Устойчивость растений к инфекционным болезням иммунитет растений
Обновлено: 24.04.2024
У растений различают неспецифический и специфический иммунитет.
Неспецифическим (или видовым) иммунитетом называют иммунитет определенных видов растений по отношению к тем возбудителям, которые вообще не способны поражать растения этих видов. Неспецифический иммунитет обеспечивает недоступность растений для подавляющего большинства видов сапрофитной и патогенной микрофлоры, населяющей среду обитания растений.
Специфическим (или сортовым) иммунитетом называют иммунитет отдельных сортов какого-либо сорта растений по отношению к возбудителям, способным поражать этот вид растений.
Существует также иммунитет врожденный или естественный, и приобретенный, или искусственный.
Врожденный иммунитет представляет собой свойство растений не поражаться болезнью, передающееся по наследству. Наследуемый врожденный иммунитет формируется у растений определенного вида в процессе длительного эволюционного развития, и его изменения под влиянием внешней среды бывают, как правило, очень незначительны.
Приобретенным иммунитетом называют свойство растений не поражаться болезнью, приобретаемое в процессе индивидуального развития растений под воздействием определенных факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет может существенно изменяться в зависимости от условий внешней среды в том числе лесорастительных условий и приемов выращивания растений.
5. Врожденный иммунитет
Врожденный иммунитет у растений бывает пассивным или активным. Пассивный иммунитет, или аксения - это свойство растения пассивно препятствовать внедрению возбудителя болезни или его развитию в растении, существующее независимо от угрозы нападения патогена.
Активный иммунитет - это способность растения активно противостоять паразиту, проявляющаяся только в случае нападения паразита на растение.
Пассивный врожденный иммунитет
Свойства, обусловливающие пассивный иммунитет, вырабатываются у растений в процессе эволюции или направленной селекции; они всегда присущи растениям данного вида или сорта и не являются защитными реакциями организма на попытку нападения возбудителя.
Свойства растений, играющие роль факторов пассивного иммунитета, в большинстве случаев обусловливают горизонтальную устойчивость хозяина. Они весьма многочисленны и разнообразны и могут быть объединены в две основные группы: анатомо-морфологические и физиолого-биохимические.
Анатомо-морфологические факторы. Защитные приспособления растений, выражающиеся в особенностях их формы и строения, имеют большое значение в естественном иммунитете растений.
Устойчивость к внедрению может определяться следующими факторами:
восковым налетом, благодаря которому инфекционные капли скатываются с листьев;
опушенностью листьев, препятствующей попаданию патогенов на поверхность эпидермиса;
строением и количеством устьиц, толщиной кутикулы (чем меньше число устьиц и чечевичек приходится на единицу поверхности поражаемых органов, чем меньше устьичные щели, тем меньше у патогена шансов на заражение);
строением цветка и характером цветения (у видов растений с закрытым цветением возможность к поражению возбудителями, проникающими через рыльца, нектарники и др.части цветка гораздо меньшая);
наличием механических преград (в виде склеренхимы, колленхимы и т.д.);
формой кроны (деревья с рыхлой и раскидистой кроной могут меньше поражаться болезнями, чем деревья с густой, компактной кроной).
Физиолого-биохиические факторы. К этой группе факторов пассивного иммунитета относятся:
особенности обмена веществ и соотношение процессов синтеза и гидролиза (отсутствие в тканях растения-хозяина элементов питания необходимых для возбудителя, угнетение патогена токсическими веществами клеточного сока растения-хозяина);
высокое содержание в тканях растений углеводов, белков и продуктов их распада (имеет значение как общее содержание, так и качественный состав, причем зависимость между особенностями углеводного и белкового обмена растения-хозяина и его устойчивостью связана с типом питания патогена, степенью его паразитической активности и специализации, например, у растений устойчивых к факультативным паразитам и факультативным сапротрофам более высокое содержание углеводов, чем у восприимчивых;
наличие химических соединений, выполняющих защитную функцию (фенольные соединения, глюкозиды, алкалоиды, эфирные масла, дубильные вещества, пигменты, смолы, терпены и другие вещества). Одни из этих веществ являются токсичными для паразитов сами по себе, другие принимают участие в биохимических реакциях клетки, ведущих к образованию токсических соединений;
наличие антибиотических веществ (фитонцидов). Роль фитонцидов могут выполнять эфирные масла, дубильные вещества, альдегиды и пр. Фитонциды обусловливают неспецифический иммунитет к сапрофитным микроорганизмам, сдерживая их приспособление к обмену веществ растения-хозяина;
физико-химические особенности тканей растительных клеток (проницаемость цитоплазмы, осмотическое давление и кислотность клеточного сока);
некоторые функциональные особенности растений (суточный ритм движений устьиц, характер прорастания семян, способность к быстрому заживлению ран и т.д.).
Активный врожденный иммунитет
Проявление активного иммунитета носит характер специфических защитных реакций растения, возникающих в ответ на заражение. Различают антиинфекционные и антитоксические защитные реакции растений.
Антиинфекционные защитные реакции растений направлены непосредственно против патогена; они препятствуют распространению паразита в тканях растения, подавляют его развитие, приводят к локализации и гибели паразита. Примерами таких реакций могут служить реакция сверхчувствительности, явление фагоцитоза. Реакция сверхчувствительности проявляется в образовании защитных некрозов. Явление фагоцитоза представляет собой внутриклеточное переваривание мицелия гриба или бактерий. При внутриклеточном переваривании возникают активные цитоплазматические реакции, действующие в направлении ослабления, локализации и уничтожении патогена. И хотя это переваривание мицелия не бывает полным, оно задерживает его развитие, и растение становится иммунным к данной болезни.
Антитоксические защитные реакции растений направлены главным образом на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогена. К реакциям этого типа можно отнести образование фитоалексинов, перестройку и активизацию деятельности ферментных систем, образование "механических барьеров" из пробковой ткани и др.
Фитоалексины являются токсическими веществами, возникающими у растений при нападении патогена. Как и фитонциды фитоалексины обладают антибиотическим действием, подавляя или задерживая развитие грибов, бактерий и пр. Но в отличие от фитонцидов, фитоалексины вырабатываются растениями уже зараженными, в ответ на внедрение патогена и являются результатом взаимодействия метаболитов патогена и метаболитов растения-хозяина. Фитоалексины являются фактором неспецифического иммунитета. Установлено, что фитоалексины синтезируются как устойчивыми, так и восприимчивыми формами растений. Однако устойчивые растения синтезируют их быстрее и в больших количествах.
Деятельность ферментных систем растения заключается в том, что они вступают во взаимодействие с выделениями патогена, инактивируют гидролитические ферменты возбудителя, снижают их активность или подавляют синтез этих ферментов патогеном. Кроме этого они нейтрализуют токсины возбудителя, разрушая их или окисляя до безвредных для растения соединений. Примером активного сопротивления растения паразиту, проявляющегося в образовании механического барьера, задерживающего распространение патогена, является образование в корнях деревьев, зараженных опенком, слоев вторичной перидермы, которые препятствуют распространению токсинов гриба в вышележащие части дерева.
Активный иммунитет растений проявляется в виде комплекса ответных реакций на воздействие патогенных организмов или продуктов их жизнедеятельности. Сущность активного иммунитета сводится к определенным биохимическим процессам. Как отмечал И. И. Мечников, существует два типа защитных реакций организма на инфицирование. В одних случаях они направлены на обезвреживание токсических выделений патогена, в других, и главным образом, — непосредственно на подавление самого возбудителя. Учение Мечникова о двух типах защитных реакций в полной мере подтверждают данные, полученные при изучении иммунитета растений. Характер защитных реакций растений определяется в основном типом паразитизме и способом питания патогена.
К факторам активного иммунитета относят реакцию сверхчувствительности, активацию и перестройку деятельности ферментных систем, образование фитоалексинов, фагоцитоз.
Результаты активных защитных реакций могут проявляться либо в локализации патогена, либо в замедлении его распространения в растительных тканях, либо в его гибели и предотвращении болезни растения.
Обычно вопрос о совместимости или несовместимости возбудителя и растения-хозяина решается только после проникновения возбудителя в растение. Как правило, возбудитель грибной или вирусной природы проникает в растение независимо от того, является оно хозяином или нет. Лишь после этого на уровне плазма- леммы клетки происходят генетически регулируемые процессы узнавания. При этом экзогенные сигналы, или элиситоры, связываются пока мало исследованными рецепторами. Элиситоры даже в очень малых концентрациях способны вызывать каскад защитных реакций растения-хозяина еще на стадии заражения растения возбудителем. Действие их неспецифично, они индуцируют общую активацию устойчивости. Установлена структура лишь некоторых из них, например олигомеров хитина, хитоназы и глюканов. Это арахидоновая и эйкозопентаэновая кислоты, некоторые гликопротеиды из грибов, олигогалактурониды, системин, салициловая, изоникотиновая, линоленовая и жасмоновая кислоты у растений.
Экзогенные элиситоры преобразуются на плазмалемме в эндогенные сигналы. Первой реакцией при этом, вероятно, является фосфорилирование протеинов, в котором участвуют разные ферменты (фосфолипаза, протеинкиназа, плазмалемма — АТФаза). Эти эндогенные сигнальные молекулы вызывают у растений все дальнейшие защитные реакции. Через цитоплазму эти молекулы попадают в ядро клетки и активируют гены устойчивости. Сначала происходит индукция или стимуляция транскрипции и трансляции РНК, что приводит к образованию ферментов. Они катализируют синтез генных продуктов, связанных с защитными реакциями. Сигналы могут действовать только в отдельных или соседних клетках либо путем транслокации попадать в более далекие свободные от поражения части растения и индуцировать там защитные реакции. Последовательность этих реакций называют сигнальными цепями, под которыми понимают совокупность всех реакций от рецепции сигнала до фенотипического проявления реакции. Последовательность таких реакций пока не установлена, поэтому сигнальные цепи носят частично гипотетический характер.
Результатом активизации устойчивости может быть образование структур (раневой перидермы, лигнина), с помощью которых растение пытается предотвратить заселение и инкапсулировать возбудителя в местах его проникновения. При развитии реакции несовместимости у двудольных растений наблюдается усиленное накопление в клеточных оболочках гликопротеидов. У однодольных (ячменя) при поражении мучнистой росой в клеточной оболочке накапливается белок тионин.
Сверхчувствительность. Один из наиболее эффективных и распространенных механизмов устойчивости растений — реакция сверхчувствительности. Она индуцируется многими возбудителями и протекает очень быстро: происходит гибель клеток хозяина в местах проникновения патогена. Мертвые клетки становятся для патогена барьером, изолирующим его от живой ткани (рис. 4).
На инактивацию ферментов паразита или на ингибирование их синтеза могут оказывать влияние фенольные соединения, аминокислоты или катионы металлов, от которых зависит активность ряда ферментов. Фенолы и продукты их окисления подавляют активность многих ферментов. Устойчивость может быть также связана с отсутствием в клетках растения субстрата для ферментов, без которых невозможно заселение хозяина возбудителем. Катионы кальция, бария и магния могут влиять на активность пектолитических, а возможно, и других ферментов и благодаря этому играть определенную роль в устойчивости растений. Устойчивость к инфекции определяется устойчивостью клеток к токсическим выделениям патогена. При внедрении гиф Botrytis сіnerea в ткани неустойчивых сортов капусты наблюдается быстро распространяющееся потемнение тканей. Мицелий гриба на пораженной ткани можно обнаружить уже в первые дни заражения.
У устойчивых сортов потемнение тканей и налет конидиеносцев возбудителей заболевания появляются лишь на восьмые сутки. Различия в площади, занятой мицелием, и площади, потемневшей от действия токсина, у восприимчивого сорта и почти полное совпадение этих показателей у устойчивого сорта свидетельствуют о том, что именно инактивация токсинов определяет защиту от патогена.
Деятельность окислительных ферментов как факторов активного иммунитета растений может проявляться и в процессах, ведущих к образованию между паразитом и растительной тканью защитного слоя клеток, который изолирует патоген. При заражении клубней картофеля возбудителем обыкновенной парши (Streptomyces scabies) у устойчивого сорта вокруг внедрившегося паразита быстро возникает слой пробки, тогда как у восприимчивого сорта развитие пробки происходит медленнее и оказывается неэффективным. Успешное образование барьера из пробки приводит к локализации очагов болезни. Барьер из пробки может препятствовать распространению токсинов из пораженных тканей. Таким образом, окислительные ферменты являются активными участниками биохимических процессов, происходящих в результате взаимодействия растений и паразита. Интенсивность и характер этих процессов, их влияние на конечный исход заражения зависят от присущих хозяину и патогену особенностей обмена веществ, а также от тех изменений, которые возникают в обмене веществ в результате их взаимодействия. Эти сдвиги в обмене обусловлены изменениями в деятельности ферментов.
Белковый обмен. Все активные защитные реакции растения связаны с существенными изменениями в обмене веществ как растения, так и паразита. Регуляторами этих изменений являются нуклеиновые кислоты, белки и ферменты.
Белки играют ведущую роль в защитных реакциях растения, а следовательно, и в фитоиммунитете. Еще в 1940 г. Н. И. Вавилов подчеркивал возможность того, что по мере изучения химической природы белков, различной у видов и сортов, природа иммунитета станет более понятной. Он констатировал также, что наряду с усилением дыхания процесс заражения нередко сопровождается возрастанием ферментативной активности и появлением новых ферментов, белков и других веществ, ранее отсутствующих у хозяина и паразита.
Результаты многочисленных исследований свидетельствуют о том, что белковый обмен играет важную роль в защитных реакциях растений. Одним из основных показателей приспособленности патогенов к обмену веществ растения-хозяина служит сходство в строении белков восприимчивого растения и соответствующего паразита. Т. И. Федотова в 1935 г. обнаружила сходство иммунологических свойств белков возбудителей болезней и их растений- хозяев, а в 1966 г. ей удалось выделить иммунологически сходные компоненты белков, связанные с проявлением паразитизма у возбудителей. Предположения о существовании общих антигенов у паразита и восприимчивого растения послужили основой для работ по изучению роли белков в иммунитете растений. М. С. Дунин с сотрудниками изучали устойчивость растений к заболеваниям с помощью серологического метода, основанного на учете антигенной специфичности белков устойчивых и восприимчивых к заболеванию форм.
Большой интерес к проблеме совместимости растения-хозяина и патогена проявлял Стаман. Он предположил, что в случае поражаемое растения патогеном в них синтезируются ферменты со сходными свойствами. При взаимодействии восприимчивого растения и патогена происходит обмен между ферментными системами и образование своего рода гибридных ферментов, отличающихся по свойствам от ферментов растения и паразита. От характера изменений в обмене веществ растения-хозяина зависит исход взаимодействия, т. е. гибель паразита или поражение растения. Стаман считал, что успешное развитие болезни возможно только в случае сходства ферментных систем растения-хозяина и патогена.
О наличии связи между особенностями белкового обмена растения-хозяина и его восприимчивостью или устойчивостью к тому или иному заболеванию свидетельствуют результаты многочисленных работ отечественных и зарубежных исследователей. Так, Д. В. Липсиц установил, что белки устойчивых и восприимчивых к раку сортов картофеля различаются по некоторым физико-химическим показателям, например аминокислотному составу, иммунохимическим свойствам и т. д. Молекулярная структура белков неустойчивого сорта менее прочна, чем у устойчивого, поэтому при внедрении патогена они подвергаются изменениям, что приводит к повышению ферментативной активности и вызывает активную ростовую реакцию. В результате усиленного деления клеток происходит образование наростов. В тканях устойчивых сортов подобной реакции не наблюдается. К тому же белки устойчивых сортов более устойчивы к действию протеолитических ферментов, чем белки восприимчивых. Реакция растений на заражение может проявляться также в новообразовании белков с самыми разнообразными функциями, поскольку они не только участвуют во всех звеньях метаболизма, но и определяют фототипические свойства каждого организма, особенности его взаимодействия с паразитом. Изменения свойств белков, происходящие в растениях при заражении, влияют на ход всех обменных процессов клеток, а следовательно, и на результат заражения.
Были также высказаны предположения о том, что хозяин может изменить белковый обмен паразита, и о возможном влиянии аминокислот на устойчивость растений к патогенам. Очевидно, аминокислоты, изменяя метаболизм растения-хозяина, способствуют появлению фунгицидных или фунгистатических веществ либо вызывают какие-то изменения, в результате которых ткани растения становятся менее пригодными для питания патогена. Следовательно, ни одна из рассмотренных защитных реакций (активация дыхания и других окислительных процессов) не может осуществляться без участия белков и их мономеров, без предварительного воздействия на них.
Фитоалексины. Это низкомолекулярные антибиотические вещества, синтезирующиеся в растении в результате взаимодействия продуктов метаболизма растения-хозяина и возбудителя. Фитоалексины ингибируют развитие микроорганизмов, попадающих на растение. Впервые образование растениями фитоалексинов в ответ на инфекцию обнаружил К. О. Мюллер, который изучал образование некрозов при заражении клубней картофеля грибом Phytophthora infestans. В нашей стране теория фитоалексинов получила дальнейшее развитие в многочисленных исследованиях Л. В. Метлицкого, О. Л. Озерецковской и др.
Установлено, что синтез фитоалексинов живыми клетками — реакция не только на их поражение возбудителями болезней, но и на повреждение, воздействие других раздражителей, стресс и т. д. (рис. 7). Это временный процесс, который зависит от внешних условий (температуры, освещения, питания и т. д.). К настоящему времени из растений разных ботанических семейств выделено и идентифицировано более 200 фитоалексинов, из бобовых, пасленовых и др. — более 20, меньше всего их обнаружено у злаковых. При взаимодействии патогена с растением может синтезироваться несколько фитоалексинов. Так, при заражении Ph. infestans в клубнях картофеля образуются три фитоалексина (ришитин, любимин и фитуберин), а после инфицирования бобов вирусом некроза табака — четыре. Способность растения продуцировать не один, а несколько фитоалексинов позволяет ему успешно противостоять разным патогенам.
Приобретенный иммунитет бывает инфекционный и неинфекционный. Инфекционный иммунитет может возникнуть в результате перенесенной болезни, если она закончилась выздоровлением растения (в природе встречается редко).
Неинфекционный приобретенный иммунитет возникает под влиянием различных внешних факторов, например, специальных приемов выращивания растений, в результате целенаправленного применения удобрений и других химических веществ или обработки растений вакцинами. Повышение устойчивости растений к болезням с помощью различных искусственных приемов называется иммунизацией. Существует химическая и биологическая иммунизация.
Химическая иммунизация растений
В настоящее время этот вид иммунизации получил наиболее широкое применение. Для целей иммунизации используют удобрения, микроэлементы, антиметаболиты.
Удобрения. Возможность использования удобрений с целью повышения устойчивости растений была обоснована Т.Д. Страховым, который впервые установил, что, регулируя режим питания растений, можно изменить устойчивость к тому или иному заболеванию. Механизм действия удобрений на состояние устойчивости растений весьма многообразен. Так, азот, калий, фосфор входят в состав структурных элементов, воздействуя на обмен веществ растений, макроэлементы могут изменять его в направлении, неблагоприятном для фитопатогенных организмов.
Установлено, что азотные удобрения в сочетании с фосфорными и калийными, повышают продуктивность и устойчивость растений. Однако избыток азота при недостатке калия и фосфора может понизить устойчивость растений. Поэтому, при применении удобрений нужно исходить из потребности растений в них, учитывая биологические особенности как растения-хозяина, так и патогена.
Микроэлементы. В обмене веществ растений микроэлементам принадлежит большая роль. Медь, цинк, железо, марганец и др. играют важную роль в биохимических реакциях клеток растений, процессе дыхания и т.д. Они могут способствовать формированию у растений механических защитных барьеров. Микроэлементы могут инактивировать ферменты и токсины возбудителей, вызывать регрессивные изменения фитопатогенных грибов. Например, цинк, кобальт, медь, бор, молибден угнетают рост мицелия корневой губки. Однако эффективность применения микроэлементов определяется:
сочетанием друг с другом;
концентрацией, дозами, сроками обработки.
Антиметаболиты - это органические соединения, близкие по своей структуре с веществами, участвующими в нормальном обмене веществ растения. Будучи безвредными для растений, они вызывают неблагоприятные для фитопатогенов изменения обмена веществ. Применяют гидрохинон, паранитрофенол, ортонитрофенол. Обычно в растворах этих веществ замачивают семена растений.
Биологическая иммунизация растений
Биологическая иммунизация (вакцинация) растений - это обработка растений возбудителями болезней или продуктами их жизнедеятельности для повышения их устойчивости. Для этой цели используют вакцины, т.е. убитые культуры фитопатогенных микроорганизмов, вытяжки из них, их токсины. Вакцинацию проводят путем обработки семян, опрыскивания растений или введения в растения вакцин способом инъекции.
Повышение устойчивости может быть достигнуто также применением комплекса лесохозяйственных приемов (использование высококачественных семян и здорового посадочного материала, правильный уход и профилактика повреждений).
Знание особенностей, определяющих процесс взаимодействия растения и патогена, дает возможность, используя различные приемы, целенаправленно создавать условия, благоприятные для проявления защитных механизмов у растений.
Иммунитетом называется невосприимчивость (устойчивость) организма к инфекционной болезни при контакте с ее возбудителем и наличии условий, способствующих заражению. Например, хвойные породы никогда не поражаются мучнистой росой, а лиственные — болезнями типа шютте. Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов, а сосна — к ржавчине шишек. Такой абсолютный иммунитет обусловлен биологическим несоответствием этих растений свойствам и требованиям возбудителей данных болезней. Чаще всего он объясняется неспособностью патогена проникнуть в растение и развиваться в нем даже при самых благоприятных внешних условиях.
Наряду с абсолютной невосприимчивостью к одним болезням у растений может наблюдаться относительная устойчивость (или, соответственно, относительная восприимчивость); к другим заболеваниям. Она зависит от индивидуальных свойств растения, его анатомо-морфологических или физиолого-биохимических особенностей, уменьшающих возможность заражения или ограничивающих распространение патогена в тканях растения-хозяина. Степень устойчивости растений к болезням может быть различной: от весьма высокой (близкой к полной невосприимчивости) до очень низкой.
У растений различают неспецифический и специфический иммунитет. Неспецифическим (или видовым) иммунитетом называется устойчивость определенного вида растений к тем возбудителям, которые вообще неспособны поражать этот вид. Неспецифический иммунитет обеспечивает недоступность растения для основной массы сапротрофной и патогенной микрофлоры, населяющей среду обитания этих растений. Специфическим, (или сортовым) иммунитетом называется устойчивость отдельных сортов или форм какого-либо вида растений к возбудителям, способным поражать этот вид.
Различают также иммунитет врожденный (естественный) и приобретенный (искусственный). Врожденным иммунитетом называется наследственная невосприимчивость к болезни, сформировавшаяся в результате длительной совместной эволюции (филогенеза) растения-хозяина и патогена или направленной селекции. Приобретенным иммунитетом называют устойчивость к болезни, приобретаемую растением в процессе его индивидуального развития (онтогенеза) под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет не передается по наследству.
Устойчивость растений (обычно какого-либо сорта) лишь к определенным физиологическим расам патогена называют вертикальной, а ту или иную степень устойчивости ко всем расам данного патогена — горизонтальной. Устойчивость какого-либо вида или сорта растений одновременно к нескольким болезням называют групповой, или комплексной, устойчивостью.
Врожденный иммунитет растений бывает пассивным и активным. Пассивный иммунитет, или аксения, — это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения. Таким образом, свойства, обусловливающие пассивный иммунитет, не являются защитными реакциями растения на нападение патогена.
Активный иммунитет — это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения патогена, т. е. в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя.
Пассивный врожденный иммунитет
Пассивный иммунитет может быть связан с особенностями формы и анатомического строения растений или с их функционально-физиологическими и биохимическими особенностями.
Свойства растений, обусловливающие пассивный иммунитет, — это, как правило, проявления горизонтальной устойчивости. Они весьма многочисленны, разнообразны и могут быть объединены в две основные группы: анатомо-морфологические и физиолого-биохимические.
Анатомо-морфологические факторы пассивного иммунитета
Защитные приспособления растений, выражающиеся в особенностях их формы или строения, широко распространены в природе и играют важную роль в естественном иммунитете растений. Эти особенности растений в основном препятствуют заражению, не давая возможности возбудителю болезни прорасти и проникнуть внутрь растения. Иногда они повышают устойчивость растений, препятствуя распространению паразита в тканях хозяина, если заражение уже осуществилось. Иммунитет, основанный на анатомических или морфологических особенностях растений, называют также структурным.
Анатомо-морфологическими факторами пассивного иммунитета могут служить раскидистая форма кроны, малое количество и особое строение устьиц, закрытый тип цветка, наличие на поверхности поражаемых органов густого опушения или воскового налета, толстая кутикула или пробковый слой, мощное развитие склеренхимной ткани и другие особенности строения.
При рыхлой, раскидистой форме куста или кроны в нее беспрепятственно проникают прямые солнечные лучи, она лучше проветривается, в ней почти не задерживается влага, вследствие чего создается неблагоприятный микроклимат для сохранения инфекционного начала возбудителей болезней, прорастания спор фитопатогенных грибов. Поэтому при прочих равных условиях деревья и кустарники с такой кроной меньше поражаются болезнями, чем деревья с густой, компактной кроной.
Количество и размеры устьиц и чечевичек, форма устьичной щели могут быть факторами устойчивости растений против патогенов, проникающих в растение через эти естественные ходы. Чем меньшее число устьиц и чечевичек приходится на единицу поверхности поражаемых органов, чем меньше устьичные щели, тем меньше у патогена шансов на заражение, тем выше устойчивость растения.
Строение цветка и характер цветения могут определять устойчивость или восприимчивость растений к заболеваниям, возбудители которых внедряются через рыльца, нектарники и другие части цветков. Виды и сорта растений, характеризующиеся закрытым типом цветения, обычно поражаются такими болезнями меньше, чем виды или сорта с открытым цветением.
Устойчивость некоторых видов и сортов растений к заражению. грибами, которые внедряются непосредственно через кутикулу, часто обусловливается большей, чем у восприимчивых видов, толщиной кутикулярного слоя. Так, у сильно поражаемого ржавчиной вида барбариса Berberis dictyophylla общая толщина кутикулы и наружной стенки эпидермиса составляет 0,82 мкм, а у невосприимчивого Berberis thunbergii — 1,57 мкм, т.е. она почти вдвое больше. С этим фактором связана и возрастная устойчивость листьев и побегов дуба к мучнистой росе. Молодые растущие листья, имеющие тонкую, нежную кутикулу, сильно поражаются мучнистой росой. По мере увеличения толщины и прочности кутикулярного слоя повышается и устойчивость листьев. Листья же, закончившие рост, практически невосприимчивы к болезни. Такую же защитную роль играет одревеснение побегов. Кутикула может служить для патогенов не только механическим, но и химическим барьером, так как содержащиеся в ней воск и кутин обладают фунгицидными свойствами.
Важным фактором устойчивости могут быть анатомические особенности и физико-механические свойства внутренних тканей растений: более плотная паренхимная ткань, мощное развитие склеренхимы и расположение ее в периферической части стебля или вокруг сосудисто-проводящих пучков препятствуют распространению и нормальному развитию патогена внутри растения. Так, устойчивые (или выносливые) к корневой губке экземпляры сосны в очагах болезни обычно характеризуются большей толщиной годичных слоев и стенок трахеид, более высоким процентом поздней древесины и другими особенностями. Исследования показали, что утолщение клеточных стенок в древесине устойчивых сосен обусловлено повышенным содержанием в них гемицеллюлозы и лигнина.
Физиолого-биохимические факторы пассивного иммунитета
К этой группе факторов относятся специфические особенности обмена веществ растений, высокое содержание или определенный качественный состав углеводов, белков и продуктов их распада, наличие в клетках растений веществ, выполняющих защитную роль, физико-химические особенности тканей, некоторые функциональные особенности растений.
Устойчивость растения к болезни может быть связана с отсутствием в его тканях необходимых для возбудителя элементов питания или физиологически активных веществ, несоответствием обмена веществ растения-хозяина обмену веществ патогена, угнетением патогена токсичными продуктами метаболизма растения, другими неблагоприятными для патогена факторами.
Одним из важнейших факторов устойчивости к инфекционным болезням является неблагоприятный для патогенов характер углеводного и белкового обмена растений. Устойчивость, связанная с этим фактором, в значительной мере зависит от типа питания патогена, степени его паразитической активности и специализации. Так, растения, устойчивые к некротрофам (факультативным паразитам и факультативным сапротрофам), обычно характеризуются более высоким общим содержанием углеводов по сравнению с восприимчивыми. Это установлено, например, для вязов, устойчивых к голландской болезни. Качественный состав углеводов в этом случае не имеет большого значения, поскольку некротрофы обладают богатым ассортиментом гидролитических ферментов, в том числе карбогидраз. На устойчивость же растений к узкоспециализированным биотрофам, имеющим ограниченный набор ферментов, в большей степени влияет качественный состав углеводов в тканях растения-хозяина. В то же время к облигатным паразитам особенно восприимчивы наиболее жизнеспособные и, хорошо развитые растения, характеризующиеся активным течением процессов фотосинтеза и, следовательно, высоким общим содержанием углеводов в их тканях.
Фактором устойчивости растений к факультативным паразитам может служить высокое содержание в тканях белков и промежуточных продуктов белкового обмена. Устойчивость же к облигатным паразитам определяется в основном качественными особенностями белкового комплекса растений, несходством строения белков растения-хозяина и патогена, отсутствием в тканях растения белковых соединений, доступных для питания патогена.
Наличие в тканях растений определенных аминокислот, токсичных для паразита (или, наоборот, отсутствие аминокислот; необходимых для его жизнедеятельности), высокое содержание токсичных продуктов распада белков — аммиака и мочевины — также могут обеспечивать устойчивость растений к инфекционным болезням.
Защитная роль других веществ более сложна и связана с их активным участием в биохимических реакциях клетки, ведущих к образованию токсичных соединений. В тех случаях, когда подобные реакции происходят под влиянием возбудителя, их следует рассматривать уже как защитные реакции активного иммунитета.
Одним из факторов устойчивости сосны к корневой губке является содержание в древесине веществ фенольной природы (в частности, резорцина), оказывающих на гриб сильное ингибирующее и токсическое действие. Доказана также связь устойчивости луба у ели к распространению корневой губки с содержанием в нем фенольных соединений.
Антибиотические вещества, свойственные определенным видам высших растений и всегда содержащиеся в их тканях, называют фитонцидами. Фитонциды обусловливают неспецифический иммунитет растений к сапротрофным микроорганизмам, сдерживая процесс их приспособления к обмену веществ растений-хозяев. В некоторых случаях фитонциды могут служить одним из факторов устойчивости растений к факультативным паразитам, однако их роль в комплексе защитных средств растений невелика. В иммунитете растений к облигатным паразитам и факультативным сапротрофам фитонциды не имеют значения, хотя и могут в какой-то мере препятствовать прорастанию спор патогена, его внедрению в растение.
Определенную роль в пассивном иммунитете растений к фитопатогенным организмам играют такие физико-химические показатели растительных клеток, как проницаемость цитоплазмы, осмотическое давление и кислотность клеточного сока.
Устойчивость к внедрению патогенов может быть обусловлена некоторыми функциональными особенностями растений, например суточным ритмом движений устьиц, характером прорастания семян, способностью к интенсивному образованию каллюса, быстрому заживлению ран и др.
Активный врожденный иммунитет
Проявления активного иммунитета носят характер специфических защитных реакций растения, возникающих в ответ на заражение. Они могут быть направлены на подавление самого возбудителя болезни, разрушение и обезвреживание его выделений или на восстановление нарушенных болезнью физиологических функций и обмена веществ пораженного растения. Различают антиинфекционные и антитоксические защитные реакции растений (однако между ними не всегда можно провести четкую грань).
Антиинфекционные защитные реакции направлены непосредственно против патогена. Они препятствуют распространению паразита в тканях растения, подавляют его развитие, приводят к его локализации и гибели. Примерами таких реакций могут служить реакция сверхчувствительности, явление фагоцитоза, синтез фитоалексинов.
Реакция сверхчувствительности, возникающая в ответ на внедрение патогена, наиболее ярко проявляется при заражении растений облигатными паразитами, которые характеризуются биотрофным типом питания, например ржавчинными и мучнисторосяными грибами, вирусами, микоплазмами. Суть этой реакции заключается в быстром отмирании клеток устойчивого растения в местах внедрения возбудителя. Оказавшись в зоне мертвой ткани, паразит-биотроф локализуется в ней, лишается питания и погибает.
Внешне реакция сверхчувствительности выражается в появлении на листьях небольших хлоротичных, а затем некротических пятен (так называемых защитных некрозов). У высокоустойчивых растений образуются мелкие, точечные некрозы, которые практически не влияют на работу ассимиляционного аппарата. Реакция сверхчувствительности — наиболее характерное проявление вертикальной устойчивости.
Фагоцитозом называют внутриклеточное переваривание патогенных микроорганизмов. В наиболее характерной форме он проявляется при развитии эндотрофной микоризы в корнях растений. Когда гифы гриба-микоризообразователя проникают в клетки первичной коры, в цитоплазме этих клеток возникают ответные защитные реакции, направленные на ослабление и уничтожение мицелия паразита или на предотвращение дальнейшего распространения гиф в живых тканях корней. В результате этих реакций гифы микоризного гриба сплетаются в клубки (везикулы), которые затем постепенно перевариваются клеткой, или образуют древовидные разветвления — арбускулы, не способные активно расти и переходить в соседние клетки корня. Благодаря фагоцитозу развитие и распространение гриба в корнях растения-хозяина поддерживается на уровне симбиоза, обеспечивающего определенную выгоду для обоих партнеров.
Фитоалексины — особые липидоподобные защитные вещества, которые, как и фитонциды, обладают антибиотическим действием. Они задерживают развитие возбудителей болезни или подавляют синтез патогенами ферментов и токсинов.
Однако в отличие от фитонцидов, фитоалексины в здоровых тканях отсутствуют и образуются только в случае заражения растений микроорганизмами. В очень малых количествах (следы) они обнаруживаются также при механическом повреждении тканей.
Фитоалексины вырабатываются зараженным или поврежденным растением в результате взаимодействия метаболитов патогена и метаболитов растения-хозяина, причем образование фитоалексинов может быть вызвано не только паразитирующими на данном растении видами возбудителей, но и не патогенными для него микроорганизмами. Растениям определенного рода или вида свойственны определенные фитоалексины. Характерно, что фитоалексины продуцируются как устойчивыми, так и восприимчивыми к патогену формами и сортами растений. Степень устойчивости (или восприимчивости) определяется в этом случае количеством фитоалексинов и скоростью их накопления в тканях зараженного растения. Устойчивые растения могут вырабатывать в 2-3 раза больше фитоалексинов, чем восприимчивые.
Антитоксические защитные реакции растений направлены главным образом на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогенов. К реакциям этого типа можно отнести перестройку и активизацию ферментных систем растения-хозяина, образование механических барьеров и др.
Важнейшим фактором активного иммунитета является перестройка ферментных систем растения, прежде всего окислительной системы. При заражении устойчивых растений деятельность окислительной системы у них резко активизируется и приобретает характер защитной реакции, направленной на уменьшение причиняемого патогеном вреда.
Окислительные ферменты устойчивого растения инактивируют гидролитические ферменты возбудителя или подавляют синтез этих ферментов. Кроме того, они нейтрализуют токсины возбудителя, разрушая их или окисляя до безвредных для растения соединений. Следует отметить, что у растений устойчивых (в отличие от восприимчивых) преобладают окислительные ферменты, не чувствительные к токсинам патогена и даже активизирующиеся под их действием.
Защитная роль окислительных ферментов растения-хозяина заключается и в том, что они активно участвуют в процессах синтеза веществ, необходимых для восстановления разрушенных паразитом клеточных структур и тканей и нормализации физиологических процессов.
Активное сопротивление растения может проявляться в утолщении оболочек клеток, окружающих зону заражения, образовании вокруг зараженного участка пробкового слоя или слоя вторичной перидермы. Такие механические барьеры задерживают распространение патогена и его токсинов, ведут к его локализации или вытеснению из растения вместе с участком пораженной ткани (как это наблюдается при дырчатой пятнистости листьев). Еще один пример антитоксической защитной реакции этого типа — образование в корнях деревьев, зараженных опенком, вторичной перидермы, препятствующей распространению токсинов гриба в вышележащие части дерева. Процессы образования защитных тканевых барьеров также тесно связаны с активизацией ферментных систем растения-хозяина.
Резюмируя сказанное о врожденном иммунитете растений, необходимо подчеркнуть, что устойчивость растений к инфекционным болезням в большинстве случаев обусловливается не отдельными особенностями или свойствами организма, а комплексом сложнейших защитных механизмов, тесно взаимосвязанных между собой и действующих на определенных этапах патологического процесса.
Читайте также: