяина непоправимый вред. Они могут мигрировать внутри тела и поселяться не только в кишечнике, но и в мышцах, клетках крови и даже в мозге. Таким образом паразитируют различные простейшие и черви.

Какие бывают хозяева?


Чаще всего выделяют две группы, на которые делятся организмы, используемые паразитами. Это обязательные и факультативные. Обязательные хозяева - это те, которые привычны для паразитов, и именно их организмы являются самой благоприятной средой для их жизни. Факультативные же виды используются паразитами за неимением лучшего. Кроме того, большинство паразитирующих организмов проходит в своем развитии несколько стадий. И часто для каждого этапа своего развития ему требуется другой хозяин. Например, малярийный плазмодий использует самку комара и человеческий организм. Биологи выяснили, что промежуточный хозяин, в котором развивается личинка, поедается хищниками, и таким образом паразит продолжает развиваться. Личинки могут попасть в постоянного хозяина и через воду или землю.

Эволюция паразитов

В процессе приспособления к жизни внутри другого организма, паразитирующие виды приобрели некоторые особенности. У большинства из них атрофировались органы движения, а развились различные присоски, крючки для удерживания на теле хозяина. У кровососущих видов выделяются специальные ферменты, разжижающие кровь жертвы и усиливающие ее приток к коже. Некоторые паразиты утратили пищеварительные функции и могут, например, всасывать пищу всей поверхностью тела, как некоторые гельминты. Но те организмы, которые живут внутри хозяина, должны были выработать защитные механизмы. Например, гельминты вырабатывают антиферменты, чтобы не быть переваренными желудочным соком. Организм паразита упрощается, а вот функция размножения в большинстве случаев повышается. И личинки их обладают особыми защитными механизмами, помогающими выжить в неблагоприятной среде.

Какой вред причиняют паразиты хозяину?


Не всегда симбиоз приводит к гибели одного организма. В большинстве случаев паразиту выгодно, чтобы его хозяин выжил. Но отравление продуктами обмена или разрушение тканей чаще всего приводит к болезни и гибели особи. Меньше всего вреда причиняют насекомые - паразиты животных. Но постоянный зуд от присутствия клещей или вшей, повреждение шерстного покрова или перьев у птиц приводит к снижению работоспособности и большей доступности особи для хищников.

Для человека особенно опасны паразиты домашних животных, которые могут его заразить. К ним относятся прежде всего различные гельминты, вызывающие повреждения внутренних органов, отравление продуктами обмена своей жизнедеятельности и ухудшение самочувствия.

Животные-паразиты растений


Некоторые виды паразитируют не только на живых организмах, но и на растениях. Они высасывают из них питательные вещества. Чаще всего это приводит к гибели растения. К таким видам паразитов относятся многие нематоды, проживающие в корнях, а также большое количество насекомых: тля, клещи, моллюски, бабочки и многие другие. Они могут паразитировать на листьях и стеблях, прикрепляясь к ним или перемещаясь с места на место.

Некоторые животные всю свою жизнь проводят в организмах других живых существ, используя их в качестве источника питания. Такие животные называются паразитами; животные, за счет которых они живут, называются хозяевами. Почти каждый вид животных является хозяином одного или многих паразитов.


Одни паразиты - такие как блохи и вши - живут на теле хозяина и сосут его кровь. Другие, например ленточные и круглые черви, живут внутри организма хозяина. Многие паразиты обеспечивают себя пищей в пищеварительной системе хозяев. Но паразиты могут жить и в других органах, например в глазах и кровеносных сосудах, причиняя большой вред своим хозяевам. Правда, в большинстве случаев они не вызывают их смерти (иначе они лишатся источника питания). Однако если в организме животного живет слишком много паразитов, это приводит к ослаблению организма, так что животное может стать жертвой своих естественных врагов.

Миноги


Миноги, живущие в пресных и соленых водах, являются паразитами рыб. Их удлиненное тело похоже на угря, но они относятся к более примитивным, чем рыбы, позвоночным животным. Своим лишенным челюстей, похожим на присоску ртом минога накрепко присасывается к рыбе. Внутренние края рта и края языка покрыты многочисленными похожими на роговые выступы зубцами, которыми миноги сдирают кожу рыбы, чтобы иметь возможность сосать кровь и другие выступающие из ранки жидкости. Насытившись, миноги отпускают свою жертву и опускаются на дно, где остаются до тех пор, пока не проголодаются вновь.

Пиявки


Пиявки - родственники дождевых червей, однако они приспособились к жизни в совершенно другой среде обитания. Они паразитируют на других животных, высасывая из них кровь. Большинство пиявок живет в воде, но есть и наземные виды - прежде всего в тропиках. Пиявки обнаруживают своих хозяев по температуре тела или по запаху, крепко присасываются к ним, прокусив тремя челюстями кожу. Их слюна оказывает местное обезболивающее действие и препятствует свертыванию крови.

Солитёры


Ленточные черви (солитёры) относятся к самым известным паразитам человека. Яйца ленточных червей выводятся из организма человека и в виде заключенных в оболочку личинок попадают с травой или землей в желудок свиней или крупного рогатого скота. Там личинки освобождаются от оболочки, пробуравливают стенки желудка и с кровью попадают в мясо животного, где каждая из них превращается в финну. Если человек съест плохо прожаренное или проваренное мясо, из финны разовьется солитёр, который с помощью крючков и присосок на переднем конце тела прикрепится к стенке желудка и, созрев, начнет выделять яйца. Питание солитёр получает через поверхность тела. Он может жить в теле хозяина очень долго и достигать в длину до 3 м.

Многочисленные морские животные превратились в паразитов. К самым распространенным из них относятся равноногие ракообразные.


Они прикрепляются к голове или спине своего хозяина, рыбы или краба, прокусывая их. Показанных здесь паразитов можно найти прежде всего на рыбах, обитающих на морском дне или у побережий. Этих паразитов легко обнаружить, потому что они живут верхом на своем хозяине.

§ 13. Живой организм как среда обитания. Адаптации к жизни в другом организме — паразитизм

Характерные особенности организма как среды обитания

Относительное постоянство внутренней среды одного организма — хозяина — дает возможность использовать его тело другим организмом — сожителем — в качестве среды жизни. Хозяин — организм, являющийся средой жизни для других организмов. Сожитель — организм, поселяющийся на поверхности или внутри тела другого организма. Сожитель может быть для хозяина нейтральным (мальки рыб в кишечной полости морских кишечнополостных животных). Он может приносить ему пользу, снабжая питательными веществами (азотфиксирующие клубеньковые бактерии и бобовые растения). Но он может причинять хозяину вред, используя его питательные вещества (аскарида человеческая и человек).

Сожителей больше всего среди микроорганизмов (все вирусы, некоторые представители бактерий и грибов), протистов (амеба дизентерийная, трихомонада) и многоклеточных организмов, имеющих упрощенное строение (плоские и круглые черви, некоторые насекомые).

Попав во внутреннюю среду хозяина, паразит получает ряд преимуществ:

1) обилие легкодоступной для усвоения пищи, не требующей перестройки процессов пищеварения. Например, клеточный сок растений, кровь животных, содержимое их пищеварительного тракта, уже подвергнутое ферментативной обработке;

2) защищенность от непосредственного воздействия абиотических и биотических факторов внешней среды. Все взаимодействия со сложными и изменяющимися окружающими условиями и врагами берет на себя организм хозяина;

3) относительная стабильность условий существования. Внутренняя среда организма по ряду физико-химических факторов имеет высокую степень постоянства.

В то же время организм как среда жизни создает для паразитов некоторые экологические трудности:

1) ограниченность среды во времени и пространстве;

2) трудность распространения от одной особи хозяина к другой;

3) сложности в обеспечении кислородом;

4) защитные реакции организма хозяина.

Как преимущества, так и экологические трудности жизни в другом организме явились причиной формирования у паразитов разнообразных адаптаций. Они позволяют им эффективно размножаться и процветать, живя в другом организме.

Читайте также: