Сопряженная эволюция паразита и хозяина

Обновлено: 11.05.2024

Еще в 20-х гг. А. Лотка, а несколько позднее независимо от него В.Вольтера предложили математические модели, описывающие сопряженные колебания численности хищника и жертвы.

Модель состоит из двух компонентов:

С – численность хищников; N – численность жертв;

В отсутствии пищи отдельные особи хищника теряют в весе, голодают и гибнут. Предположим, что в рассматриваемой модели численность популяции хищника в отсутствии пищи вследствие голодания будет уменьшаться экспоненциально: dC/dt = - qC, где q – смертность. Гибель компенсируется рождением новых особей со скоростью, которая, как полагают в этой модели, зависит от двух обстоятельств:

1) скорости потребления пищи, a’CN;

2)эффективности (f), с которой эта пища переходит в потомство хищника.

Т.о., рождаемость хищника равна fa’CN и в целом: dC/dt = fa’CN – qC (2*). Уравнения 1* и 2* составляют модель Лотки-Вольтера. Свойства этой модели можно исследовать, построить изоклины линии, соответствующие постоянной численности популяции, с помощью таких изоклин определяют поведение взаимодействующих популяций хищник-жертва.

В случае с популяцией жертвы: dN/dt = 0, rN = a’CN, или C = r/a’. Т.к. r и a’ = const, изоклиной для жертвы будет линия, для которой величина С является постоянной:

При низкой плотности хищника (С), численность жертвы (N) возрастает, наоборот – снижается.

Точно также для хищников (уравнение 2*) при dC/dt = 0, fa’CN = qC, или N = q/fa’, т.е. изоклиной для хищника будет линия, вдоль которой N постоянна: При высокой плотности жертвы, численность популяции хищника растет, а при низкой – снижается.

Их численность претерпевает неограниченные сопряженные колебания. Когда велико число жертв, численность хищников растет, что приводит к увеличению пресса хищников на популяцию жертвы и тем самым к уменьшению ее численности. Это снижение в свою очередь ведет к ограничению хищников в пище и падению их численности, которая вызывает ослабление пресса хищников и увеличение численности жертвы, что снова приводит к росту популяции хищников и т.д.

Популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новые циклы неограниченных колебаний. На самом деле среда постоянно меняется, и численность популяций будет постоянно смещаться на новый уровень. Чтобы циклы колебаний, которые совершает популяция, были регулярными, они должны быть стабильными: если внешнее воздействие изменяет уровень численности популяций, то они должны стремиться к первоначальному циклу. Такие циклы называются устойчивыми, предельными циклами.

Модель Лотки-Вольтера позволяет показать основную тенденцию в отношениях хищник-жертва, которая выражается в возникновении колебаний численности в популяции жертвы, сопровождающихся колебаниями численности в популяции хищника. Основным механизмом таких колебаний является запаздывание во времени, свойственное последовательности состояния от высокой численности жертв к высокой численности хищников, затем к низкой численности жертв и низкой численности хищников, к высокой численности жертв и т.д.

5) ПОПУЛЯЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ ХИЩНИКА И ЖЕРТВЫ

а) собиратели. Хищник собирает мелких достаточно многочисленных подвижных жертв. Такой вариант хищничества характерен для многих видов птиц (ржанок, зябликов, коньков и др.), которые затрачивают энергию только на поиск жертв;

б) истинные хищники. Хищник преследует и убивает жертву;

в) пастбищники. Эти хищники используют жертву многократно, например, оводы или слепни.

Стратегия добывания пищи у хищников направлена на обеспечение энергетической эффективности питания: затраты энергии на добывание пищи должны быть меньше энергии, получаемой при ее усвоении.

Истинные хищники делятся на

- убегать от хищника. В этом случае в результате адаптаций повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей;

- распространяться группами, что делает их поиск и промысел для хищника более энергоемким;

- прятаться в укрытия;

В свою очередь хищники развивают не только способность к быстрому преследованию жертв, но и обоняние, позволяющее по запаху определить место нахождения жертвы. Многие виды хищников разрывают норы своих жертв (лисы, волки).

Полной защиты от хищников всех особей в популяциях животных-жертв также не происходит, так как это привело бы не только к гибели голодающих хищников, но в конечном итоге - к катастрофе популяций жертв. В то же время при отсутствии или снижении плотности популяции хищников ухудшается генофонд популяции жертв (сохраняются больные и старые животные) и ввиду резкого увеличения их численности подрывается кормовая база.

Между биомассами хищников и жертв устанавливается достаточно устойчивое соотношение. Так, Р. Риклефс приводит данные о том, что соотношение биомасс хищника и жертвы колеблется в пределах 1:150 - 1:300. В разных экосистемах умеренной зоны США на одного волка приходится 300 мелких белохвостых оленей (вес 60 кг), 100 крупных оленей вапити (вес 300 кг) или 30 лосей (вес 350). Такая же закономерность выявлена в саваннах.

При интенсивной эксплуатации популяций фитофагов человек нередко исключает из экосистем хищников (в Великобритании, к примеру, есть косули и олени, но нет волков; в искусственных водоемах, где разводят карпа и другую прудовую рыбу, нет щук). В этом случае роль хищника выполняет сам человек, изымая часть особей популяции фитофага.

Особый вариант хищничества наблюдается у растений и грибов. В царстве растений встречается порядка 500 видов, способных ловить насекомых и частично их переваривать с помощью протеолитических ферментов. Хищные грибы образуют ловчие аппараты в виде маленьких овальных или шаровидных головок, расположенных на коротких веточках мицелия. Однако самый распространенный вид ловушки - клейкие трехмерные сети, состоящие из большого числа колец, образующихся в результате ветвления гиф. Хищные грибы могут ловить достаточно крупных животных, например, круглых червей. После того, как червь запутается в гифах, они прорастают внутрь тела животного и быстро его заполняют.

6) ПАРАЗИТИЗМ. СОПРЯЖЕННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТА И ХОЗЯИНА. СПОСОБЫ АДАПТАЦИИ ХОЗЯИНА К ОТРИЦАТЕЛЬНОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ ПАРАЗИТА

Паразитизм - это универсальное, широко распространенное в живой природе явление, состоящее в использовании одного организма другим в качестве источника питания. При этом паразит причиняет хозяину вред вплоть до гибели.

Пути возникновения паразитизма.

1.Переход свободноживущих форм (хищников) к эктопаразитизму при увеличении времени возможного существования без пищи и времени контакта с жертвой.

2.Переход от комменсализма (сотрапезничества, нахлебничества, ситуации, когда хозяин служит лишь средой обитания) к эндопаразитизму в случае использования комменсалами не только отходов, но части пищевого рациона хозяина и даже его тканей.

3.Первичный эндопаразитизм в результате случайного, часто неоднократного заноса в пищеварительную систему хозяина яиц и цист паразитов.

Особенности среды обитания паразитов.

1.Постоянный и благоприятный уровень температуры и влажности.

3.Защита от неблагоприятных факторов.

4.Агрессивный химический состав среды обитания (пищеварительные соки).

Особенности паразитов.

1.Наличие двух сред обитания: среда первого порядка — организм хозяина, среда второго порядка - внешняя среда.

2.Паразит имеет меньшие размеры тела и меньшую продолжительность жизни по сравнению с хозяином.

3.Паразиты отличаются высокой способностью к размножению, обусловленной обилием пищи.

4.Количество паразитов в организме хозяина может быть очень велико.

5.Паразитический образ жизни является их видовой особенностью.

Классификация паразитов

В зависимости от времени, проводимом на хозяине, паразиты могут быть постоянные, если никогда не встречаются в свободноживущем состоянии (вши, чесоточные зудни, малярийный плазмодий), и временные, если связаны с хозяином только во время приема пищи (комары, клопы, блохи).

По обязательности паразитического образа жизни паразиты бывают облигатные, если паразитический образ жизни — их непременная видовая особенность (например, гельминты), и факультативные, способные вести непаразитический образ жизни (многие паразиты растений).

По месту обитания на хозяине паразиты делятся на эктопаразитов, живущих на поверхности организма хозяина (человеческая вошь, комары, москиты, слепни), внутрикожных паразитов, обитающих в толще кожных покровов хозяина (чесоточный зудень), полостных паразитов, обитающих в полостях различных органов хозяина, сообщающихся с внешней средой (бычий и свиной цепни) и собственно эндопаразитов, обитающих во внутренних органах организма хозяина, клетках и плазме крови (эхинококк, трихинелла, малярийный плазмодий).

В дикой природе паразиты регулируют численность особей в популяциях хозяина.

Особенности жизнедеятельности паразитов

Жизненный цикл паразитов может быть простым и сложным.

Простой цикл развития происходит без участия промежуточного хозяина, он характерен для эктопаразитов, простейших, некоторых геогельминтов. Сложный жизненный цикл характерен для паразитов, имеющих не менее чем одного промежуточного хозяина (широкий лентец).

Расселение паразита осуществляется в течение всей его жизни. Неактивная покоящаяся стадия развития обеспечивает продолжение существования паразита во времени, активная подвижная стадия — расселение в пространстве.

В целом, хозяин — это существо, организм которого является временным или постоянным местообитанием и источником питания паразита. Один и тот же вид хозяина может быть местообитанием и источником питания для нескольких видов паразитов.

Для паразитов характерна смена хозяев, связанная с размножением или с развитием паразита. У многих паразитов имеется несколько хозяев. Окончательный (дефинитивный) хозяин - это вид, в котором паразит находится во взрослом состоянии и размножается половым путем.

Промежуточных хозяев может быть один и более. Это виды, в которых паразит находится на личиночной стадии развития, а если размножается, то, как правило, бесполым путем. Резервуарный хозяин - это хозяин, в организме которого паразит сохраняет свою жизнеспособность, и где происходит накопление паразита.

С представлением о паразите неразрывно связано понятие о его хозяине.

Хозяин паразита - это организм животного или человека, в теле которого обитает паразит временно или постоянно и размножается половым или бесполым путем.

Смена хозяина обусловлена стадийностью жизненного цикла паразита. Личиночные стадии, как правило, развиваются в организме одного вида, а половозрелые - другого вида. Перемена хозяев паразитами, в основном, обусловлена чередованием поколений, размножающихся половым или бесполым способами.

Хозяин, в теле которого паразит достигает половозрелой стадии и размножается половым путем, называется окончательным или дефинитивным хозяином. Так, человек является окончательным хозяином для большинства видов цестод, трематод, нематод.

Хозяин, в теле которого обитает личиночная стадия паразита, получил название промежуточного. Человек является промежуточным хозяином для малярийных плазмодиев, эхинококка, альвеококка и др. Для некоторых паразитов (описторхис, парагонимус, широкий лентец и др.) для завершения цикла развития требуется не один, а два (или несколько) промежуточных хозяев. Второго промежуточного хозяина называют дополнительным. Так, у описторхиса два промежуточных хозяина: первый - моллюск Bithynia leachi, дополнительный многие виды карповых рыб (плотва, линь, язь, карп, лещ, вобла, сазан и др.).

У многих паразитов перемена хозяев не связана с чередованием поколений, но осуществляется по ходу развития одной и той же особи паразита. Например, степной клещ - переносчик клещевого сыпного тифа в Сибири (в состоянии личинки и нимфы нападает на различных мелких грызунов, а во взрослом состоянии - на крупных млекопитающих или человека).

Практически один и тот же хозяин может иметь большое количество паразитов одного вида (малярийные плазмодии) или разных видов. У человека могут одновременно паразитировать острицы, власоглав, кишечные амебы, плазмодии и т.д.

Хозяева, у которых паразиту обеспечивается наилучшая выживаемость, быстрый рост и наибольшая плодовитость, получили название облигатных, или обязательных. Человек является облигатным хозяином для дизентерийной амебы, аскариды, анкилостомы и других паразитов.

Паразитизм возник из свободноживущих организмов в результате различных форм симбиоза и хищничества. В процессе эволюции паразиты получили прогрессивные адаптации к организму хозяина, а некоторые еще и к условиям внешней среды, что способствовало их широкому распространению.в природе. Возникновение и эволюция паразитических отношений между паразитом и хозяином происходили в течение длительного процесса филогении. Причем эволюция шла не у отдельных паразитов, а у целого ряда сходных особей определенного ареала, то есть целой популяции.

Популяции как хозяев, так и паразитов являются обязательными членами биогеоценозов, устойчивость которых зависит, в частности, от видового разнообразия живых организмов, входящих в их состав (см. § 16.1). Паразиты в экосистемах являются консументами второго и третьего порядков и играют существенную роль в биотическом круговороте веществ. Даже самые патогенные из них, вызывающие гибель большого числа особей хозяев, выступают, с одной стороны, как стабилизаторы численности хозяев, периодически изымая из популяций избыток организмов, который мог бы привести к нарушению экологического баланса.

В биосфере сосуществуют многие сотни видов растений, микроорганизмов, членистоногих, червей и других организмов. Часть из них ведет свободный образ жизни, а другие тесно взаимодействуют с растениями. В процессе эволюции между видами сложились различные типы взаимоотношений: от взаимовыгодных симбиотических (например, клубеньковые бактерии рода Rhizobium и бобовые растения) до паразитических, когда растение используется в виде источника пищи и среды обитания. Паразиты наносят растениям в разной степени выраженный ущерб, который проявляется в форме болезней растений.

Переход к паразитическому образу жизни является крупным эволюционным скачком в развитии вида и встречается, с точки зрения эволюции, достаточно редко. Так, из сотен тысяч видов грибов к паразитическому образу жизни перешли по разным оценкам от 10 до 15 тысяч видов. При этом к конкретным растениям смогло приспособиться еще более ограниченное число видов. К примеру, яблоня поражается примерно 50 грибными болезнями, а картофель – более 300 болезнями, возбудителями которых являются грибы, бактерии и вирусы, а к остальным фитопатогенным организмам растения устойчивы. Видовой иммунитет, предохраняющий растения от поражения большинством паразитов, не приспособившихся к виду растения, называется неспецифическим иммунитетом.

В настоящее время на примере видов, находящихся в стадии перехода к паразитическому образу жизни, а также специализированных родов и видов (например, рода Phytophthora) убедительно показано, что эволюция проходит преимущественно в направлении от сапрофитизма к паразитизму. При переходе к паразитическому образу жизни патогены должны приобрести два важных качества: 1) свойство преодолевать неспецифический видовой иммунитет растений, 2) адаптироваться к обмену веществ соответствующего рода, семейства и вида растений.Приспособление патогена к паразитическому существованию на определенном виде растений (растении-хозяине) называется специализацией.

Специализация позволяет патогенному организму развиваться на растениях соответствующего вида. Однако в процессе эволюции в популяциях растений-хозяев возникают мутации по генам устойчивости, в результате чего возникают формы растений с измененными иммунологическими свойствами. Растения, несущие гены устойчивости, перестают поражаться болезнями или вредителями, становятся более жизнеспособными и продуктивными и начинают накапливаться в популяции, ограничивая развитие патогена.

В ответ на появление устойчивых форм растений у паразита начинают отбираться гены, позволяющие преодолевать гены устойчивости (гены вирулентности), и накапливаются мутантные формы, способные преодолевать механизмы иммунитета и поражать формы устойчивых растений. Этот процесс тесно связанной эволюции растений и патогенных организмов называется сопряженной эволюцией. В результате сопряженной эволюции у хозяина и его паразита возникают комплементарные (соответствующие друг другу) пары генов: ген устойчивости растения и преодолевающий его ген (ген вирулентности) паразита.

Впоследствии П.М. Жуковский, развивая идеи Н.И. Вавилова, сформулировал современную теорию растительного иммунитета как результата сопряженной эволюции хозяина и паразита на их совместной родине. Теория сопряженной эволюции сыграла важнейшую роль в развитии фитоиммунологии. С одной стороны, она задала основную идею научных исследований эволюционирующих патосистем, а с другой стороны, сформулировала важный принцип поиска доноров устойчивости в регионах мира. Реализация идей Н.И. Вавилова поставила обогащение генофонда культурных растений генами устойчивости на научную основу, что имело крайне важное значение для практической селекции растений.

Дальнейшие исследования показали, что закономерности сопряженной эволюции, сформулированные для взаимоотношений растений с микроорганизмами, имеют место и для более высокоорганизованных организмов – фитофагов, к которым относятся различные членистоногие (насекомые, клещи) и паразитические нематоды. Об этом свидетельствует история становления таких видов вредителей, как овсяная и ячменная мухи, переход которых на посевы зерновых культур произошел несколько тысячелетий тому назад; филлоксера и колорадский жук, переселились на культурные растения во второй половине XIX в.; вредная черепашка и картофельная коровка (эпиляхна), перешли в разряд вредителей в недавнее время и т.д.

Теория сопряженной эволюции была сформулирована на основании изучения результатов длительного исторического периода сосуществования видов растений и их патогенов. Однако, как показывает сельскохозяйственная практика, создание искусственных фитоценозов (агроценозов), интенсификация и специализация растениеводства, а также общая экологическая обстановка в мире способствуют резкому ускорению процессов сопряженной эволюции паразитических организмов с растениями. При этом деятельность человека является важнейшим фактором, определяющим темпы микроэволюции фитопатогенных организмов и возникновение массовых вспышек размножения возбудителей заболеваний и вредителей, что наносит существенный экономический урон и может иметь серьезные социальные последствия для ряда регионов.

Вся история взаимоотношений фитопатогенов с растениями представляет собой историю попыток микроорганизмов, членистоногих, нематод и паразитических растений максимально эффективно использовать пищевой растительный субстрат. При тесном взаимодействии партнеров происходило приспособление (специализация) патогенов к определенным формам растений, а также накапливались свойства, обеспечивающие максимальное приспособление к растению как источнику питания и месту обитания (эволюция паразитизма). Одновременно у растений эволюционно формировались разнообразные способы защиты от ущерба, наносимого вредными организмами. К ним относятся: уход от болезни или вредителя, толерантность (выносливость) или устойчивость к патогенам.

В следующих разделах будут рассмотрены вопросы специализации фитопатогенных организмов, механизмы иммунитета растений к болезням и вредителям, генетические основы взаимодействий партнеров и основные закономерности эволюции популяций микроорганизмов и фитофагов.

Паразитизм – форма взаимоотношения между двумя организмами разных видов, про котором один использует другого в качестве источника питания и среды обитания, причем оба организма находятся в антагонистических отношениях, но ,в отличие от хищничества, паразит не убивает своего хозяина, а паразитирует на нем более или менее продолжительный период времени.

Сопряженная эволюция паразита и хозяина характеризуется совершенствованием механизмов противопаразитарной борьбы у хозяина и повышением приспособляемости паразитов.

У хозяев вырабатывается целый ряд защитных реакций , которые делятся на специфические и неспецифические.

к неспецифическим относится иммунный ответ организма, т. е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;

сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений-хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;

выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при поедании тканей растений тлями);

уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников, таким образом, снижая долю зараженных особей в популяции;

формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.

У паразитов также в ходе совместной эволюции вырабатываются защитные механизмы

инцистирование и инкапсуляция, капсулы вокруг паразита формируется из тканей хозяина. Такая защитная изоляция возможна лишь у покоящихся стадий паразитов, которые характеризуются минимальным уровнем обмена веществ.

Локализация в тканях наиболее изолированных от действия иммунной системы. Чтобы избежать атаки защитных сих хозяина, некоторые паразиты поселяются в наиболее защищенных от воспалительных реакций тканях. Например, метацеркарии некоторых трематод.

Иммуносупрессия – способность подавлять действие иммунной защиты хозяина.

Изменение состава антигенов.

Молекулярная мимикрия – паразит покрывает себя веществами, образованными хозяином, благодаря чему скрывается от распознавания средствами его иммунной системы. К такой мимикрии способны церкарии шистосом.

В процессе адаптации к своим хозяевам у паразитов происходит морфофизиологический регресс органов, функции которых не востребованы. Наряду с этим у паразитов развиваются физиологические механизмы и структурные приспособления, необходимые для существования в организме хозяина.

Изменяется форма тела. У эктопаразитов тело сплющено в дорсо - вентральном направлении, что облегчает удержание на теле хозяина. У блох же тело сплющен ос боков. Внутриполостные паразиты имеют компактное тело.

Размеры обычно коррелируют с размерами соответствующих групп свободноживущих хозяев. В некоторых случаях паразитизм приводит к увеличению размеров тела. Но размеры паразита всегда много меньше размеров хозяина.

Большим изменениям подвергается пищеварительная система, у некоторых она совсем отсутствует (ленточные черви). У кровососущих она имеет большую емкость и способна вместить значительное количество крови.

Разнообразные приспособления для удержания в или на организме хозяина. Различают разнообразные крючки и присоски. Крючки встречаются, начиная с простейших (например, у грегарин) вплоть до членистоногих. Помимо органов присосок и крючков органами прикрепления служат различные стилеты, стрекательные и липкие нити, стебельки и другие приспособления.

Вместе с морфологическими изменениями у паразитов происходят и физиологические адаптации к паразитическому образу жизни

Внутриполостные и тканевые паразиты приобрели способность к анаэробному дыханию

Кишечные паразиты приобрели способность вырабатывать антиферменты, которые защищают их от пищеварительных ферментов хозяина.

Некоторые паразиты (личинки шистосом и анкилостомид) стали вырабатывать ферменты, с помощью которых получили возможность проникать через кожные покровы в организм хозяина.

Большая плодовитость, гермафродитизм также являются приспособлением к паразитическому образу жизни.

Для естественных экосистем формирование экологического равновесия между популяциями паразитов и их хозяев — нормальное явление. Во многих случаях проявляется закономерность: плотность популяций обоих видов изменяется циклически, но пики плотности паразитов запаздывают по отношению к пикам плотности хозяев. Ситуация изменяется в антропогенных экосистемах (особенно в сельскохозяйственных), где заражение паразитами может привести к существенному падежу скота.

Основная особенность отрицательного взаимодействия популяций заключается в том, что при их синхронной эволюции в стабильной экосистеме степень отрицательного влияния уменьшается. Иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицательные влияния или вообще устранить взаимодействие популяций, поскольку продолжительное и сильное подавление популяции добычи или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих.

Материально - энергетический баланс производства. Потоки энергии в производственных процессах. Энергетическая эффективность деятельности. Функционально-стоимостной анализ как метод оптимизации.

Для описания технологических процессов широко используют материальные и энергетические балансы. Материальный баланс — это отражение закона сохранения массы веществ в условиях производства. Согласно этому закону, масса исходных веществ (сырья), поступивших для участия в технологическом процессе, равна массе веществ (продуктов и отходов), образовавшихся в результате осуществления технологического процесса. Как правило, материальный баланс составляется на единицу целевого продукта. Энергетический баланс — это количественное выражение закона сохранения энергии в ходе осуществления технологического процесса. Согласно этому закону, количества энергии, потребленной и выделяющейся в ходе процесса, равны. Как и материальный, энергетический баланс составляется на единицу целевого продукта. Материальные и энергетические балансы имеют большое значение для анализа и эффективного осуществления производственного процесса. С их помощью устанавливают фактический выход продукции, коэффициенты полезного использования энергии, расходы и потери сырья, топлива и других материалов. По цифровым данным технологических балансов принимаются организационные и технические решения по совершенствованию работы оборудования, максимальному использованию, утилизации или регенерации материальных и энергетических ресурсов. Балансы весьма важны для составления рациональных схем технологического процесса и установления оптимальных размеров, мощности и производительности оборудования. Данные технологических балансов и выводы из их анализа широко используются технологами и экономистами при проектировании новых и улучшении работы существующих предприятий.

ФУНКЦИОНАЛЬНО-СТОИМОСТНЫЙ АНАЛИЗ (ФСА) — это практический метод комплексного системного исследования объектов, направленный на обеспечение минимальных затрат на производство, реализацию или эксплуатацию при обеспечении необходимых потребительских свойств.

ФСА от других методов повышения эффективности производства отличает совокупность принципов, которая включает плановый характер проведения ФСА, комплексный подход, системный подход, функциональный подход, принципы соответствия значимости функций и затрат на их осуществление, соответствия фактического значения параметра требуемому уровню, активизации творческого мышления, коллективного труда, междисциплинарного подхода и др.

Сопряженная эволюция паразита и хозяина характеризуется совершенствованием механизмов противопаразитной борьбы у хозяина и повышение приспособленности паразитов.

У хозяина вырабатывается ряд защитных реакций, которые делятся на специфические под хозяина или паразита подстройка и неспецифические (изначально заложены, имунный ответ).

К неспецифическим относим иммунный ответ орг-ма, т. е. возникновение биохим реакций, кот сдерживают массу развития параз-в;

- сбрасывание заражен частей (это особенно характерно для Р-хоз, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжает жить уже как детритофаги;

- выработка устойчивости к вл параз за счет быстрого роста здоровых тканей взамен поражен (это имеет место при поедании тканей растений тлей);

- уменьшение плотности популяции хозяина, что снижение вероятности распространения паразитом и заражения им. Зараженные животные менее подвижно и становится более легкой добычей хищника, таким образом, снижает долю зараженной особей в популяции;

- формирование гетероген популяций хозяина, в составе которого есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.

У паразитов также в ходе совместной эволюции вырабатывается защитный механизм:

- инцистир и инкапсул, капсулы вокруг паразита формируются из тканей хозяина. Такая защитная изоляция возможна лишь у покоящихся стадий паразита, которая характеризуется минимальным уровнем обмена веществ.

- Локализм в тканях наиболее изолированных от других иммунных систем. Чтобы избежать атаки защит сих хоз, некоторые паразиты поселяются в наиболее защищенных от воспалит р-ий тканях. Н, метацеркарии некоторых трематод.

- Иммуносупрессия – способности подавления иммунной защиты хоз.

- Изменение состава антигенов.

- Молекулярная мимикрия – паразит покрывает себя веществами, образоваными хозяином, благодаря чему скрывается от распознания средствами его иммунной системы. К такой мимикр способн церкарии шистосом.

В процессе адаптации к своим хозяинам у паразитов происходит морфофизиол регресс органов, функции которого не востребованы. Наряду с этим у паразита развиваются физиологические механизмы и стр-рные приспособл, необх д сущ-я в орг-ме хоз.

- Изменяется форма тела. У эктопаразитов тело сплющивается в дорсо-вентрал направл, что облегч удержан на теле хоз. У блох же тело сплющен ос боков. Внутриполостные паразиты имеют компактное тело.

- Размеры обычно коррелируют с размерами соответств групп свободножив хоз. В некот случаях паразитизм приводит к увеличением размеров тела. Но размеры параз всегда много меньше размер хоз.

- Большим изменен подверг пищеварительная система, у некоторых она совсем отсут (ленточные черви). У кровосос она им большую емкость и способна вместить значит кол-во крови.

- Разнообразные приспособления для удержан в / на орг-ме хоз. Различают разнообразные крючки и присоски. Крючки встреч, нач с простейших (у грегарин) вплоть до членистон. Помимо органов присосок и крючков органами прикрепл служат различ стилеты, стрекат и липкие нити, стебельки и другие приспособл.

Вместе с морфол измен у параз происх и физиол адаптации к паразит обр ж

- Внутриполостн и ткан паразиты приобрели способность к анаэроб дых

- Кишечн паразиты приобрели способ вырабат антиферменты, кот защищ их от пищевар фермен хоз.

- Некот параз (лич шистосом и анкилостомид) стали выраб ферменты, с пом кот получили возм проникать через кож покровы в орг-м хоз.

- Большая плодовитость, гермафродитизм также явл приспособл к паразит обр ж.

Для естеств ЭС формир эко равновесия м-у популяциями параз и их хоз — норм явление. Во многих случаях проявл закономерн: плотность попул обоих видов измен циклич, но пики плотн параз запазд по отнош к пикам плотн хоз. Ситуация измен в антропог ЭС (особ в с/х), где зараж параз м привести к существенн падежу скота.

Осн особенность отрицат взаимод попул закл в т, чт при их синхронной эвол в стабил ЭС степень отрицат влияния уменьшается. Иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицат вл / вообще устранить взаимод попул, поскольку продолжит и сильное подавл попул добычи / хоз попул хищника / паразита м привести к уничтож 1й из них / обеих.

7) АЛЛЕОПАТИЯ (АНТИБИОЗ). АМЕНСАЛИЗМ

Аллелопатия (антибиоз) — частный случай аменсализма, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Распространена у растений, грибов, бактерий. Сводится в конечном итоге к накоплению в корнеобитаемой среде определенных биологически активных химических соединений (чаще фенолов), в частности именно с помощью фенольных кислот растения бамбука подавляют рост и развитие проростков арахиса и кукурузы. Разлагающиеся листья каштана выделяют в почву токсичные соединения, подавляющие рост сеянцев деревьев многих других пород. Еще более интересен шалфей, листья которого продуцируют летучие терпены ( органические соединения, к которым относится камфора ), оказывающие воздействие на растущие поблизости растения непосредственно через атмосферу.

Аменсали́зм (от лат. - трапеза) - тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид, именуемый аменсалом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен.

Широко распространен во взаимоотношениях видов растений и ингибирующим фактором является либо отрицательное средообразование (одностороннее или, реже, взаимное), либо выделение ингибитором в окружающую среду каких-либо прижизненных выделений, отрицательно воздействующих на растение-аменсал (аллелопатия).

Примером одностороннего отрицательного средообразования может служить влияние деревьев-доминантов на виды мохового и травяного ярусов. Под пологом деревьев уменьшается освещённость, повышается влажность воздуха. При разложении опада деревьев почвы обедняются, поскольку при этом образуются кислоты, способствующие вымыванию элементов минерального питания вглубь почвенного слоя. Этот процесс особенно активен в таежном еловом лесу, так как ель — сильный средообразующий вид. Выносливые виды, участвующие в напочвенном покрове, компенсируют пагубность этого влияния и обеспечивают экологическое равновесие в таком лесу. При этом деревья (ингибиторы) не вступают в конкурентные отношения с видами напочвенного покрова (аменсалами), так как конкуренция подразумевает соревнование между видами при использовании определённого ресурса среды.

8) КОНКУРЕНЦИЯ И СОСУЩЕСТВОВАНИЕ ВИДОВ. ПРИНЦЫП ГАУЗЕ, ЭКСПЛУАТАЦИЯ И ИНТЕРФЕРОННАЯ КОНКУРЕНЦИЯ.

Конкуренция – это взаимоотношения видов со сходными экологическими требованиями существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищей, убежищами и прочими средствами к существованию, которыми располагает местообитание.

Конкуренция – единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования.

Несовместимость конкурирующих видов еще раньше была подчеркнута Ч. Дарвином, который считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.

Конкуренцией называется такое отношение между двумя популяциями, при котором увеличение каждой из них вызывает снижение численности другой. Впрочем, это определение касается только межвидовой конкуренции, а кроме нее существует также внутривидовая конкуренция, которая разворачивается внутри одной популяции.

При конкуренции две популяции могут неблагоприятно влиять друг на друга двумя разными способами. Первый (косвенная, или эксплуатационная конкуренция) связан с тем, что две популяции используют один и тот же ресурс. При возрастании численности одной из этих популяций усилится потребление ею общего ресурса, и другой достанется меньшее его количество. Второй (прямая, или интерференционная конкуренция) связан с затратами энергии особей на причинение друг другу ущерба. Примером прямой конкуренции может быть аллелопатия — выделение растениями веществ, угнетающих другие виды.

Сосуществование видов

Полное замещение одного вида другим — не единственный результат межвидовой конкуренции, о чем свидетельствует часто наблюдаемое в природе сосуществование близких видов со сходными экологическими потребностями. Существует ряд ситуаций, в которых полное замещение невозможно. Четыре из них приведены ниже.

1. Замещение одного вида другим — длительный процесс. Поэтому следует ожидать, что, производя наблюдения в любой данный момент времени, мы обнаружим несколько пар конкурирующих видов, находящихся на стадии незавершенного замещения.

По существующим оценкам число фитопланктонных видов в некоторых озерах больше, чем число ниш для такого планктона. Это превышающее ожидания разнообразие видов объясняется, возможно, тем, что межвидовая конкуренция ещё не завершилась.

2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая стадии прямой межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том случае, если численность этих видов сдерживается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией.

Численность популяций растительноядных животных в природных сообществах нередко удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно, хищничество служит препятствием к тому, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между растительноядными превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на сосуществование этих последних.

3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового отбора, в результате чего на одной стадии селективным преимуществом обладает вид А, а на другой — вид В. В таком случае эти два вида будут сосуществовать в условиях циклического равновесия.

В некоторых временных водоемах обитают совместно разные зеленые водоросли, относящиеся к родам Haematococcus, Chlamydomonas, Scenedesmus и Chlorella. Для представителей Haematococcus благоприятны условия, создающиеся при пересыхании водоема,а для остальных водорослей — стоячая вода. При частой смене пересыхания и наполнения водоема сосуществование этих противоположных по своим предпочтениям зеленых водорослей может продолжаться бесконечно долго.

4. Очень важное значение в природных условиях имеет ситуация, при которой окружающая среда неоднородна, различаясь в разных своих участках по некоторому критическому фактору. При этом вид А может превосходить вид В в одном участке среды, а вид В — обладать преимуществом в другом её участке; в такой ситуации виды А и В могут сосуществовать, обитая частично или главным образом в предпочитаемом каждым из них участке среды.

В этом отношении весьма показательны лабораторные эксперименты с Paramecium. Следует напомнить, что P. aurelia замещает P. caudatum или наоборот в гомогенной культуральной среде (Гаузе, 1934*). Если, однако, лабораторная среда гетерогенна, то замещения может и не произойти. Смеси P. aurelia и P. bursaria помещали в пробирки, содержавшие вертикально стратифицированные суспензии кормовых дрожжей. В этом случае P. aurelia питается главным образом в верхних слоях, а P. bursaria — на дне. При создании таких разных кормовых ниш и вследствие различных пищевых предпочтений эти два вида могут сосуществовать неопределённо долгое время .

Естественные местообитания, конечно, всегда неоднородны, причём часто такая неоднородность допускает некоторую экологическую сегрегацию симпатрических видов, а следовательно, непрерывное сосуществование.

9) Роль конкуренции в разделении местообитаний

При наличии конкурентні с близкородственными или экологически сходными видами диапазон местообитаний, возможных для данного вида, сокращается до оптимальных границ (т. е. вид распространяется в наиболее благоприятных для него местообитаниях, в которых он обладает какими-либо преимуществами по сравнению со своими конкурентами). Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под Влияние конкуренции на распространение птиц в местообитаниях. Щели преобладает внутривидовая конкуренция, то вид широко распространяется, занимая и менее благоприятные (краевые) области. Если же ин^ тенсивна межвидовая конкуренция, то распространение ограничивается •узкими пределами, где имеются оптимальные условия. Влиянием внутривидовой конкуренции популяции данного вида расширяют границы своего местообитания.

На островах, которые не заселены потенциальными конкурентами, особенно хорошо прослеживается тенденция к расширению местообитаний. Например, на островах, где отсутствуют лесные шолевки (Clethrionomys), луговые серые полевки (Microtus) часто занимают лесные местообитания (см. Cameron, 1964). Кроуэлл (Crowell, 1962) обнаружил, что на Бермудских островах кардиналы более многочисленны и занимают более краевые по условиям местообитания, так как здесь нет многих из его материковых конкурентов.

Хорошим примером экологического разделения сфер питания смогут служить две родственные рыбоядные птицы Великобритании, большой баклан (Phalacrocorax carbo) и длинноносый, или хохлатый, баклан (P. aristotelis), исследованные Лэком (Lack, 1945). Эти два вида обычно кормятся в одних и тех же водах ги гнездятся на одних и тех же обрывах, однако более глубокий анализ показывает, что на самом деле места их гнездовий различаются, а, кроме того, существенные различия выявляются и в составе их пищи (рис. 7.4): длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает пищу в основном у дна, где он ловит камбал и донных -беспозвоночных (креветок и др.).

Тот факт, что близкородственные виды в природе четкэ разграничены, вовсе не означает, что для поддержания этой разобщенности между ними непрерывно должна поддерживаться конкуренция. В процессе эволюции у этих видов могут выработаться различные потребности и предпочтения, и тогда конкурентные отношения между ними прекращаются.

10) КОНЦЕПЦИИ МЕСТООБИТАНИЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ И ГИЛЬДИИ

Местообитание организма - это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти.

Экологическая ниша - понятие более емкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе (Н, его трофическое положение) и его положение относительно градиентов внешних факторов — температуры, влажности, рН, почвы и других условий существования. Эти три аспекта экологической ниши удобно обозначить как пространственную нишу, или нишу места, трофическую пишу и многомерную нишу, или нишу как гиперобъем. Следовательно, экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живет, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. Концепция ниши оказывается наиболее полезной для количественных оценок различий между видами (или внутри вида в разных местах и в разное время) по одному или немногим основным (т. е. операционально значимым) признакам. Для характеристики ниши чаще всего используются два измерения — ширина ниши и перекрывание ниши с соседними. Группы видов в сообществе, обладающих сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

Местообитание водных насекомых: клопа-гладыша и плавта - это мелководные, покрытые растительностью пространства (литоральная зона) прудов и озер. Эти виды занимают, однако, очень разные трофические ниши. Гладыш - активный хищник, а плавт питается преимущественно разлагающейся растительностью.

Термин гильдия часто используется в применении к группам видов роль которых в сообществе одинакова или сравнима Н. осы, паразитирующие на популяциях питающихся нектаром насекомых, улитки, живущие в листовой подстилке леса, и лианы, проникающие в полог тропического леса.

Гильдия — удобная единица для изучения взаимодействий между видами, однако при анализе сообщества ее можно рассматривать как функциональную единицу, в результате чего отпадает необходимость рассматривать все до единого виды по отдельности.

Местообитание – это территория или акватория, занимаемая популяцией (видом), с комплексом присущих ей экологических факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стация. Местообитание сообщества – биотоп.

Для характеристики экологической ниши обычно используют два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее с соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной степени.

В опытах Г. Ф. Гаузе с культурами инфузорий Paramecium aurelia и Р. caudatum каждый из видов, помещенных отдельно в пробирки с сенным настоем, успешно размножался, достигая определенного уровня численности. Если же оба вида со сходным характером питания помещали совместно, то первое время наблюдался рост численности каждого из них, но затем количество Р. caudatum постепенно сокращалось, и они исчезали из настоя, тогда как количество Р. aurelia оставалось постоянным.

Победителем в конкурентной борьбе оказывается, как правило, тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, т.е. больше приспособлен к условиям окружающей среды, поскольку даже близкие виды никогда не совпадают по всему экологическому спектру.

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение.

Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, то есть роль которых в сообществе одинакова или сравнима, называются гильдиями. Например, лианы тропического леса представлены многими видами растений. Между видами внутри гильдии наблюдается особенно острая конкуренция.

Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Например, крупные кенгуру Австралии, бизоны Северной Америки, зебры и антилопы Африки и т. д. являются экологическими эквивалентами. В настоящее время они значительно замещены коровами и овцами.

Правило географического оптимума – в центре видового ареала, как правило, имеются оптимальные для вида условия существования, которые ухудшаются к периферии области его обитания.

Читайте также: