Стилет у круглых червей

Обновлено: 23.04.2024

Если бы тип немательминтов был ограничен только рассмотренными выше классами животных, то едва ли была бы построена та общая характеристика этого типа, которая возникла в современной науке. Кроме того, его значение и в экономике природы, и в хозяйственной деятельности человека было бы настолько ограниченным, что изучение немательминтов не достигло бы того прогресса, который наблюдается в нашей современности. Глубокий интерес к типу немательминтов не столько определяется характеристиками гастротрих, киноринх и даже коловраток, сколько становится следствием изучения центральной группы, главного и наиболее крупного класса немательминтов — класса нематод (Nematoda).

Биологический прогресс. Известный •советский ученый академик А. Н. Северцов (1866—1936), исследуя эволюцию позвоночных, подверг глубокому изучению проблему основных направлений филогенеза животных. Он установил, в частности, что для многих естественных групп животных типично состояние эволюционного развития, характеризующееся рядом ведущих признаков, определяющих жизненный успех этих групп. А. Н. Северцов обозначил это как специфическое проявление биологического прогресса.

Биологический прогресс, указывает А. Н. Северцов, характеризуется следующими признаками: 1) численным увеличением особей данной систематической (таксономической) группы; 2) прогрессирующим расселением, т. е. захватом новых сред обитания; 3) возрастающим многообразием форм (подвидов, видов, родов и т. п.).

Класс нематод характеризуется именно этими общими биологическими признаками — признаками биологического прогресса. Нематоды овладели всеми известными науке местообитаниями.

Мы не знаем таких сред обитания, таких биотопов, в которых не было бы нематод. Дно морей и океанов от северного до южного полюса (об этом можно говорить с полной уверенностью) заселено огромным количеством видов и особей нематод. Свободноживущие нематоды известны решительно всюду, во всех точках морского дна, которые подверглись специальным исследованиям. Завоевав дно всех морей и океанов, нематоды проникли, видимо позднее, в солоноватые водоемы. Поэтому очень большое число видов нематод обитает на дне солоноватоводных бассейнов, в том числе в лиманах — этих преддвериях рек, впадающих в моря. Известен ряд фактов, свидетельствующих о том, что в древней истории класса нематод наступил такой важный этап развития, когда они стали проникать в пресные водоемы, и в конце концов многие группы свободноживущих нематод заселили реки. В дальнейшем нематоды совершили еще один важный шаг исторического развития— они проникли в почвенные воды и стали компонентами почвенной фауны — комплекса почвенных биоценозов. Отметим, что на этом экологическое развитие части групп и остановилось. Для некоторых групп нематод оказался открытым путь в сапробиотические очаги. Органические останки растений и животных подвергаются гниению, обусловленному жизнедеятельностью сменяющих друг друга групп гнилостных бактерий, под влиянием которых в почве образуются очаги гнилостного распада. В этих очагах соответствующие группы сапрофитных бактерий последовательно разлагают органический материал на более простые составные части. В частности, белки расщепляются на более простые, растворимые в воде компоненты; полисахариды трансформируются в растворимые ди- и моносахариды; распадаются клетчатка, жиры, пектиновые оболочки клеток растительной ткани и т. д. Поэтому сапробиотические очаги оказались наиболее доступными источниками питания нематод. Так сформировалась богатая видами группа сапробиотических нематод. Именно эта группа стала источником развития других групп нематод, перешедших к паразитическому существованию за счет организмов животных и растений. В конечном счете формируются два больших потока родов и видов нематод, приспособившихся, с одной стороны, к паразитированию в органах человека и животных, а с другой—в органах растений.

Из сказанного выше можно видеть, что все биотопы нашей планеты, все среды жизни, вероятно, почти все многоклеточные животные и все растения оказались средой обитания нематод. Это явление демонстрирует нам один из наиболее ярких примеров биологического прогресса. Общее число видов нематод в настоящее время еще не выяснено наукой. Известный американский специалист по нематодам Н. А. Кобб (N. A. Cobb) полагал, что общее число видов нематод — свободных и паразитических — приближается к одному миллиону.

Сказанное выше оправдывает интерес, который проявляют многие зоологи к этой группе животных. Ввиду этого знакомство с их организацией и биологией полезно и читателю книги.

Строение. Как мы видели, другие классы немательминтов представлены очень мелкими формами: большая часть из них меньше 1 мм, реже встречаются более крупные формы. Среди нематод имеются очень мелкие формы. Одна из них — Trichoderma minntum — достигает всего 80 мк в длину. Такие мелкие формы известны в морях и в почве, где встречаются нематоды длиной 200—300 мк. Однако наряду с этими микроскопическими формами известны настоящие гиганты из мира нематод. Самки лошадиной аскариды достигают 37 см в длину. Свайник-великан (Dioctophyme renale) длиной в 1 м, a Placentonema gigantissima — паразит кашалота, этого огромного китообразного, по величине тела, без преувеличения, напоминает удава, самки его до 8 с лишним метров в длину! Таким образом, у нематод мы наблюдаем очень значительные колебания длины тела — от 80 мк до 8 м. Эти колебания длины тела — одно из свидетельств многообразия тех сред жизни, которыми овладели нематоды.

Форме тела нематод соответствует и главный, типичный, способ перемещения нематод в пространстве: они движутся наподобие микроскопических или видимых и невооруженным глазом змей. Лежа всегда на боку, нематоды изгибаются в спинно-брюшной плоскости и перемещаются по дну водоемов, в тесных водных пленках почвы, в кишечнике и других органах человека и животных, меж клетками корней, стеблей, листьев и других частей растений.

Головной конец тела нематод снабжен головной капсулой, опирающейся на внутренний опорный скелет из плотной кутикулы. Головная капсула состоит из двух основных частей — головных бугров и подвижных губ. Но у многих форм губы и головные бугры сливаются в общую головную капсулу. На ней расположены органы осязания — тангорецепторы, имеющие форму либо щетинок (рис. 224), либо сосочков, т. е. п а п и л л. На переднем конце головной капсулы, строго посередине и лишь изредка сместившись несколько на брюшную сторону, лежит ротовое отверстие, окруженное губами. На головной капсуле, или сзади от нее, или на боковых губах лежат боковые обонятельные ямки, известные у нематод под названием боковых органов или а м ф и д. От амфид отходят обонятельные нервы (рис. 225). У некоторых свободноживущих нематод развиты также глаза, снабженные у ряда форм линзой и глазным пигментированным бокалом — зеленым, оранжевым, фиолетовым, красным, черным (рис. 224). Иногда вдоль всего тела торчат щетинки (рис. 223).

Тело нематод очень ясно дифференцировано на три участка. Передний участок несет органы чувств, о которых сказано выше, и ему соответствует передний отрезок кишечника — передняя кишка. Второй отрезок тела соответствует средней кишке и включает, кроме нее, половые трубки. Третий — образует хвост, ограниченный на брюшной стороне тела заднепроходной щелью (анусом). Конец хвоста имеет у разных видов различную форму (рис. 223).

Средняя кишка такая же, как у гастротрих. Стенка ее состоит из одного слоя клеток. Задняя часть кишки переходит в прямую кишку, открывающуюся наружу уже упоминавшимся заднепроходным отверстием. Пищеварение у нематод своеобразное. В пищеводе лежат специальные железы, которые выделяют экскреты, содержащие ферменты. Эти ферменты либо поступают с пищей в среднюю кишку, где пища переваривается, либо выделяются наружу, и тогда возникает своеобразный процесс переваривания пищи в наружной среде, в капле ферментов нематоды, после чего быстро переваренная пища попадает в просвет стомы и пищевода и усваивается в кишке.

Выделительная система нематод бывает двух типов. У одних форм она состоит всего лишь из одной шейной железистой клетки, проток которой открывается наружу брюшной порой. У других, кроме этой шейной железы, имеются боковые выделительные каналы. Содержимое их выделяется наружу через брюшную выделительную пору (рис. 228). Мы не будем вдаваться в подробности процессов выделения. Отметим, что продукты обмена проникают в полостную жидкость. Здесь они с помощью особых клеточных систем обезвреживаются, диффундируют в шейную железу и выделяются наружу.

Все нематоды, как правило, раздельнополые животные. У самцов развиты семенники, семяпроводы и семяизвергательный канал. Семенников может быть два или один. Кроме того, у самцов имеются специальные совокупительные органы— спикулы и рулек, направляющий их движения. Женские половые органы состоят из яичников, яйцепроводов и матки. Женское половое отверстие расположено на брюшной стороне тела. Самцы вводят спикулы в женское половое отверстие и оплодотворяют самок. Сперма нематод не имеет подвижных жгутиков. Ни в одном органе нематод вообще нет подвижных клеточных органелл, и в частности ресничек. Нет, как выше сказано, и хвостов у спермы. Она перемещается амебоидными движениями. В половых путях самок формируются яйца. Они оплодотворяются спермой самцов в женских половых путях, и в частности в особых семеприемниках (рис. 228). Затем оплодотворенные яйца выделяются наружу через женское половое отверстие или же развиваются внутри половых трубок. В этом случае из женского полового отверстия выходят наружу личинки (живорождение). Яйца нематод заключены в яйцевые оболочки, предохраняющие их от физических повреждений и химических воздействий среды. Личинки четыре раза линяют, последовательно, после каждой линьки переходят в следующую стадию развития, превращаясь в личинок второго, третьего и четвертого возрастов. Из личинки четвертого возраста развиваются молодые формы — самец или самка (рис. 229). Очень часто личинки не похожи на взрослые формы. В таких случаях нематологи говорят о развитии с превращением.

Таковы самые общие представления об организации нематод. Во многом их организация сходна с организацией гастротрих, киноринх и коловраток. Однако нематоды существенно отличаются от любых представителей этих групп следующими важными признаками: формой тела; способом движения; отсутствием протонефридий; отсутствием в любой системе органов ресничного эпителия и подвижных жгутов в каких бы то ни было клетках, в том числе половых; четкой половой дифференцировкой (самцы и самки), несвойственной по крайней мере гастротрихам; большим числом видов и их групп и ярко выраженными признаками биологического прогресса. Как и у других групп немательминтов, у нематод нет ни органов дыхания, ни кровообращения.

Нематоды — это непрерывно расширяющийся поток вновь открываемых видов и родов. Приведем пример этого. В 1949 г. числилось 200 видов нематод из отряда тиленхид, среди которых много паразитов растений. Американский исследователь этих нематод Торн (Thome, 1949) указывал, что это число, вероятно, составляет 5% числа видов названного отряда, в действительности живущих в почве и в растениях. К 1962 г. число их достигло 800 видов, т. е. с 1949 по 1961 г. было вновь открыто 600 видов тиленхид.

Большинством ученых класс нематод делится на два подкласса — подкласс Аденофореи (Adenophorea) и подкласс Сецерненты (Secernentea).

Главная масса аденофорей — жители бентоса морей и океанов; многие (хотя и меньшинство из них) обитают в почве и в пресных водах. Известны среди них сравнительно немногие группы, приспособленные к паразитизму в органах растений и животных. Сецерненты, напротив, в большинстве приспособлены к паразитическому существованию в тканях и в органах растений и животных.

Изучение секретов необычайного успеха нематод — этих большей частью мелких животных — одна из важных проблем современной зоологии и всего народного хозяйства.

Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева . 1970 .

Для них возможно и свертывание, если сокращается одна мышца. Помимо формы тела, нематоды имеют ряд особенностей внутреннего строения, которые позволяют выявить черты дальнейшего усложнения организации круглых червей в сравнении с плоскими, в частности с планариями. У нематод в процессе эволюции появилась настоящая полость тела, в которой находится полостная жидкость, омывающая расположенные в ней внутренние органы пищеварения и размножения. Однако эта полость не имеет собственных стенок (эпителия) и образуется из полости бластулы (бластоцеля), что указывает на принадлежность ее к первичной полости.

В сравнении с плоскими червями нематоды имеют более совершенную пищеварительную систему. Она состоит из переднего участка — рта и глотки (или. пищевода), средней кишки и задней, имеющей заднепроходное отверстие. Пищеварение осуществляется в средней кишке, пища продвигается в одном направлении, и отбросы выводятся наружу не через рот, а на противоположном конце тела через анальное отверстие. Организм нематод защищен от вредных воздействий со стороны внешней среды плотной упругой оболочкой — кутикулой, которая позволяет свободноживущим червям благополучно существовать и на дне водоемов, и в почве, а паразитам — в теле растений и животных. В связи с развитием кутикулы ресничный покров у нематод полностью отсутствует. В строении нервной системы можно отметить образование окологлоточного нервного кольца и групп нервных клеток, иннервирующих органы осязания, зрения и химического чувства, находящиеся в переднем отделе, а также наличие продольных нервов, обслуживающих мускулатуру и другие участки тела.

Круглые черви насчитывают свыше 12 тыс. видов и по образу жизни относятся как к свободноживущим, так и к паразитическим формам. Они могут служить примером животных, находящихся в состоянии биологического прогресса, который выражается в заселении ими всех сред обитания: дна морских и пресных водоемов, почв, организма растений и животных. Из нематод, паразитирующих в организме человека, широко распространены аскарида и острица, биология которых описана в школьном учебнике, поэтому на них мы останавливаться не будем.

Среди нематод есть карлики и великаны. Так, например, длина червя триходермы не превышает 80 мк, в то время как длина паразита кашалота — плацентонемы — свыше 8 м.

Класс Нематоды (Nematoda)

Тело нематод не сегментировано, веретеновидной формы — сужается к переднему и заднему концам, в поперечном сечении — круглое. На переднем конце тела апикально расположен рот. На заднем конце тела перед хвостовым отделом располагается анальное отверстие.

Тело покрыто многослойной эластичной прозрачной кутикулой, которую выделяет покровный эпителий — гиподерма. Обычно гиподерма синцитиальна (исчезают границы между клетками), но может иметь и клеточное строение. По окружности тела червя гиподерма образует четыре валика, вдающиеся в полость тела. По своему положению это спинной, брюшной и два латеральных валика. Валики гиподермы делят слой продольной мускулатуры на четыре продольных тяжа, соответственно два — дорзолательных, два — вентролательных. Сокращения спинных и брюшных лент мускулатуры являются антагонистическими, поэтому тело изгибается в дорзовентральной плоскости и червь передвигается на боку. Мышечные клетки очень крупные, состоят из цитоплазматической части, направленной в полость тела, и сократимой части, в которой находятся мышечные фибриллы. Сократимые части клеток прилегают к гиподерме. Кутикула, гиподерма и продольная мускулатура образуют кожно-мускульный мешок.

Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами находится обширная полость. Она представляет собой первичную полость тела. Первичная полость тела не имеет собственной эпителиальной выстилки, образуется в результате распада паренхимы (схизоцель). Полость тела заполнена жидкостью, находящейся под давлением. Функции первичной полости тела: опорная (жидкий внутренний скелет), распределительная (транспорт питательных веществ от кишечника к тканям и органам, а также газообмен), выделительная (транспорт продуктов обмена к органам выделения).

Нематоды характеризуются полным отсутствием ресничных образований в теле — даже сперматозоиды у них лишены жгутиков. Редукция мерцательного эпителия произошла вследствие сильной кутикулизации покровов этих животных.

Ротовое отверстие окружено шестью губами. Между губами находится рот, который ведет в ротовую полость, переходящую в глотку (пищевод) — это передняя кишка. Пищевод имеет трехгранный просвет, изнутри выстлан кутикулой. Стенки пищевода толстые, мускулистые, в них залегают пищеварительные железы. Мускулатура пищевода служит для засасывания пищи. Пищевод открывается в энтодермальную среднюю кишку, которая образована одним слоем эпителиальных клеток. Заканчивается пищеварительная система эктодермальной задней кишкой с анальным отверстием. Пищевой спектр нематод довольно широк. Нематоды — сапрофиты питаются гниющими органическими остатками. Паразитические нематоды потребляют различные вещества хозяина. У нематод — паразитов растений (фитонематоды) присутствует внекишечное пищеварение: в их ротовой полости есть стилет, которым паразиты прокалывают ткани растений и впрыскивают туда ферменты. Через некоторое время черви всасывают полупереваренную кашицу.

Свободноживущие нематоды дышат всей поверхностью тела. У нематод — паразитов животных дыхание анаэробное.

Нервная система образована окологлоточным кольцом, от которого вперед и назад отходят 6 нервных стволов. Преимущественное развитие получают спинной и брюшной нервные стволы, залегающие в соответствующих валиках гиподермы. Нервные стволы соединены между собой нервными перемычками. Органы чувств развиты слабо, особенно у паразитических представителей. На переднем и заднем концах тела находятся органы осязания в виде бугорков (папилл) или щетинок. По бокам головного конца тела располагаются органы химического чувства. Некоторые виды свободноживущих нематод обладают простыми глазками.

Нематоды раздельнополы, четко выражен половой диморфизм (различие по внешнему виду между самками и самцами). Половые органы парные, имеют трубчатое строение. У самок яичники переходят в яйцеводы, яйцеводы — в матки, которые, сливаясь, соединяются с непарным влагалищем. Влагалище открывается женским половым отверстием, приблизительно на середине брюшной стороны тела. У самцов парные семенники переходят в семяпроводы, которые сливаются и образуют мускулистый семяизвергательный канал. Семяизвергательный канал открывается мужским половым отверстием в клоаку, расположенную на заднем конце тела. Оплодотворение внутреннее.

Развитие нематод протекает с метаморфозом: в жизненном цикле обязательно присутствует 4 личиночных и 1 взрослая стадия. Переход от стадии к стадии совершается в процессе линьки — сбрасывания старой кутикулы.

Нематоды — одни из самых распространенных обитателей Земли. Они живут в пресных и морских водоемах, почве, паразитируют в животных и растениях. Свободноживущие нематоды, как правило, сапрофиты, играют важную роль в процессе разложения органического вещества. Паразиты животных поражают как беспозвоночных, так и позвоночных животных, в том числе и человека. Многие из них имеют сложные жизненные циклы, связанные со сменой хозяев. Паразиты человека обычно не имеют промежуточных хозяев, и заражение происходит непосредственно яйцами. В кишечнике человека паразитируют: власоглав (Trichocephalus trichiurus), свайник двенадцатиперстной кишки (Ancylostoma duodenale) (питается кровью и вызывает анемию), аскарида (Ascaris lumbricoides), острица (Enterobius vermicularis). Паразитические нематоды могут поражать и другие органы человека.

Паразиты растений поселяются во всех вегетативных органах растений. Так, галловые нематоды (Meloidogyne incognita) паразитируют на корнях томатов и огурцов, значительно снижая их урожайность. Свекловичная нематода (Heterodera schachtii) поражает корнеплоды сахарной свеклы. Стеблевая нематода картофеля (Ditylenchus destrictor), поселяясь в клубнях картофеля, превращает их в труху.

Класс Брюхоресничные черви (Gastrotricha)

Гастротрихи — очень мелкие животные червеобразной формы. Обитают в пресноводных и морских водоемах. На брюшной стороне тела расположены реснички, с помощью которых животные передвигаются. На заднем конце тела находятся клейкие железы. Нет сплошного кожно-мускульного мешка. Кишечник сквозной, пищеварение внутриклеточное. Органы выделения — два протонефридия. Нервная система образована мозговым ганглием и двумя продольными нервными стволами. Гермафродиты или партеногенетические самки.

Класс Киноринхи (Kinoryncha)

Киноринхи — мелкие организмы червеобразной формы, обитают в песке на дне морей. Тело покрыто хитиновыми пластинками, расположенными поперечными рядами, поэтому животные имеют характерный сегментированный облик. Тело состоит из головы, с венчиком крючков или шипиков, шеи и 11 члеников. Кожно-мускульный мешок отсутствует. Мускулатура — поперечнополосатая. Выделительная система образована одной парой протонефридиев. Передняя часть тела может выворачиваться в виде хоботка. Кишечник сквозной. Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшным нервным стволом. Половые железы парные, животные раздельнополы, развитие протекает с метаморфозом. Рост и развитие сопровождается линьками.

Класс Волосатики (Gordiacea)

Волосатики имеют очень тонкое длинное тело, напоминающее волос. Взрослые животные темного цвета, а личинки беловатые. Тело волосатиков покрыто кутикулой, которую выделяет гиподерма, мускулатура только продольная. Пространство внутри кожно-мускульного мешка заполнено паренхимой, в которой имеются свободные полости, представляющие собой первичную полость тела. Кишечник полностью или частично редуцирован, питание происходит через всю поверхность тела, осмотрофно. Выделительной системы нет. Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом и брюшным нервным стволом.

Животные раздельнополы, половые железы парные, развитие с метаморфозом. Волосатики паразитируют в личинках насекомых, а также во взрослых насекомых. Взрослые черви через разрывы покровов хозяина (обычно хищного насекомого) выходят в воду, копулируют, и самки откладывают множество яиц в виде белых шнуров. Из яиц выходят личинки, которые с помощью хоботка внедряются в личинку насекомого (поденок, хирономид) и там инцистируются. Окончательный хозяин (хищное насекомое) заражается при поедании инвазированных водных личинок. Внедряться в кожу человека и животных волосатики не могут.

Класс Коловратки (Gordiacea)

Коловратки — очень мелкие животные разнообразной формы, обитают в пресных водах, есть морские виды, некоторые — паразиты беспозвоночных. Тело делится на головной отдел, туловище и ногу. На головном конце тела находится коловращательный аппарат, образованный длинными ресничками. Мерцание ресничек обуславливает движение животных (плавание), а также способствует захвату мелких пищевых частиц (бактерий, одноклеточных водорослей и др.). Форма коловращательного аппарата различна.

Головной отдел может втягиваться в туловище. Туловище одето плотным панцирем, в нем располагаются внутренние органы. Нога членистая, мускулистая, заканчивается двумя подвижными пальцами. На уровне пальцев открываются особые цементные железы, выделяющие клейкий секрет, с помощью которого коловратки могут временно или постоянно прикрепляться к субстрату. Кожно-мускульный мешок отсутствует, поперечнополосатые мышцы представлены отдельными тяжами. Полость тела первичная.

Рот ведет в мускулистую глотку. В глотке расположен характерный только для коловраток жевательный аппарат (мастакс), образованный четырьмя хитиновыми пластинками разнообразной формы. С помощью мастакса животные перетирают пищу. Глотка переходит в пищевод. Глотка и пищевод составляют переднюю кишку. Средняя кишка начинается объемистым желудком, который ведет в узкую заднюю кишку. Задняя кишка открывается анальным отверстием в клоаку. Выделительная система — протонефридиальная, имеются пламенные клетки.

Нервная система состоит из крупного надглоточного ганглия и отходящих от него нервов. Органы чувств представлены органами осязания и зрения.

Коловратки раздельнополы, выражен половой диморфизм. Протоки половых желез открываются в клоаку. Животные откладывают крупные яйца, есть живородящие виды. Самцы карликовые, не питаются, у некоторых групп вообще неизвестны. Жизненный цикл представляет чередование полового поколения (самцов и самок) и партеногенетического поколения (только самки). Коловратки служат пищей малькам рыб и водным беспозвоночным.

Лягушачья нематода

Этот паразит встречается довольно часто в органах дыхания лягушек в больших количествах, его добыть для работы с учащимися не составляет трудности. Достаточно вскрыть несколько лягушек, чтобы найти в их легких интересующий нас объект. Извлеченная нематода имеет цилиндрическое тело длиной до 2 см бледно-желтого цвета с ротовым отверстием на переднем тупом конце и порошицей близ заднего, несколько заостренного кончика. Надо обратить внимание на отсутствие у червя брюшной и спинной стороны, которые хорошо заметны у планарии. Это связано с тем, что у нематод нет спинно-брюшных мышц. У извлеченного червя наблюдаются колебательные движения. По своему внутреннему строению лягушачья нематода мало отличается от свободноживущих круглых червей, поэтому к ней может быть отнесено все, что было сказано об этих червях в общей характеристике.

Особенность лягушачьей нематоды заключается в том, что в жизненном цикле у нее наблюдается чередование поколений: паразитического со свободноживущим. В легких лягушки обитает поколение половозрелых паразитов.

Они сначала производят мужские половые продукты, а затем женские. После оплодотворения из яиц выходят многочисленные личинки, которые из легких лягушки мигрируют в глотку, а из нее в кишечник. Отсюда они выбрасываются наружу вместе с экскрементами лягушки и попадают в почву, где личинки превращаются в половозрелых самок и самцов, которые в течение 10-15 дней (в зависимости от температуры) ведут свободный образ жизни, питаясь разлагающимися органическими веществами. Эти сапрофитные однополые червячки в два раза меньше паразитических гермафродитов. За время пребывания в почве они спариваются, после чего у самок формируются по 2-3 оплодотворенных яйца, из которых в матке развиваются молодые червячки.

В дальнейшем молодь переходит из материнского организма в почву и вместе с ней попадает в рот лягушки. Отсюда червячки проникают в легкие, где вырастают в гермафродитных нематод, дающих опять начало личинкам раздельнополого поколения. Они проходят описанный выше путь и попадают снова в почву, где ведут свободный образ жизни. Следовательно, у лягушачьей нематоды наблюдается явление ‘неполного паразитизма, который лишь частично захватывает жизненный цикл червя. Этот факт необходимо отметить, так как он проливает свет на происхождение паразитизма и может рассматриваться как один из этапов перехода от свободного существования к паразитическому.

Начальной стадией зарождения паразитизма следует считать так называемый факультативный, т. е. необязательный, паразитизм, когда некоторые животные одного и того же вида могут одинаково хорошо существовать как в свободной среде, так и в организме хозяина. Известно, например, что существуют черви, особи которых, случайно проникнув в тело слизня, некоторое время паразитируют в его кишечнике, а по выходе наружу размножаются и живут на свободе. Их потомство снова может попасть в кишечник слизня, но может и остаться вне организма хозяина, ведя свободный образ жизни.

В дальнейшем у некоторых групп червей возник уже обязательный, или облигатный, паразитизм с чередованием свободного поколения с паразитным, как это мы видели у лягушачьей нематоды. Следующий шаг к закреплению паразитизма выразился в том, что фаза паразитического существования стала охватывать как взрослую, так и личиночную стадию, а пребывание на свободе ограничивалось только стадией яйца, как это имеет место, например, у аскарид (см. школьный учебник зоологии). Таким образом, знакомство с биологией лягушачьей нематоды целесообразно использовать для выяснения вопроса о возникновении у червей паразитизма.

Нематоды — паразиты растений

Среди круглых червей есть немало злостных вредителей сельскохозяйственных культур. К ним, в частности, относятся стеблевая нематода лука и картофельная нематода. Это небольшие белые или светло-желтые червячки длиной 1,2—1,5 мм, которые поражают ткани растений, приводя их к гибели. Характерной особенностью растительноядных нематод является наличие у них сосуще-колющего аппарата — стилета, находящегося в ротовой полости. Стилет при помощи особых мускулов с силой выбрасывается наружу и вонзается в тело растения, пробивая отверстие, через которое паразит высасывает соки.

Стеблевая нематода лука

Стеблевая нематода лука — опасный вредитель лука и чеснока, причиняющий большой ущерб овощеводству, так как паразитирует и на других растениях — кормовой свекле, фасоли, гречихе, сельдерее, шпинате и т. д. Тело этой нематоды имеет нитевидную форму с заостренным передним и задним концами. Паразит проникает во все части растений — луковицы, стебли и листья, а также поражает всходы. Самка за свою жизнь откладывает до 250 яиц, из которых развиваются червеобразные личинки. Яйца и личинки находятся в той же среде, куда проникла нематода. Из яиц развиваются личинки, которые после нескольких линек превращаются в половозрелых червей. Вонзая стилеты в ткань растений, нематоды вливают в ранку особые вещества, переводящие в растворимое состояние белки и другие составные части цитоплазмы клеток. Луковицы делаются мягкими, появляются в них трещины, листья укорачиваются, желтеют, отмирают. В результате гнилостного распада луковицы гибнут и заражают здоровые, на которые переползают взрослые нематоды. В овощехранилищах потери могут достигать 60% и больше.

Картофельная нематода

Картофельная нематода относится к роду галловых нематод. Самец имеет цилиндрическую червеобразную форму тела, а самка — шаровидную. В отличие от подвижных самцов самки неподвижны. Они образуют цисту, заполненную яйцами (200—800 штук), зимующую в почве. Весной из яиц выходят личинки; после третьей линьки они становятся половозрелыми. Личинки и взрослые повреждают не только картофель, но также томаты и огурцы. У пораженных растений развиваются корневые опухоли, окружающие тело нематод. Стебли отстают в росте, листья желтеют и увядают, клубни и плоды мельчают или совсем не образуются. Галловые нематоды поражают культуры тепличные, огородные, бахчевые, плодово-ягодные и технические.

Борьба с нематодами — вредителями сельскохозяйственных культур трудна и сложна, она требует различных агротехнических мероприятий, переборки клубней и луковиц в хранилищах, поддержания определенного режима в них, отбора посевного материала и т. д.

Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева . 1970 .

Нематоды, или собственно круглые черви (Nematoda), – тип первичноротых первичнополостных билатерально симметричных линяющих животных.

Распространение. Нематоды – один из самых широко распространенных типов животных, которые смогли освоить самые разные среды обитания – начиная от интерстициали (пространства между песчинками) и моховых сообществ и заканчивая арктическими льдами (как, например, Theristis melnikovi и Cryonema crissum, найденные в толще многолетнего льда в центральной части Северного Ледовитого океана). Особый интерес для исследователей представляют паразитические нематоды, в том числе ввиду большого разнообразия их хозяев.

План строения. Тонкое веретеновидное тело, сужающееся к концам, круглое в поперечном сечении. На переднем конце располагается рот, а на заднем порошица (анус). Снаружи тело покрыто многослойной эластичной кутикулой – неклеточным образованием, выделяемым гиподермой. Гиподерма, или эпидермис, располагается под кутикулой. Мускулатура представлена слоем продольных косо исчерченных мышечных волокон. Первичная полость тела (схизоцель), лишенная собственной эпителиальной выстилки, заполнена жидкостью.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие на переднем конце тела окружено выступами – губами (обычно тремя) и ведет в мускулистую эктодермальная глотку с трехгранным просветом. Глотка ведет в энтодермальную среднюю кишку из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток. Далее идет короткая эктодермальная задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием.

Кровеносная и дыхательная системы. Эти системы отсутствуют. Дыхание происходит через кожу. Возможен также анаэробный метаболизм (анаэробное расщепление гликогена до масляной и валериановой кислот у паразитов).

Нервная система. Нервная система стволовая лестничного типа. Представлена нервным кольцом и шестью продольными стволами. Два нервных ствола, проходящие по брюшной и спинной линии, более мощные, соединены полукольцевыми нервными перемычками (комиссурами).

Органы чувств. Имеются папиллы и щетинки – органы осязания, расположенные вокруг рта. У некоторых морских представителей обнаружены примитивные глаза – пигментные пятна. Органы химического чувства, амфиды, обычно имеют форму кармана, спирали или щели. Они располагаются по бокам головного конца и особенно хорошо развиты у самцов, так как помогают в поиске самок.

Размножение и развитие. Нематоды – раздельнополые животные. Внутренние половые органы парные, имеют трубчатое строение. Размножение только половое. Половой диморфизм выражен: самки крупнее, у самцов задний конец тела загнут. Оплодотворение внутреннее, встречается живорождение. Нематоды в развитии проходят четыре личиночные стадии, разделенные линьками, которые сопровождаются сбрасыванием кутикулы. Третья стадия у некоторых видов (в том числе у знаменитой Caenorhabditis elegans) при неблагоприятных условиях видоизменяется в так называемую дауер-стадию – покоящуюся личинку.

Паразитизм. В настоящее время из более чем 24000 описанных видов нематод около половины относятся к паразитическим. Они могут поражать почти все ткани и органы: соединительные ткани, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды, гонады, органы чувств, а также полость тела и т. д. Среди них встречаются как экто-, так и эндопаразиты растений, позвоночных и беспозвоночных животных, в том числе других нематод, и даже простейших.

Далее следуют описания наиболее значимых с точки зрения медицинской паразитологии представителей круглых червей.

Человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides)

Внешний вид. Заостренное на концах тело розовато-белого цвета. Размеры: самцы – 15-25 см, самки – 20-40 см (рис. 1). Тело покрыто десятислойной гибкой кутикулой, защищающей от механического воздействия и пищеварительных ферментов хозяина.

Рис. 1. Человеческая аскарида: самка, самец, яйцо

Распространение. Вид космополитичен – распространен повсеместно, но в разных странах разный процент зараженных. В Японии, например, более 90% населения заражено аскаридой из-за использования человеческих экскрементов в качестве удобрений. В зонах с жарким сухим климатом аскарида встречается реже.

Жизненный цикл. Развитие протекает без смены хозяев (рис. 2). Взрослые черви паразитируют в тонком кишечнике, вызывая аскаридоз. Человека обычно поражают несколько десятков аскарид (рекорд – 900 штук). Срок жизни в кишечнике – около одного года. Аскариды раздельнополы, как и другие нематоды. Половозрелая самка откладывает в сутки около 200 тысяч яиц овальной формы, которые с испражнениями попадают во внешнюю среду. Аскариды относятся к геогельминтам – для них обязательно развитие личиночной стадии в почве. При попадании в благоприятные условия (во влажную почву при температуре около 25 °C и при достаточном доступе кислорода) в яйце развивается личинка. Срок развития варьируется от 16 дней до нескольких месяцев и зависит от температуры воздуха. Такие яйца, содержащие личинку, можно считать инвазионными.

Рис. 2. Жизненный цикл человеческой аскариды

Клиническая картина аскаридоза. На миграционной стадии аскаридоза наблюдается кашель (помогает личинкам попасть в глотку), боль в груди, аллергические реакции, повышенная температура.

На кишечной стадии происходит повреждение слизистой оболочки кишечника и отравление организма ядовитыми продуктами обмена веществ. Симптомы: тошнота, рвота, нарушения стула, снижение аппетита.

Долговременные эффекты заражения: общее снижение работоспособности, нарушения сна. При заползании червей в желчные протоки и дыхательные пути – летальный исход. Также личинки аскариды могут попадать в головной мозг (например, из нижней полой вены в верхнюю, далее по плечеголовной), вызывая менингоэнцефалит, сопровождающийся мигренями.

Профилактика. Мытье рук перед едой и приготовлением пищи. Мытье овощей и фруктов. Яйца также разносятся мухами, так что борьба с этими двукрылыми посредством, например, липучек тоже способствует профилактике аскаридоза.

Интересный факт. Есть исследования, показывающие положительное влияние заражения аскаридами на облегчение симптомов аутоиммунных заболеваний и повышения плодовитости у женщин. Ученые связывают это с воздействием паразитов на иммунную систему посредством влияния на уровень T-клеток в организме, но на данный момент механизм слишком малоизучен, чтобы делать достоверные выводы.

Острица (Enterobius vermicularis)

Жизненный цикл. Острицы паразитируют в нижней части тонкого кишечника и толстом кишечнике (рис. 4), вызывая энтеробиоз. Срок жизни – 1-2 месяца. Передним концом острицы прикрепляются к стенке кишки. Половозрелая самка из толстого кишечника выползает через задний проход и откладывает на кожу возле анального отверстия от 5 до 15 тысяч яиц, после чего погибает.

Выползание самок сопровождается зудом. При расчесывании кожи яйца переносятся на руки и не только. Также в переносе яиц участвуют мухи. Заражение происходит при заглатывании. Из попавших в кишечник яиц выводятся личинки.Рис. 4. Жизненный цикл острицы

Симптомы: боли в животе, снижение аппетита, головные боли, аллергические проявления, перианальный зуд (приводит к нарушениям сна, повышает раздражительность).

Трихинелла (Trichinella spiralis)

Описание. Мелкая нематода длиной 2-4 мм (рис. 5). Паразитирует в слизистой оболочке тонкого кишечника. Распространена в Евразии и Северной Америке.

Рис. 5. Трихинелла

Жизненный цикл. Для развития трихинеллы необходима смена хозяев. Обычно это дикие животные (лисы, волки, медведи, кабаны), а также люди и скот. Самки закрепляются передним концом тела в кишечный эпителий и рождают 1-2 тысячи личинок. Свойственно яйцеживорождение: вылупление личинок из яиц происходит в половых путях самки. Личинки по кровеносным и лимфатическим сосудам разносятся по всему телу и оседают в поперечно-полосатых мышцах. На этой стадии у них есть стилет, они разрушают с его помощью мышечную ткань, вызывая формирование хозяином капсулы, в которой, свернувшись спиралью, пребывают в дальнейшем. Через несколько месяцев капсула пропитывается известью. Такая мышечная трихина может существовать несколько лет и выжить даже после гибели хозяина и разложения его трупа.

Попав в желудок нового хозяина (после поедания им трупа предыдущего) личинки освобождаются от капсулы (рис. 6.), проникают в слизистую оболочку и в течение пары дней, претерпев четыре линьки, превращаются во взрослых червей.

Рис. 6. Развитие трихинеллы в организме человека

Клиническая картина трихинеллеза. Повышение температуры, одутловатость лица, боли в мышцах, аллергические реакции.

Профилактика. Трихинеллез передается пищевым путем, через зараженное мясо. Поэтому для профилактики заболевания мясо должно пройти ветеринарную экспертизу и быть правильно приготовлено – проварено в течение 2-3 часов. Такие методы приготовления, как копчение и соление, трихинелл не уничтожают.

Власоглав (Trichocephalus trichurus)

Внешний вид. Червь беловатого цвета, длиной около 4 см (рис. 7). Передний конец утончен, напоминает волос (отсюда и название).

Распространение. Предпочитают страны с влажным и теплым климатом.

Жизненный цикл. Жизненный цикл власоглава показан на рис. 8. Червь паразитирует в начальном отделе толстой кишки, только на человеке. Вызывает трихоцефалез. Длительность жизни в человеке – несколько лет. Тонким концом проникает в толщу слизистой оболочки стенки кишки. Питается тканевой жидкостью и кровью.

Самка откладывает 1-3 тысячи яиц, которые с фекалиями попадают во внешнюю среду. Как и аскарида, власоглав относится с геогельминтам: для того чтобы яйца стали инвазивными, им необходимо пребывание в почве при определенной влажности и температуре (25-30 °C) в течение месяца. После этого происходит заражение при проглатывании яиц, в кишечнике хозяина из них выходят личинки, проникают в кишечные ворсинки и растут в них около недели. Затем, разрушив ворсинки, они выходят в просвет кишечника, достигают толстой кишки, закрепляются там и за месяц достигают половозрелости.

Рис. 8. Жизненный цикл власоглава

Клиническая картина трихоцефалеза. Червь повреждает слизистую оболочку толстой кишки и вызывает отравление хозяина продуктами жизнедеятельности. Власоглав – гематофаг, поэтому может привести к малокровию. Трихоцефалез сопровождается болями в животе, головными болями и головокружениями. Из-за того что власоглав прикрепляется к стенке кишечника, его извлечение из организма хозяина труднее, чем извлечение других паразитов.

Ришта (Dracunculus medinensis)

Внешний вид. Тонкая беловатая нематода (рис. 9), самки 30-120 см в длину, самцы не более 4 см. На хвосте имеется маленький шип.

Рис. 9. Ришта: слева – взрослая самка, справа – личинка в циклопе (по Павловскому)

Распространение: тропические страны Азии и Африки.

Жизненный цикл. Заражение происходит при употреблении некипячёной воды с веслоногими рачками (рис. 10). Рачки в желудке под действием соляной кислоты погибают, а вот личинки ришты выживают и через лимфатическую систему разносятся по организму. Далее они проникают в полость тела, там линяют и достигают половой зрелости. После спаривания самец погибает, а самка перемещается в подкожную клетчатку, где образуется гнойный нарыв, сопровождающийся жжением и болью. Для облегчения боли лучше всего подходит прохладная вода.

Рис. 10. Жизненный цикл ришты

Дракункулёз. Инкубационный период продолжается до девяти месяцев и завершается к моменту достижения самкой половой зрелости. А у человека, уже заболевшего дракункулёзом, в это время начинают образовываться гнойные нарывы. Единственное спасение от боли — водоем. Облегчение моментальное, но во время контакта с водой пузыри разрываются, и ришта выбрасывает личинок в воду. Рачки их поглощают, и жизненный цикл начинается снова.

При лечении дракункулёза нередко делают надрез на месте волдыря и понемногу вытягивают червя, наматывая его на палочку. Это занимает дни, а иногда и недели (вытягивать червя приходится медленно и аккуратно, чтобы он не порвался). Высказывались предположения, что вид ришты, намотанной на палочку, стал своеобразным прототипом символа медицины – посоха Асклепия, обвитого змеей (рис. 11).

Рис. 11. Ришта, извлекаемая из ноги человека, страдающего дракункулёзом

Нитчатка (филиярия) Банкрофта, или Банкрофтов струнец (Wuchereria bancrofti)

Внешний вид. Белая нитевидная нематода, самки длиной 10 см, самцы – 4 см (рис. 12).

Рис. 12. Филярия Банкрофта

Распространение. Тропики, субтропики Азии, Африки, Центральной и Южной Америки.

Жизненный цикл. Взрослые особи обычно встречаются в лимфатических железах и сосудах, затрудняя отток лимфы и вызывая постоянный отек. Самки производят личинок – ночных микрофиллярий, которые по ночам появляются в периферической крови, а днем уходят в глубь тела (в легочные сосуды и почки). Это связано с тем, что промежуточным хозяином являются комары, которые сосут кровь обычно в вечерне-ночное время. Личинки попадают в желудок комара, затем в полость тела, где подрастают, после чего скапливаются возле хоботка, из которого передаются человеку при сосании крови. Нитчатки Банкрофта вызывают элефентиаз, или элефантиазис, или слоновую болезнь. Стоит отметить, что это заболевание также могут вызывать другие нематоды.

Клиническая картина и лечение элефантиаза. Происходит увеличение какой-либо части тела (рис. 13) за счет гиперплазии (болезненного разрастания) кожи и подкожной клетчатки, которая вызвана воспалительным утолщением стенок лимфатических сосудов и застоем лимфы, происходящим из-за закупоривания лимфатических сосудов взрослыми особями нитчатки Банкрофта. Кожа на больной части тела покрывается язвами.

Лечение элефантиаза направлено на улучшение оттока жидкости. Эффективно применение противогельминтных препаратов, таких как авермектин. На поздних стадиях может потребоваться хирургическое вмешательство.

Рис. 13. Больной, страдающий элефантиазом (по Брунту)

Список литературы

Генис Д. Е. Медицинская паразитология. 5-е изд. 2017.

Заяц Р. Г. ЕГЭ. Биология в таблицах, схемах и рисунках. 6-е изд. Ростов н/Д: Феникс, 2013.

Чесунов А. В. Биология морских нематод. М.: T-во научных изданий КМК, 2006.

Читайте также: