Спорангии это бактерии водоросли грибы паразиты

Обновлено: 18.04.2024

Споры – это репродуктивные клетки растений, грибов, водорослей и бактерий. Они, как правило, одноклеточные и обладают способностью развиваться в новый организм. В отличие от гамет в половом размножении, споры не должны сливаться, чтобы происходило размножение. Организмы используют споры для бесполого размножения. Споры также образуются у бактерий, однако бактериальные споры обычно не участвуют в размножении. Эти споры неактивны и защищают бактерии в экстремальных условиях окружающей среды.

Споры бактерий

Некоторые бактерии образовывают споры, называемые эндоспорами, как средство борьбы с экстремальными условиями окружающей среде, которые угрожают их выживанию. Эти условия включают высокие температуры, засушливость, наличие токсичных ферментов или химических веществ и отсутствие пищи.

Спорообразующие бактерии развивают толстую клеточную стенку, которая является водонепроницаемой и защищает бактериальную ДНК от высыхания и повреждения. Эндоспоры могут выживать в течение длительных периодов времени, пока условия не изменятся и не станут пригодными для прорастания. Примеры бактерий, способных образовывать эндоспоры, включают клостридии (Clostridium) и бациллы (Bacillus).

Споры водорослей

Водоросли производят споры для бесполого размножения. Эти споры могут быть не подвижными (апланоспоры), или подвижными (зооспоры) и перемещаться из одного места в другое с помощью жгутиков. Некоторые водоросли способны размножаться половым или бесполым способом. Когда условия благоприятны, зрелые водоросли делятся и производят споры, которые развиваются в новых особей.

Споры гаплоидные и производятся митозом. Во времена, когда условия неблагоприятны для развития, водоросли подвергаются половому размножению и образовывают гаметы. Эти половые клетки сливаются, чтобы стать диплоидным зигоспорами. Зигоспора останется бездействующей до тех пор, пока условия не станут благоприятными еще раз. В это время зигоспора подвергается мейозу для создания гаплоидных спор.

Некоторые водоросли имеют жизненный цикл, который чередуется между различными периодами бесполого и полового размножения. Этот тип жизненного цикла называется чередованием поколений и состоит из гаплоидной и диплоидной фаз. В гаплоидной фазе структура, называемая гаметофитом, производит мужские и женские гаметы (половые клетки). При слиянии этих гамет образуется зигота. В диплоидной фазе зигота развивается в диплоидную структуру, называемую спорофитом. Спорофит продуцирует гаплоидные споры через мейоз.

Споры грибов

Большинство спор грибов выполняют две основных функции: перенесение неблагоприятных условий в состоянии покоя и размножение через рассеивание. Споры грибов могут быть одноклеточными или многоклеточными. Они бывают разных цветов, форм и размеров в зависимости от вида. Споры грибов бывают бесполыми или половыми:

Бесполые споры, такие как спорангиоспоры, производятся и удерживаются внутри органов, называемых спорангиями. Другие бесполые споры, такие как конидии, образуются в результате митоза на нитчатых образованиях, называемых гифами.
Половые споры включают аскоспоры, базидиоспоры и зигоспоры. Большинство грибов полагаются на ветер, чтобы рассеять споры в областях, где они могут успешно прорастать. Споры способны активно выбрасываться из репродуктивных структур (баллистоспор) или могут быть высвобождены без активного выброса (статисмоспор). Споры переносятся ветром в другие места. Чередование поколений распространено среди грибов. Иногда условия окружающей среды таковы, что необходимо, чтобы грибковые споры были бездействующими. Прорастание после периодов покоя у некоторых грибов может быть вызвано разными факторами, включая температуру, уровень влажности и количество других спор в определенной области. Покой позволяет грибам выжить в стрессовых условиях.

Споры растений

Как водоросли и грибы, растения также демонстрируют чередование поколений. Растения без семян, такие как папоротники и мхи, развиваются из спор. Споры производятся внутри спорангий и выпускаются в окружающую среду. Первичной фазой жизненного цикла несосудистых растений, таких как мхи, является генерация гаметофитов (половая фаза).

Фаза гаметофита состоит из зеленой мшистой растительности, а фаза спорофита (бесполая фаза) состоит из удлиненных стеблей со спорами, заключенными внутри спорангий, расположенных на кончике стеблей. У сосудистых растений, которые не производят семена, такие как папоротники, поколения спорофит и гаметофит являются независимыми. Лист папоротника представляет собой зрелый диплоидный спорофит, тогда как спорангии на нижней стороне листьев образовывают споры, которые развиваются в гаплоидный гаметофит.

У цветковых растений (покрытосеменных) и нецветковых семенных растений генерация гаметофитов полностью зависит от доминантного спорофита. У покрытосеменных, цветок вырабатывает как мужские микроспоры, так и женские мегаспоры. Микроспоры содержатся в пыльце, а мегаспоры производятся внутри цветочной завязи. При опылении микроспоры и мегаспоры объединяются, образуя семена.

Спорангий – это один спороносящих органов бесполого размножения (второй – зооспорангий), в котором развиваются спорангиеспоры [3] .

Формирование спорангиев наиболее распространено среди видов порядка Мукоровые класс Зигомицеты (Zygomycetes). Встречается и у других низших грибов, в частности у некоторых видовсемейства Питиевые (Pythiaceae) и семейства Пероноспоровые (Peronosporaceae) [4] [2] .

Морфология

Спорангии – обособленная многоядерная клетка, образующая вздутие на вершине спорангиеносца. Содержит созревающие спорангиеспоры и слизистую массу, расположенную между ними [3] [1] .

Спорангий Rhizopus stolonifer

Развитие спорангия

Спорангий развивается на спорангиеносце. Верхняя часть спорангиеносца отделяется поперечной перегородкой и формирует будущий спорангий. В процессе роста данная клетка сильно вздувается, одновременно число ядер в ней увеличивается. Вокруг нескольких ядер обособляется протоплазма и формируются спорангиеспоры [3] .

При созревании спорангиеспоры оболочка спорангия в верхней половине расплывается, а в нижней отворачивается в виде воротничка. В результате наблюдается освобождение спор. В этом процессе важную роль играет слизистая масса, расположенная между спорами [1] .

Оставьте свой отзыв:

Отзывы:

Составитель: Григоровская П.И.

Последнее обновление: 13.04.21 16:20

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Головин П.Н, Арсеньева М.В. и др. Фитопатология. Учебник для студентов высших сельскохозяйственных учебных заведений по агрономическим специальностям. - Под общей редакцией доктора биол. наук, члена-корреспондента АН СССР М.В Горленко. - 2-е изд., перераб. и доп. - Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1980. - 319 с., ил.

Попкова К.В. Общая фитопатология., М.: Агропромиздат, 1989. - 399 с.

Черепанова Н.П. Морфология и размножение грибовУчеб. пособие. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. - 120 с.

Класс Оомицеты (Oomycetes) – группа организмов (псевдогрибов), обладающих особенностями, присущими грибам, но и значительно от них отличающихся. Oomycetes является единственным классом типа (отдела) Оомикота (Oomycota) и включает 10 порядков, выделяемых по уровню организации вегетативного тела и особенностям бесполового и полового спороношения. В пределах класса Оомицеты прослеживают эволюцию, связанную с выходом представителей группы на сушу. Важнейшие порядки: Сапролегниевые (Saprolegniales), Пероноспоровые (Peronosporales), Лептомитовые (Leptomitales), Лагенидиевые (Lagenidiales). Есть мнение, что семейство Питиевые (Pythiaceae), так же должно быть выделено в самостоятельный порядок – Питиальные (Pythiales) [3] [2] [1] .

Место класса Оомицеты в системе органического мира и макросистеме грибов

Представители класса Оомицеты обладают рядом особенностей морфологического, биологического и химического характера, обосабливающими эту группу организмов от других и заставляющими заявить о неопределенности ее положения в системе органического мира :

Наличие целлюлозы в клеточной стенке, накопление крахмала, присутствие в онтогенезе зооспор, гаметангиальный мейоз – сближает оомицеты с водорослями [2] .
Строение крист митохондрий, тип организации ферментов синтеза триптофана, молекулярная масса рибосомной РНК, наличие целлюлозы в клеточной стенке – присущи представителям класса Гипохитридиевые (Hyphochytriomycetes)[2].
Центрическое деление ядер при метозе – сближает оомицеты с хитридиевыми грибами (Хитридиомикотами) [2] .

В связи с перечисленными и некоторыми другими особенностями некотые исследователи сближают оомицеты с водорослями, выделяя их в особую группу. В некоторых случаях их рассматривают вместе с хитридиевыми и гипохитридиевыми организмами, либо в царстве Протоктиста (Protoctista) вместе с амебами, водорослями, инфузориями и миксомицетами, или в подцарстве Chromobionta, царства растений [2] .

В настоящее время наиболее достоверным представляется положение типа Оомицеты (Oomycota) в Царстве Хромисты (Chromista) в числе грибоподобных организмов (псевдогрибов), с определением оомикотовые грибы [3] [1] .

Тип Оомицеты (Oomycota) включает один одноименный класс Оомицеты (Oomycetes), объединяющий несколько порядков, в том числе Сапролегниевые (Saprolegniales) и Пероноспоровые (Peronosporales) [3] [1] .

Морфология

Вегетативное тело (таллом) – варьирует от одноклеточного образования у примитивных форм до хорошо развитого несептированного мицелия. Клеточная оболочка состоит из глюканов, целлюлозы и протеинов. Хитин обычно отсутствует. Кристы митохондрий трубчатого строения с базальной перетяжной [3] [2] .

Настоящие перегородки в мицелии представителей класса Оомицеты могут появляться в очень старых культурах, при повреждении, при формировании покоящихся стадий, органов размножения, как реакция на особенности окружающей среды. Толщина гиф разнообразна, от 5 до 270 мкм [2] .

Хламидиоспоры – прорастают вегетативными гифами, с возможным формирование на конце мелких зооспорангий [2] .

Геммы – прорастают таким же образом, как и хламидиоспоры, но одновременно способны функционировать как зооспорангии или оогонии [2] .

Структуры стадии бесполого размножения

Бесполая стадия размножения – зооспорангии, зооспоры, апланоспоры, спорангии-конидии. Последние, характерны для родов Pythium и Phytophthora. В этом случае спорангий, остается на конидиеносце или опадает, прорастая вегетативной гифой, по аналогии с конидиями [2] .

Спорангий – округлый, эллипсоидальный, яйцевидный, с сосочковидным выростом на апикальном конце [2] .

Зооспорангии – разнообразны по форме. Они могут быть нитевидными, мешковидными, веретеновидными, булавовидными, грушевидными, яйцевидными, шаровидными. Оболочка гладкая или с шипами различной формы и размера. Выводное отверстие – в форме папилломы (сосковидного бугорка, трубки). Отверстие расположено апикально или сбоку, одиночное или множественное, может быть снабжено крышечкой [2] .

Зооспоры – двужгутиковые, двух типов: первичные и вторичные [2] .

Первичные зооспоры – округлые или грушевидные с двумя жгутиками, прикрепленными апикально. Жгутики почти равны по длине. Первичные зоспоры превращаются в цисту [2] .

Циста – структура, в которую превращается первичная зооспора. Не имеет жгутиков. Оболочка плотная [2] .

Вторичная зооспора – формируется из цисты, после непродолжительного, до нескольких часов, периода покоя. Форма – бобовидная, фасолевидная, с клювиком и боковой бороздкой, к которой прикреплены два жгутика. Один короткий, перистый, направлен вперед. Второй – более длинный, гладкий, бичевидный [2] .

Вторичная циста – структура, в которую превращаются вторичные зооспоры. Без жгутиков. Оболочка плотная. Вторичные цисты прорастают вегетативной гифой или формируют вторичную зооспору [2] .

Структуры стадии полового размножения

Половое воспроизводство – в основном оогамия. Есть исключения – семейство Leptolegniellaceae. В данном случае споры развиваются в отдельных сегментах мицелия, не формирующих специальных гаметангиев. У внутриклеточных паразитических оомицетов половое воспроизводство неизвестно. У водных видов половая стадия – оогонии, антеридии, ооспоры [2] .

Оогонии (женский орган) – шаровидные, овальные, грушевидные, терминальные или интеркалярные, часто латеральные на ножке. Оболочка гладкая, с сосочковидным апикальным выростом или различной формой шиповатостью. У видов семейства Saprolegniaceae в оболочке имеются поры [2] .

Антеридии (мужской орган) – одиночные или примыкают к оогонию по несколько (до 20) штук. Антернидиальная клетка может быть простой, разветвленной, нитевидной, трубковидной, сосисковидной, булавовидной, мешковидной, неправильной формы. Соприкасается с оогонием верхушечной или боковой частью. Различаются четыре типа расположения антеридия относительно оогония: гипогинный (сформированный из части ножки оогония); андрогинный (антеридиальная ветвь формируется на оогониальной); моноклинные (антеридиальная ветвь располагается на одной гифе с оогонием); диклинный (антеридии и оогонии формируются на различных гифах мицелия) [2] .

Ооспора – характеризуется строением оболочки и расположением питательных веществ. Оболочка зрелой споры состоит из двух слоев – внутреннего и наружного, чаще слои гладкие, реже структурные. Цитоплазма зрелой споры содержит оопласт и большое количество липидных веществ. Они могут накапливаться в одной глобуле, расположенной эксцентрически, или распределяются более-менее равномерно вокруг оопласта. Ооспора прорастает ростковой трубкой либо тонкой гифой с мелким зооспорангием на вершине [2] .

Биология

Псевдогрибы класса Оомицеты отличаются большим разнообразием в экологическом отношении. В числе видов класса присутствуют сапротрофные и паразитические виды. Последние поражают грибы, водоросли, простейших, ракообразных, насекомых, земноводных, рыб, икру рыб, проростки высших растений [2] .

Обитают представители класса в воде или влажной почве. Чаще всего виды, роды и целые семейства приурочены к определенной среде обитания. Например, виды семейства Lagenidiaceae – внутриклеточные паразиты, Haliphthoraceae – паразиты безпозвоночных, обитающих в пресной и морской воде [2] .

Сапротрофные виды оомицетных грибов развиваются на растительных и животных остатках, но предпочитают водоемы с прозрачной, чистой, стоячей водой. Исключение Leptomituslacteus – обитает в водоемах с отходами различных производств (сахарные заводы, целлюлозные комбинаты). Паразитные формы связаны с организмом-хозяином обычно на уровне вида [2] .

Оптимальная температура развития многих видов +15°C –+18°C. Есть приуроченные к водам с температурой +3°C–+10°C. Большая часть предпочитает умеренные температуры. При более высоких температурных значениях развитие оомицетов подавляется бактериями и другими микроорганизмами. Однако для культивирования в лабораторных условиях оптимальная температура развития оомицетов +20°C–+22°C [2] .

Оптимальное значение pH для многих представителей 7,5–8,0. Отдельные виды выделяются при pH 3,0 (например Saprolegniaturfosa) [2] .

Большинство оомицетных грибов встречается в широких пределах изменчивости среды обитания. Некоторые сильно чувствительны к любым изменения характеристик окружающей среды. Часть реагирует только на отдельные факторы (температуру, ионный состав) [2] .

Распространение

Класс Оомицеты (Oomycetes) – широко распространены в водной среде по всему миру. Ряд видов – обитатели влажных почв. 75% видов выделяют из пресноводных водоемов, остальные – из солоноватых и морских вод с соленостью до 30% [2] .

Вредоносность

Класс Оомицеты (Oomycetes) – включает большое количество паразитических видов [3] .

Паразитические виды порядка Пероноспоральные (Peronosporales) – это возбудители многих заболеваний культурных и дикорастущих растений. К ним относятся представители семейств: Пероноспоровые (Peronosporaceae), и Питиевые (Pythiaceae) [3] .

Папоротники относятся к наиболее древним споровым растениям. Обитают в самых разнообразных экологических условиях: в заболоченных местах и водоемах, лесах тропического и умеренного климата. Наиболее известные представители - щитовник мужской, орляк, страусник. В жизненном цикле папоротников, хвощей, плаунов доминирует спорофит.

Расцвет папоротников произошел около 358 млн лет назад и длился примерно 65 млн лет, в честь папоротников назван период палеозойской эры - карбон, или каменноугольный период, который длился указанный промежуток времени. Именно папоротникам принадлежит активная роль в углеобразовании: в карбоне леса заселяли древовидные папоротники, достигавшие 40 и более метров в высоту.

Древесные формы папоротников сохранились до наших дней, однако большинство представителей - травянистые растения, у которых отсутствует камбий, а значит, нет и вторичной древесины.

Папоротники относятся к группе сосудистых растений, так как имеют жилки - сосудисто-волокнистые пучки, в отличие от мхов, которые не имеют жилок и не являются сосудистыми растениями. Механическая прочность обеспечивается отложением склеренхимы вокруг проводящих пучков (жилок).

В отличие от мхов, папоротники имеют проводящую ткань в стеблях и корнях, состоящую из ксилемы и флоэмы. Заметьте, я написал "корень" - у мхов не было и корней, вместо них были ризоиды, выполняющие аналогичную корням функцию. Корни папоротников, хвощей и плаунов всегда придаточные и растут от видоизмененного побега - корневища.

Строение

Рассмотрим строение папоротников на примере типичного представителя - щитовника мужского. Это широко распространенный папоротник, типичный для климата умеренных широт. Представляет собой многолетнее травянистое корневищное растение.

Образован пучком сильно расчлененных листьев, отходящих от корневища. Нарастают листья верхушкой, образуя завитки - "улитки".

Отметьте, что лист папоротника называется вайя (от греч. baion - пальмовая ветвь). В отличие от настоящих листьев, вайя имеет недетерминированный верхушечный рост. Листья имеют черешок, прикрепляющийся к стеблю, который может продолжаться в рахис - главную ось сложного листа, соответствующую центральной жилке.

Жизненный цикл папоротниковидных

Листостебельное растение папоротника, изображенное выше - спорофит (2n). Спорофит доминирует в жизненном цикле папоротниковидных, в отличие от цикла мха, где спорофит, по сути, является придатком гаметофита (редуцирован). На нижней стороне вайи располагаются спорангии, собирающиеся в сорусы - группы близкорасположенных спорангиев. На спорофите (2n) в спорангии после мейоза образуются споры (n).

В 2012 году группа ученых под руководством Ксавьера Нобли из Университета Ниццы выяснили, что спорангий имеет специальный механизм "катапульты", споры из него вылетают со скоростью около 10 м/с.

Гаплоидные споры (n) прорастают в заросток (n), небольшую пластинку (несколько мм) сердцевидной формы. Заросток зеленого цвета, способен фотосинтезировать и прикрепляется к почве ризоидами. На нем образуются мужские и женские половые органы - соответственно антеридии и архегонии. Сперматозоид (n), образовавшийся в антеридии, благодаря воде (во время дождя) попадает в архегоний, где сливается с яйцеклеткой (n) и образуется зигота (2n).

Из зиготы развивается зародыш, который проникает в ткани архегонии с помощью особого приспособления - гаустории (от лат. haustor - черпающий, пьющий). Гаустория представляет собой ножку, внедряющуюся в ткани заростка и поглощающую из него питательные вещества. Начинается бурный рост зародыша, образуется побег, а затем взрослое растение - спорофит (2n). Цикл замыкается.

Значение папоротников

Папоротники являются главным компонентом многих лесных сообществ, звеном в цепи питания - продуцентами (производителями органических веществ). Человек использует папоротник в декоративных целях. Молодые побеги некоторых папоротников съедобны и употребляются в пищу: побеги орляка, листья страусника обыкновенного.

Щитовник мужской имеет медицинское значение: из его корневищ изготавливают противогельминтный препарат.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: