Сосальщики паразиты человека и животных

Обновлено: 24.04.2024

СОСАЛЬЩИКИ, трематоды (Trematoda), класс плоских червей (тип Platyhelminthes), наружные и внутренние паразиты человека и других животных. У половозрелых сосальщиков уплощенное листовидное или языковидное тело; размеры варьируют от микроскопических до длины 30 см. Наиболее характерный внешний признак – наличие присосок, которыми животное прикрепляется к тканям животных-хозяев. У большинства видов одна присоска окружает ротовое отверстие, а вторая находится на брюшной стороне. Иногда есть третья присоска у заднего конца тела. Сосальщики – облигатные паразиты, т.е. не способны развиваться без хозяев, от которых получают питательные вещества и кислород.

Класс делят на три подкласса: моногенетические сосальщики (Monogenea), дигенетические сосальщики (Digenea) и аспидогастреи (Aspidogastrea). Первые – в основном наружные паразиты холоднокровных животных, в частности рыб, амфибий и рептилий. Аспидогастреи – наружные или внутренние паразиты, главным образом моллюсков. Черви этих двух подклассов обычно развиваются без смены хозяев. Из яйца вылупляется ресничная личинка, которая прикрепляется к животному того же вида, на котором созревает. Все дигенетические сосальщики – внутренние паразиты человека и других теплокровных. К этому подклассу относятся кровяные, печеночные и легочные сосальщики.

Жизненный цикл дигенетических сосальщиков сложный и обычно происходит с участием как минимум одного промежуточного хозяина. Половозрелые черви откладывают сотни тысяч яиц, которые рано или поздно попадают из зараженного животного в пресный водоем или на его берег. Там из них сразу же (в воде) или после проглатывания промежуточным хозяином (на суше) вылупляется ресничная личинка – мирацидий. Промежуточными хозяевами обычно служат пресноводные улитки, двустворки или рачки. В их теле сосальщик развивается до личиночной стадии, способной заразить окончательного хозяина.

Печеночные сосальщики поселяются в его печени и желчных протоках. Среди этих червей наибольшего внимания заслуживают следующие два вида. Печеночная двуустка (Fasciola hepatica), вызывающая гельминтоз (глистное заболевание), называемый фасциолезом, с печеночными коликами и холециститом, наиболее характерна для областей с развитым овцеводством. Взрослый червь – мясистый, листовидный гермафродит длиной ок. 30 и шириной 13 мм. Его незрелые яйца поступают из печени вместе с желчью в кишечник, а оттуда выделяются в окружающую среду с фекалиями хозяина. Чтобы дозреть, яйцо должно попасть в пресную воду. Там из него вылупляется ресничная личинка – мирацидий. Он внедряется в тело промежуточного хозяина – улитки определенного рода (чаще всего – Lymnea, Succinea, Fossaria и Praticolella). Там после нескольких превращений образуется хвостатая личинка церкария. Она покидает улитку, некоторое время свободно плавает и в конечном итоге инцистируется в поверхностной пленке воды или прикрепившись к водной растительности. Во влажной среде циста (адолескария) долгое время сохраняет жизнеспособность. Человек и другие животные заражаются, выпив воду или съев траву с адолескариями. В кишечнике окончательного хозяина их оболочка растворяется, высвобождая неполовозрелого червя, который мигрирует сквозь кишечную стенку в полость тела и достигает печени, где и созревает во взрослую особь.

Китайский печеночный сосальщик (Clonorchis sinensis) встречается главным образом в Японии, Корее и на большей части территории Китая. Взрослый червь дряблый, прозрачный, лопатовидный гермафродит длиной 10–25 и шириной 3–5 мм. Симптомы вызываемого им гельминтоза (клонорхоза) сходны с наблюдаемыми при фасциолезе, а жизненный цикл паразита примерно такой же, как у печеночной двуустки. Однако промежуточные хозяева относятся к улиткам из родов Parafossalurus, Bulinus и Alocinma, а церкарии инцистируются, превращаясь в метацеркарии, когда внедряются в пресноводную рыбу (второй промежуточный хозяин). Человек и другие теплокровные заражаются, съев не прошедшую достаточной термической обработки рыбу с метацеркариями. Химиотерапия обычно эффективна только при слабом заражении.

Из кровяных сосальщиков (шистосом) заслуживают внимания следующие виды: Schistosoma haematobium, широко распространенный в Африке, S. mansoni с востока этого континента и S. japonicum, встречающийся в бассейне Янцзы, в Японии, на Тайване и Филиппинах. Эти виды – причина гельминтоза, называемого шистосомозом, шистосоматозом или бильгарциозом. Патологическая картина обусловлена механическим повреждением, вызываемым червем и его яйцами, а также токсинами, которые выделяют паразиты. К начальным симптомам относится раздражение кожи (зудящий дерматит), поскольку заражение начинается с внедрения в нее из воды личинок с вильчатым хвостом – фуркоцеркарий, развивающихся в улитках. Фуркоцеркарии проникают в кровяное русло и мигрируют в вены брюшной полости, где достигают половозрелости. Позднее, когда черви начинают размножаться, появляются специфические симптомы. В случае S. haematobium возникают расстройства мочевыводящих путей (мочеполовой шистосомоз, египетская гематурия), поскольку червь, разрушая кровеносные сосуды, откладывает яйца в стенку мочевого пузыря, откуда они выводятся наружу с мочой. При заражении S. mansoni и S. japonicum яйца откладываются в стенку кишечника хозяина и выводятся с фекалиями; соответственно могут наблюдаться тяжелые кишечные расстройства (кишечные шистосомозы – болезни Мансона и Катаямы). Кровяные сосальщики – раздельнополые животные. Самка намного тоньше самца: во время спаривания и откладки яиц она помещается в т.н. гинекофорном желобе, проходящем вдоль брюшной стороны его тела. Диагностируют конкретную форму шистосомоза, анализируя яйца паразитов, которые у каждого вида имеют свои особенности. Поскольку шистосомоз распространяется без переносчиков, профилактика заключается в очистке канализационных вод, запрещении купаться в грязных водоемах и пить не прошедшую санитарной обработки воду.

Дигенетические сосальщики рода Paragonimus поражают легкие (парагонимоз), приводя в тяжелых случаях к кровохарканью.

Передача паразитов и бремя инвазий

Трематодозы пищевого происхождения являются зоонозами, и их возбудители могут передаваться человеку только после завершения сложного жизненного цикла, некоторые стадии которого протекают в организме промежуточного животного хозяина.

Первыми промежуточными хозяевами всех видов трематод являются пресноводные улитки. Второй хозяин бывает разным в зависимости от вида: в случае клонорхоза и описторхоза это пресноводные рыбы, а в случае парагонимоза — ракообразные. Заражение возбудителем парагонимоза может также происходить в результате употребления в пищу животных, питающихся ракообразными, например сырого мяса дикого кабана. В случае фасциолеза второй промежуточный хозяин не требуется, и заражение человека может происходить при употреблении содержащих личинки пресноводных растений. Окончательными хозяевами паразита всегда являются млекопитающие (см. таблицу 1).

Заражение человека происходит при употреблении в пищу инвазированного паразитом второго промежуточного хозяина или, в случае фасциолеза – водной растительности, к которой прикрепляется личинка паразита.

Внутри стран инвазии обычно происходят в границах определенных очагов и связаны с привычками населения и особенностями местных экосистем. Риск заражения может повышаться при неудовлетворительном состоянии санитарных систем и несоблюдении гигиены питания, ограниченной доступности безопасной питьевой воды и определенных культурно обусловленных пищевых предпочтениях населения. Традиции совместного принятия пищи могут способствовать возникновению кластеров заражения в семьях или среди знакомых.

Истинные показатели бремени таких инвазий неясны, поскольку поражаемые ими группы населения зачастую мало о них знают и не всегда имеют возможность обращаться за медицинской помощью. В ходе расчетов, выполненных Справочной группой ВОЗ по эпидемиологии бремени болезней пищевого происхождения (2015 г.), было определено четыре вида передаваемых с пищей трематод, которые являются значимыми причинами инвалидности и, согласно оценкам, ежегодно вызывают в общей сложности 200 000 случаев болезни и более 7000 случаев смерти, приводя к утрате более 2 миллионов лет жизни, скорректированных по инвалидности, во всем мире.

Трематодозы пищевого происхождения также наносят значительный экономический ущерб животноводству и рыбоводству в результате снижения продуктивности животных, а также введения ограничений на экспорт продукции и сокращения потребительского спроса.

Таблица 1. Эпидемиологические характеристики трематодозов пищевого происхождения

Болезнь	Возбудитель	Приобретается при потреблении	Естественные окончательные хозяева
Клонорхоз	Clonorchis sinensis	пресноводной рыбы	собаки и другие питающиеся рыбой хищники
Описторхоз	Opisthorchis viverrini, O. felineus	пресноводной рыбы	кошки и другие питающиеся рыбой хищники
Фасциолез	Fasciola hepatica, F. gigantica	водных растений	овцы, крупный рогатый скот и другие травоядные
Парагонимоз	Paragonimus spp.	пресноводных ракообразных (крабов и раков)	кошки, собаки и другие питающиеся рыбой хищники

Симптомы

Бремя трематодозов пищевого происхождения для общественного здравоохранения выражается скорее в заболеваемости, нежели в смертности, при этом инвазии на ранних стадиях и в легкой форме часто остаются незамеченными. Хронические инвазии, как правило, сопровождаются тяжелой симптоматикой, затрагивающей конкретный орган, в котором локализуются взрослые особи гельминтов.

Легкая инвазия Opisthorchis spp и Clonorchis sinensis может протекать бессимптомно в острой фазе, однако при высокой паразитарной нагрузке вследствие обструкции желчных протоков гельминтами могут наблюдаться такие клинические проявления, как лихорадка и боль в верхнем правом отделе живота. Наиболее тяжело может протекать хроническая инвазия O. viverrini и C. sinensis, вызванная растянутыми во времени эпизодами повторного заражения, когда хроническое воспаление приводит к фиброзу желчных протоков и повреждению сопредельной печеночной паренхимы. Такие патологические изменения могут привести к развитию холангиокарциномы – тяжелой и нередко смертельной форме рака желчных протоков. По этой причине как O. viverrini, так и C. sinensis признаны канцерогенами. Имеющихся данных о хронических инвазиях O. felineus недостаточно для того, чтобы данный паразит был отнесен к канцерогенам.

Фасциолез протекает в виде бессимптомного острого периода после попадания паразита в организм, за которым следуют острый период и хроническая фаза заболевания. Острый период заражения фасциолами начинается при разрушении молодыми сосальщиками ткани стенок кишечника и брюшины и их внедрении через оболочку печени в желчные протоки. Этот процесс сопровождается разрушением клеток печени и приводит к внутреннему кровотечению. Симптомы могут включать в себя лихорадку, тошноту, увеличение печени, крапивницу и острую боль в животе. Хроническая фаза заболевания начинается, когда гельминты проникают в желчные протоки, достигают половозрелости и начинают откладывать яйца. Яйца попадают сначала в желчь, затем в кишечник и с калом выделяются во внешнюю среду. Это может проявляться такими симптомами, как периодическая боль, желтуха, анемия, панкреатит и желчекаменная болезнь. Вследствие хронического воспалительного поражения тканей хронические инвазии приводят к циррозу печени.

Парагонимоз на ранних стадиях может протекать бессимптомно. После проникновения паразита в легкие заболевание может сопровождаться выраженными клиническими проявлениями, в частности постоянным кашлем с выделением окрашенной кровью мокроты, болью в грудной клетке, одышкой и лихорадкой, которые могут приводить к таким осложнениям, как плевральный выпот и пневмоторакс. Симптомы и проявления заболевания можно спутать с туберкулезом, и это необходимо учитывать при отсутствии улучшений в процессе лечения больных с подозрением на туберкулез. Также довольно часто встречается эктопический парагонимоз, наиболее распространенной формой которого является церебральный парагонимоз. Его клиническими проявлениями могут быть головная боль, ухудшение зрения, эпилептические судороги и кровоизлияние в мозг.

Диагностика

Случаи с подозрением на трематодозы пищевого происхождения выявляются на основании анализа клинической картины, оценки пищевого анамнеза на предмет факторов риска (употребление в пищу сырой рыбы, ракообразных, не прошедших термическую обработку водных растений), наличия эозионофилии и характерных изменений, видимых при выполнении ультразвукового исследования, компьютерной томографии (КТ) или магниторезонансной томографии (МРТ). Для подтверждения диагноза применяются различные диагностические методы.

Паразитологические методы обнаружения яиц в образцах кала при подозрении на клонорхоз, описторхоз и фасциолез и прямое микроскопическое исследование мазков мокроты при подозрении на парагонимоз. Эти методы применяются чаще всего и характеризуются низкой чувствительностью при легкой паразитарной нагрузке, но при соответствующей квалификации лаборанта позволяют получить точный результат, хотя дифференциация морфологических особенностей яиц паразита при этом может быть затруднена. Исследование методом мазка по Като-Кац рекомендуется проводить дважды.
Иммунологические методы для выявления паразит-специфических антител в образцах сыворотки или паразит-специфических антигенов в образцах сыворотки или кала. Данные методы нередко оказываются более чувствительными, однако выявление антител не позволяет различать текущие, недавно перенесенные или прошлые инвазии. Также возможны перекрестные реакции с антигенами других трематод.
Такие молекулярные методы, как метод полимеразной цепной реакции, могут оказаться полезными и в настоящее время находятся на этапе экспериментальной разработки.

Лечение, профилактика и борьба

Борьба с трематодозами пищевого происхождения направлена на снижение риска заражения и уменьшение связанной с этим заболеваемости. При этом следует применять всеобъемлющий подход к вопросам здоровья, позволяющий учитывать взаимосвязи между здоровьем животных и человека и состоянием окружающей среды. Для сокращения интенсивности и риска инвазий следует осуществлять комплекс мер, включающий информационно-разъяснительную и просветительскую работу среди населения по вопросам обеспечения безопасности пищевых продуктов, совершенствование санитарных систем и ведение санитарного и ветеринарного надзора.

В целях уменьшения заболеваемости ВОЗ рекомендует повышать доступность лечения с применением безопасных и эффективных противогельминтных средств.

Лечение клонорхоза и описторхоза проводят празиквантелом дозами по 25 мг/кг три раза в день на протяжении двух–трех дней подряд либо однократной дозой 40 мг/кг.
Лечение фасциолеза проводят однократной дозой триклабендазола 10 мг/кг. При отсутствии лечебного эффекта дозировку можно увеличить до 20 мг/кг в виде двух раздельных доз с интервалом 12–24 часа.
Лечение парагонимоза может осуществляться триклабендазолом 20 мг/кг в виде двух раздельных доз по 10 мг/кг, назначаемых в один день, либо празиквантелом 25 мг/кг три раза в день на протяжении трех дней. Лечение триклабендазолом является предпочтительным в силу простоты данной схемы и, соответственно, более четкого соблюдения режима лечения.

В целях контроля за состоянием здоровья населения ВОЗ рекомендует проводить обследования населения на районном уровне и обеспечивать массовой химиопрофилактикой соответствующие группы населения в районах с большим количеством пораженных инвазиями лиц. Оказание индивидуальной помощи путем лечения пациентов с подтвержденной или подозреваемой инвазией является целесообразным в условиях меньшей концентрации случаев заболевания и доступности медицинских учреждений.

Распространенность инвазий не может быть снижена исключительно методами профилактической химиотерапии невозможно. Такие факторы, как антисанитария и несоблюдение гигиены питания, наличие животных резервуаров паразитов и традиционные пищевые привычки населения, могут повышать показатели повторного заражения среди населения после лечения. При этом программы массовой химиопрофилактики должны осуществляться в рамках более широкого подхода к охране здоровья, предполагающего санитарное просвещение населения, ветеринарный и фитосанитарный надзор, обеспечение безопасности пищевых продуктов и совершенствование систем водоснабжения, санитарии и гигиены.

Рекомендуемые схемы лечения и стратегии обобщенно представлены в таблице 2.

Таблица 2. Рекомендуемые схемы и стратегии лечения

Болезнь	Рекомендуемый препарат и дозировка	Рекомендуемая стратегия
Клонорхоз и описторхоз	Ведение отдельных случаев
Празиквантел: 25 мг/кг три раза в день в течение 2–3 дней подряд	- Лечение всех подтвержденных случаев - В эндемичных районах: лечение всех подозрительных случаев
Профилактическая химиотерапия
Празиквантел: 40 мг/кг однократно	- В районах, сельских населенных пунктах или общинах, где имеются признаки очагов групповой заболеваемости: лечение всех жителей каждые 12 месяцев
Фасциолез	Ведение отдельных случаев
Триклабендазол: 10 мг/кг однократно (в случае отсутствия лечебного эффекта возможна двойная доза 20 мл/кг в два раздельных приема с интервалом 12–24 часа)	- Лечение всех подтвержденных случаев - В эндемичных районах: лечение всех подозрительных случаев
Профилактическая химиотерапия
Триклабендазол: 10 мг/кг однократно	В районах, сельских населенных пунктах или общинах, где имеются признаки очагов групповой заболеваемости: лечение всех детей школьного возраста (5–14 лет) или всех жителей каждые 12 месяцев
Парагонимоз	Ведение отдельных случаев
Триклабендазол: 2 х 10 мг/кг в течение одного дня или празиквантел: 25 мг/кг три раза в день в течение трех дней	- Лечение всех подтвержденных случаев - В эндемичных районах: лечение всех подозрительных случаев
Профилактическая химиотерапия
Триклабендазол: 20 мг/кг однократно	В районах, сельских населенных пунктах или общинах, где имеются признаки очагов групповой заболеваемости: лечение всех жителей каждые 12 месяцев

Наша деятельность

Содействие усилиям стран по борьбе с трематодозами пищевого происхождения

ВОЗ активно выступает за включение трематодозов пищевого происхождения в число заболеваний, подлежащих профилактической химиотерапии. В целях обеспечения доступа к качественным лекарственным препаратам ВОЗ согласовала порядок обеспечения эндемичных стран триклабендазолом для лечения фасциолеза и парагонимоза, а также празиквантелом для лечения клонорхоза и описторхоза. ВОЗ получает заявки от министерств здравоохранения, которые получают данные лекарственные средства бесплатно.

Для укрепления междисциплинарного сотрудничество ВОЗ осуществляет тесное взаимодействие с такими партнерскими учреждениями, как Всемирная организация по охране здоровья животных (МЭБ) и Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (ФАО). В целях активизации мер с участием различных секторов и коллективного содействия странам в укреплении потенциала для эффективной борьбы с паразитарными заболеваниями пищевого происхождения организуются совместные трехсторонние совещания, примером которых является проведенное в Лаосской Народно-Демократической Республике в 2018 г. совещание по ускорению профилактики и сдерживания забытых паразитарных зоонозов пищевого происхождения в азиатских странах. Кроме того, в рамках трехстороннего сотрудничества подготовлена и опубликована серия информационных и рекомендательных документов, предназначенных для представителей различных секторов, а именно специалистов общественного здравоохранения, органов по контролю за безопасностью пищевых продуктов и ветеринарных врачей.

Содействие комплексному осуществлению мер борьбы с трематодозами пищевого происхождения и другими ЗТБ

Эффективное межсекторальное сотрудничество в рамках сети по ЗТБ повышает качество и экономическую эффективность мероприятий и сводит к минимуму дублирование работы. Трематодозы пищевого происхождения нередко сосуществуют со многими другими эндемическими заболеваниями, в частности поражающими уязвимые группы населения.

ВОЗ содействует интеграции мероприятий по эпиднадзору за трематодозами пищевого происхождения в состав программ по ВСГ и другим связанным с ВСГ заболеваниям, а также совместному проведению профилактической химиотерапии среди затронутого ими групп населения наряду с соответствующими программами поставки продовольствия и проведения иммунизации. Параллельное выявление парагонимоза и туберкулеза может повысить эффективность эпиднадзора и обеспечить точную диагностику этих заболеваний и лечение пациентов.

Трематоды (Trematoda, или Digenea) – подкласс плоских червей, ведущих облигатно эндопаразитический образ жизни. Насчитывая более 2700 номинальных родов и около 18000 видов, трематоды являются одной из наиболее многочисленных и широко распространенных групп паразитических беспозвоночных. Для трематод характерен сложный жизненный цикл, протекающий со сменой двух или трех хозяев – первого промежуточного, второго промежуточного (дополнительного) и окончательного. Первыми промежуточными хозяевами являются брюхоногие или двустворчатые моллюски, в редких случаях ими могут быть полихеты. В роли второго промежуточного хозяина могут выступать самые разные животные (рыбы, земноводные, моллюски, олигохеты, пиявки, членистоногие и др.). Окончательными хозяевами всегда являются позвоночные. В теле позвоночных трематоды, как правило, локализуются в пищеварительном тракте и связанных с ним железах, однако могут населять и другие органы и ткани, включая легкие, почки, кровеносную систему, полость тела и половые протоки. Около 12 видов трематод паразитирует в человеке; самыми распространенными и опасными из таких паразитов являются шистосомы. Вызываемое шистосомами заболевание (шистосоматоз) встречается в 74 странах мира и уносит ежегодно около полумиллиона человеческих жизней.

Содержание

Рис. 1. Церкария Diplostomum pseudospathaceum. Обозначения: ao – передний орган (железисто-мышечный орган, превращающийся у метацеркарий в ротовую присоску); b – тело церкарии; f – фурка хвоста; t – хвост. Фото А.А. Петрова

Рис. 2. Обобщенная схема организации мариты. Обозначения: ac – брюшная присоска (ацетабулюм); at – половой атриум; cr – циррус; cs – мешок цирруса; ec – выводящий канал; eo – выделительное отверстие; ex – мочевой пузырь; gb – ветвь кишечника; mg – железы Мелиса; mo – ротовое отверстие; ph – глотка; pp – предглотка; os – ротовая присоска; ot – оотип; ov – яичник; sr – семяприемник; te – семенник; vc – желточный проток; vf – желточный фолликул.

Чередование поколений

Развитие трематод протекает с чередованием поколений. Жизненный цикл обычно включает два партеногенетических и одно гермафродитное поколение. Отложенные половозрелыми трематодами (маритами) яйца выводятся во внешнюю среду, где из них выходят свободноплавающие ресничные личинки первого партеногенетического поколения – мирацидии. Мирацидий проникает в первого промежуточного хозяина, сбрасывая при этом ресничные клетки, и претерпевает метаморфоз, превращаясь в партеногенетическую особь – материнскую спороцисту. Спороциста имеет довольно простое строение и представляет собой образованный стенками тела мешок. В центральной полости мешка развиваются эмбрионы, которые дают начало редиям, особям второго партеногенетического поколения. Редии устроены сложнее, чем спороцисты, имеют функционирующую пищеварительную систему и могут активно передвигаться в теле хозяина. У некоторых трематод поколение редий отсутствует, и материнские спороцисты дают второе поколение спороцист, так называемые дочерние спороцисты.

Развивающиеся в редиях или дочерних спороцистах эмбрионы превращаются в церкарий, которые покидают тело промежуточного хозяина. Церкария (рис. 1), являющаяся личинкой гермафродитного поколения трематод, несет на заднем конце мускулистый хвост, при помощи которого она передвигается в толще воды. У большинства трематод церкарии самостоятельно находят второго промежуточного хозяина, проникают в него, отбрасывая при этом хвост, и превращаются в метацеркарий. Второй промежуточный хозяин вместе с метацеркариями проглатывается окончательным хозяином, в нем метацеркарии развиваются в мариты. В некоторых группах трематод второй промежуточный хозяин отсутствует и церкарии проникают непосредственно в окончательного хозяина. У представителей примитивных семейств личинки инцистируются на водной растительности и остаются в состоянии покоя, пока их не проглатывает окончательный хозяин.

Строение мариты

Тело мариты (рис. 2) обычно имеет уплощенную, листовидную форму. Размеры большинства марит не превышают 5 мм, но среди трематод встречаются и настоящие гиганты, такие как Hirudinella ventricosa, вырастающая до 12 см в длину. Исключительных размеров достигают нитевидные мариты из семейства Didymozoidae – паразитирующая в луне-рыбе дидимозоида Nematobibothrioides histoidii может вырастать в длину до 12 метров. Марита обычно несет две присоски – ротовую, которая окружает ротовую полость, и брюшную (ацетабулюм), но у некоторых трематод одна или обе присоски могут отсутствовать. Тело мариты покрыто синцитиальным тегументом, поверхность которого, как правило, вооружена шипиками, состоящими из кристаллизованного актина. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой, в которой у некоторых трематод образуется сеть каналов, называемая лимфатической системой; эта система по всей видимости выполняет транспортную функцию. Мышцы стенки тела, как правило, представлены тремя слоями – наружным кольцевым, промежуточным продольным и внутренним диагональным, однако встречаются различные вариации в организации мускулатуры. Пищеварительный тракт слепо замкнут и обычно состоит из короткой предглотки, мышечной глотки, пищевода и двух (в редких случаях одной) ветвей кишечника. У некоторых трематод ветви кишечника замыкаются в кольцо. Выделительная система представлена протонефридиями; протонефридии собираются в общие выводные каналы, которые ведут в мочевой пузырь, открывающийся наружу выделительным отверстием в задней части тела. У крупных форм выстилка мочевого пузыря может образовывать в паренхиме сеть сосудов (паранефридиальный плексус), которая выполняет метаболическую или экскреторную функцию.

Половая система обычно занимает большую часть тела мариты и имеет исключительно сложное строение. Подавляющее большинство трематод гермафродиты, раздельнополость характерна только для шистосоматид и некоторых дидимозоид. Мужская часть половой системы состоит из одного или чаще двух семенников, от которых отходят выводящие протоки, заканчивающиеся копулятивным органом – циррусом. Женская половая система включает яичник, желточники (желточные фолликулы) и сложную систему каналов и желез, участвующих в образовании оболочек яйца. Выходящий из яичника зрелый ооцит попадает в расширенную часть яйцевода – оотип, в котором происходит оплодотворение и начинается формирование яйца. Оотип окружен железами Мелиса, секрет которых служит матрицей для формирующихся скорлуповых оболочек и вероятно также образует смазку, облегчающую продвижение яйца по половым протокам. В оотип также открывается желточный проток, по которому к формирующемуся яйцу поступают желточные клетки. Желточные клетки образуют скорлуповую оболочку и обеспечивают питание для развивающегося эмбриона. Дальнейшее формирование яйца происходит в матке, которая открывается наружу в передней части тела, причем ее отверстие часто располагается вместе с мужским половым отверстием на дне общего полового атриума.

Органы чувств

Наиболее характерными органами чувств трематод, присутствующими на всех стадиях их жизненного цикла, являются многочисленные рецепторные образования в тегументе. Они крайне разнообразны по своему строению и могут быть представлены одноресничными сенсиллами, ресничными ямками или нересничными чувствительными папиллами. Их рецепторная функция, по всей видимости, различна. Среди них могут быть хемо-, механо-, термо- или реорецепторы, однако углубленные исследования их функционального назначения у трематод до настоящего времени не проводились. Рецепторные образования тегумента обычно рассеяны по всей поверхности тела, но наиболее густо расположены на присосках и органах проникновения. Их расположение часто видоспецифично и активно используется в диагностике видов.

У большинства мирацидиев и у многих церкарий имеется по два или три инвертированных фоторецепторных глазка. Глазки состоят из рабдомерных рецепторных и меланин-содержащих пигментных клеток. Для некоторых мирацидиев и церкарий характерны пластинчатые ресничные органы, которым также приписывается фоторецепторная функция.

Рис. 3. Серотонинергическая нервная система метацеркарии Diplostomum pseudospathaceum. Окраска антителами к серотонину. Обозначения: an – нервы, иннервирующие брюшную присоску; cg – церебральный ганглий; de – дорсальный нервный ствол; on – нервы, иннервирующие ротовую присоску; tc – поперечные комиссуры; ve – вентральный нервный ствол. Фото А.А. Петрова

Рис. 4. RFамид-ергическая нервная система метацеркарии Diplostomum pseudospathaceum. Окраска антителами к FMRFамиду. Обозначения: cg – церебральный ганглий; de – дорсальный нервный ствол; le – боковой нервный ствол; on – нервы, иннервирующие ротовую присоску; tc – поперечные комиссуры; ve – вентральный нервный ствол. Фото А.А. Петрова

Нервная система

Строение нервной системы церкарий и метацеркарий (рис. 3 и рис. 4) в целом такое же, как у марит. Хвост церкарий обычно имеет хорошо дифференцированную нервную систему: у одних церкарий продольные нервные стволы переходят непосредственно в хвост, у других они заканчиваются плексусом в задней части тела, а от этого плексуса назад отходят две пары хвостовых нервов. Нервная система мирацидия включает крупный, часто двухлопастной, церебральный ганглий и пару нервных стволов. У спороцист нервная система развита слабо, но у некоторых трематод в спороцистах описан церебральный ганглий и одна пара продольных нервных стволов. Редии имеют более сложную нервную систему, чем спороцисты; кроме церебрального ганглия, у них также могут быть развиты две пары передних нервов и две пары продольных нервных стволов.

Для нервной системы трематод характерны в основном биполярные и мультиполярные клетки. Основным нейромедиатором, оказывающем возбуждающее действие на их мускулатуру, по имеющимся данным, является серотонин (рис. 3), а основным тормозящим нейромедиатором – ацетилхолин. Это отличает паразитических червей от большинства других изученных к настоящему времени беспозвоночных и позвоночных животных, у которых ацетилхолин оказывает возбуждающее действие на мышечные клетки. В нервной системе трематод обнаружены также нейропептид F и FMRFамид-подобные пептиды (рис. 4). Предполагается, что они принимают участие в регуляции мышечных сокращений.

Представители Класса Сосальщики ведут паразитический образ жизни. В связи с этим имеются некоторые приспособления:

1. специальные органы прикрепления (присоски, крючки).
2. Упрощение пищеварительной системы.
3. Способность всасывать питательные вещества всей поверхностью тела.
4. Отсутствие ресничного эпителия.
5. Гермафродитизм.
6. Жизненные циклы со сменой хозяев.

Форма тела сосальщиков листообразная, или ланцетовидная (суженная к концам). Есть две присоски — передняя (в её глубине расположен рот) и задняя. Покровы без ресничек.

Нервная система лестничного типа. Органы чувств упрощены, что связано с паразитическим образом жизни.

Размножение. Большинство сосальщиков гермафродиты. У них, как и у многих гермафродитов, происходит перекрёстный обмен спермой между двумя спаривающимися особями. Но возможно и самооплодотворение (если сосальщик в организме хозяина один и встреча с другой особью не возможна).

Развитие Сосальщиков рассмотрим на примере печёночного сосальщика. Оно более сложное, чем у планарии, и происходит со сменой хозяев и с чередованием поколений. Развитие печёночного сосальщика происходит в организме крупного рогатого скота или человека, а также в организме малого прудовика.

Печёночный сосальщик паразитирует в желчных протоках печени крупного рогатого скота и человека. Здесь происходит его половое размножение.

Организм, в котором паразит размножатся половым способом, — основной (окончательный) хозяин , а организм, в котором половое размножение не происходит, — промежуточный хозяин .

Печёночный сосальщик выделяет яйца в кишечник хозяина, откуда они попадают наружу. При попадании яиц в воду начинается их развитие — из яйца появляется личинка с ресничками. Она свободно плавает, а для дальнейшего развития должна попасть в тело промежуточного хозяина — малого прудовика. В его теле из личинки образуется спороциста — неподвижный мешок, в котором происходит бесполое размножение и образуется несколько поколений зародышей.

Из тела прудовика выходят хвостатые личинки, которые свободно передвигаются в воде. Затем личинки прикрепляются к растениям и создают вокруг своего тела оболочку. Образуется циста. В таком состоянии личинки могут оставаться жизнеспособными долгое время.

Поедая траву около водоёма, домашние животные поглощают вместе с ней паразитов. В их кишечнике паразиты освобождаются от оболочек, проникают в кровеносные сосуды стенок кишечника и попадают с кровью в печень. Домашний скот (коровы, овцы, козы) являются для печёночного сосальщика основными хозяевами.

Человек может стать основным хозяином сосальщика, если выпьет загрязнённую воду с личинками или возле водоёма возьмёт в рот травинку, на которой находится циста.

Значит, в жизненном цикле печёночного сосальщика происходит чередование двух поколений — бесполого и полового.

Спороциста — стадия жизненного цикла сосальщиков, которая способна к партеногенетическому размножению.

Партеногенез — способ размножения, при котором развитие зародыша происходит из неоплодотворённой яйцеклетки.

Тело печёночного сосальщика имеет форму листа, сужающегося к заднему концу. Его длина составляет примерно \(3\) см, ширина — \(0,8\)–\(1,3\) см.

Тело кошачьей двуустки имеет форму ланцета длиной до \(2\) см. Взрослый червь паразитирует в печени человека и некоторых животных. В жизненном цикле два промежуточных хозяина — моллюск и рыба. Заразиться кошачьей двуусткой можно, если съесть рыбу, в которой живут личинки.

Тело Ленточных червей поделено на членики. На переднем конце тела расположена головка (сколекс), которая имеет органы прикрепления — присоски и крючья, с помощью которых червь удерживается в кишечнике животного. Следующий за головкой участок тела червя короткий и узкий, это шейка. Шейка постоянно образует новые членики. Молодые членики маленькие, содержат неразвитую половую систему. При удалении от головки они становятся больше; зрелые членики, заполненные яйцами, отрываются и с калом выводятся наружу.

У Ленточных червей, как и у других Плоских червей, имеется кожно-мускульный мешок, а между внутренними органами находится паренхима. Выделительная система у них такая же, как у сосальщиков. Ленточные черви обходятся без кислорода.

Ленточные черви полностью утратили пищеварительную систему, а питательные вещества всасывают всей поверхностью тела.

Ленточные черви гермафродиты. В каждом членике содержатся мужские и женские половые органы. Оплодотворение перекрёстное, но бывает и самооплодотворение. После оплодотворения членик полностью заполняется яйцами. Членики с созревшими яйцами находятся на заднем конце тела. Они отрываются и удаляются наружу вместе с калом. Ленточные черви очень плодовиты — одна особь может отложить за год несколько сотен миллионов яиц.

Бычий цепень паразитирует в кишечнике человека (основной хозяин), где может достигать \(10\) метров в длину. Тело цепня имеет вид длинной ленты, состоящей из нескольких сотен члеников. Оно напоминает цепь, поэтому и назвали червя цепнем.

Паразит периодически отделяет зрелые, наполненные яйцами членики с конца своего тела. Так, вместе с испражнениями хозяина, наружу выводятся яйца. Они попадают на траву и поглощаются крупным рогатым скотом (промежуточный хозяин). В кишечнике животных из яйца выходит личинка, которая укореняется в мышцах и там происходит её превращение в финну — пузырчатую стадию. Финна увеличивается в размерах. Её тело напоминает заполненный жидкостью пузырь величиной с горошину. Внутрь финны ввёрнута маленькая головка червя.

Человек (окончательный хозяин) заражается цепнем, когда употребляет в пищу недостаточно приготовленное мясо. В кишечнике человека головка финны выворачивается наружу. С помощью присосок и крючьев паразит присасывается к слизистой кишечника, в котором он живёт, питается и растёт.

Тело широкого лентеца в основном похоже по строению на тело бычьего цепня, но на его головке вместо присосок имеются узкие щели, предназначенные для закрепления в кишечнике основного хозяина.

В жизненном цикле широкого лентеца, в отличии от бычьего цепня, есть два промежуточных хозяина — рачок циклоп и рыба. Основным (окончательным) хозяином широкого лентеца является человек. Заразиться этим паразитом можно, съев сырую или непрожаренную рыбу.

Эхинококк — это небольшой червь (около \(6\) мм), который живёт в кишечнике хищных животных: собак, волков, кошек (окончательные хозяева).

Пузырчатая стадия эхинококка (похожая на финну), формируется в печени, лёгких, мышцах, костях промежуточных хозяев (овец, коров, свиней, человека). Она может быть размером с голову ребёнка. В этом пузыре развиваются дочерние пузыри с несколькими ввёрнутыми внутрь головками.

Окончательные хозяева заражаются эхинококком, когда съедают заражённое мясо с пузырями. Из кишечника больных животных во внешнюю среду вместе с калом выделяются яйца. В организм промежуточных хозяев яйца эхинококка попадают с загрязнённой пищей.

Читайте также: