Что такое негенетическое взаимодействие вирусов

Обновлено: 26.04.2024

Между вирусами наблюдаются негенетические взаимодействия, которые могут влиять на результаты генетических исследований. Эти негенетические взаимодействия часто приводят к фенотипическому маскированию истинного вирусного генотипа.

Гетерозиготность

При совместном культивировании двух штаммов вируса может происходить формирование вирионов, содержащих в своем составе два разных генома или по крайней мере один полный геном и часть второго генома. Это явление названо гетерозиготностью. У некоторых вирусов с гаплоидным геномом гетерозиготность обусловлена неправильной упаковкой геномов при созревании, приводящей к возникновению мультиплоидных частиц. Например, у вируса ньюкасльской болезни более 10% потомства, проанализированного при пассировании после скрещивания, содержало оба родительских типа; это указывает на то, что клоны получены из гетерозиготных мультиплоидных частиц. Действительно, в этих вирусных популяциях наблюдалось значительное число мультиплоидных частиц. Комплементация между геномами в гетерополиплоидных частицах была ошибочно интерпретирована как рекомбинация. Мультиплоидных частиц не наблюдали у вирусов без внешней оболочки, у которых структурные ограничения при упаковке делают маловероятным попадание двух геномов в один капсид. Соответствено гетерозиготность у этих вирусов не обнаружена.

В генетике высших организмов гетерозиготность означает состояние, при котором диплоидные хромосомы различаются по аллельным маркерам в одном или нескольких локусах. У вирусов животных гетерозиготность этого типа обычно не встречается, поскольку, за небольшими исключениями, геномы этих вирусов гаплоидны. Однако геномы ретровирусов полностью диплоидны — они состоят из двух молекул геномной РНК. Ретро-вирусы могут быть гетерозиготны по всем маркерам, и гетерозигота постулируется в качестве промежуточного этапа при рекомбинации.

Частично диплоидны ДНК-содержащие вирусы, в ДНК которых встречаются повторяющиеся последовательности. Возможна также гетерозиготность по диплоидным локусам. Гетерозиготность наблюдается в геноме НSV, у которого концевые и внутренние повторяющиеся последовательности допускают существование некоторых аллелей в двух копиях. Хотя аллели в диплоидных участках обычно идентичны, найдены области облигатной и необлигатной гомологии последовательностей. Выделены рекомбинанты НSV -1 и НSV -2, содержащие гетерозиготные концевые повторы. Гетерозиготность по концевым участкам влияет на изомеризацию генома, которая обычно происходит у герпесвирусов.

Фенотипичеокое смешивание

Фенотипическим смешиванием называют процесс, в резуль­тате которого индивидуальная вирусная частица, образовавшая­ся при смешанной инфекции, получает структурные белки (капсида или оболочки), происходящие от обоих родительских виру­сов. В крайнем варианте дочерний геном, генотипичеоки иден­тичный геному одного из родителей, упаковывается в капсид или оболочку, определяемую другим родителем. Смешивание геномов и структурных белков приводит к образованию вирус­ных частиц, в которых фенотипические свойства вирусов не от­ражают фенотипических потенций генома. Тем не менее при последующем заражении экспрессия генома приводит к обра­зованию потомства, в котором фенотип соответствует генотипу. Таким образом, фенотипичеокое смешивание представляет собой преходящий феномен.

Фенотипическое смешивание довольно широко распростране­но у вирусов без оболочки, близкородственных между собой. Способность капсидных белков смешиваться и давать урожай инфекционного вируса предполагает, что смешанные белки дол­жны играть весьма сходную структурную роль в вирионе.

Фенотипическое смешивание наблюдается при смешан­ной инфекции,многими вирусами, причем эти вирусы мо­гут быть как близкими друг другу (например, вирусы гриппа А и В или разные серологические подтипы вируса гриппа А), так и весьма далекими (онковирусы и рабдовирусы).

Фенотипическое смешивание структурных антигенов наблюдали между близкородственными вирусами, такими как вирусы полио­миелита типов 1 и 2 и между более отдаленными родствен­никами, такими как вирусы ЕСНО 7 и Коксаки А9.

В некоторых случаях фенотипичеокого смешивания большая часть по­томства имела полностью гетерологичный капсид (гранскапсидация). Патогенные вирусы, например вирус ящура и бы­чий энтеровирус или вирус полиомиелита и вирус Кокса­Ки , дают транскапсидацию in vitro, что может иметь эпиде­миологические последствия в том случае, если транскапсидация происходит также и in vivo.

Интерференция

У вирусов животных найдено несколько типов интерференции. Наибольший интерес для генетиков представляет гомологичная интерференция, которая проявляется только по отношению к гомологичному вирусу или к близкородственным вирусам.

Одной из форм хорошо изученной гомологичной интерференции является интерференция, наблюдающаяся при серийных пассажах вируса при высокой множественности заражения [65]. В этих условиях суммарный урожай вирусных частиц остается относительно постоянным, однако урожай инфекционного вируса снижается по мере пассирования. Таким образом, наблюдается интерференция в отношении роста инфекционной части вирусной популяции. Изучение этих интерферирующих вирусных популяций показало, что они содержат значительную долю вирусных геномов (геномных сегментов) с делециями.

Выдвинуто предположение, что делеционные мутанты интерферируют с ростом полного вируса, эффективно конкурируя за компоненты репликационного аппарата, например за полимеразу [65], что приводит к образованию все увеличивающейся доли дефектного интерферирующего вируса. В последнее время предполагают, что хотя дефектный интерферирующий вирус может конкурировать с полным вирусом за компоненты репликационного аппарата, он не обязательно мешает репродукции полного вируса. Гомологичная интерференция наблюдается не только с делеционными мутантами, но и с мутантами других типов.

Как при естественном инфекционном процессе, так и в экспериментальных условиях клетка может быть заражена не одним, а несколькими вирусами. Поэтому при смешанной инфекции наблюдаются две различные формы взаимодействия:

между геномами вирусов (генетические взаимодействия) — рекомбинация, множественная реактивация, кросс-реактивация, пересортировка генов, гетерозиготность,транскапсидация;

между продуктами генов (негенетические взаимодействия) — комплементация, фенотипическое смешивание, негенетическая реактивация, интерференция.

Генетические взаимодействия вирусов. Рекомбинация, или обмен генами между организмами, может быть межгенная, т. е. обмен целыми генами, и внутригенная, т. е. обмен участками внутри одного гена.

Путем рекомбинации можно передавать ряд признаков: гемагглютинирующую активность; ингибиторо — и терморезистентность; патогенность для мышей; активность размножения в куриных эмбрионах; ферментативную, иммуногенную и цитопатоген- ную активности. Одни признаки (ингибиторорезистентность, гемагглютинирующая активность, инфекционность, иммунологическая активность) передаются регулярно, другие (терморезистентность, патогенность, ферментативная активность и ингибиторочувствительность) — нерегулярно.

Рекомбинанты вирусов позвоночных удается получить только при скрещивании близких по свойствам вирусов, принадлежащих к одному роду. Частота возникновения их широко варьирует и существенно зависит от используемой биологической системы (клетки, вирус), а также от того, какое наследственное свойство стремятся рекомбинировать. Рекомбинация с высокой частотой наблюдается у PHK-содержащих вирусов и у ДНК-содержащих вирусов, геном которых представлен двуспиральной ДНК.

В экспериментальных условиях гибридные формы можно получить одним из четырех способов:

1) при совместном культивировании двух жизнеспособных вирусов и введении их в чувствительную систему одновременно или в разное время.

2) при введении в чувствительную систему живого и инактивированного (УФ-лучи, нагревание) вируса.

3) при совместном культивировании вируса и вирусной нуклеиновой кислоты, выделенной из другого штамма.

4) в случаях одновременного введения в культуру клеток разных нуклеиновых кислот, соответствующих двум разновидностям вирусов.

Различают три вида рекомбинации.

1. Общая рекомбинация происходит между гомологичными последовательностями нуклеиновых кислот, обычно в процессе их синтеза.

2. Сайтспецифическая рекомбинация происходит между молекулами нуклеиновых кислот, имеющими гомологичные последовательности только на несколько нуклеотидов (15—31 нуклеотид.

3. Незаконная рекомбинация происходит между молекулами, не имеющими каких-либо сходных последовательностей нуклеотидов.

Во всех трех случаях под рекомбинацией понимают симметричный или асимметричный обмен участками между молекулами нуклеиновых кислот.

В основе множественной реактивации лежит кооперативный процесс: вирионы с поражением отдельных генов дополняют друг друга путем генетической рекомбинации, в результате репродуцируется исходный неповрежденный вирус.

Для множественной реактивации имеет значение:

-расстояние внутри клетки между вирионами, геном которых поврежден;

-характер используемой культуры клеток.

Эффективность процесса зависит от многих причин: степени повреждения генома вирионов, числа проникших в клетку вирионов, концентрации вирионов в определенных участках клетки, аутоинтерференции поврежденных вирионов.

Кросс-реактивация. Реактивация при скрещивании (или спасение маркера) — это феномен, сходный с множественной реактивацией, но отличный тем, что один из вирусов используют в нативном (неизмененном) виде, другой — инактивируют путем частичного разрушения генетического материала (действие УФ, температуры и др.). При этом наблюдаются два различных явления:

-реактивация (восстановление активности) инактивированного генома неповрежденным геномом вируса, т. е. сохраняются неповрежденные участки нуклеиновой кислоты инактивированного вируса;

-взаимная реактивация двух инактивированных геномов.

В результате могут возникать рекомбинанты со свойствами обоих использованных в опыте штаммов. Кросс-реактивация имеет место в тех случаях, когда инактивированный геном вводится в клетку до введения неповрежденного генома вируса или при их одновременном введении. Пересортировка генов. Вид генетического взаимодействия, который наблюдается среди вирусов с фрагментированным геном (рео-, арена-, бунья-, ортомиксовирусы). Образуются определенные группировки (констелляции, или созвездия) генов, которые в данной системе клеток более стойкие, и вирус более жизнеспособен. Образующиеся при этом гибридные формы вирусов называют реассортантами.

Чаще всего и интенсивнее пересортировка генов происходит с вирусами гриппа А (ортомиксовирусы). Гибридные формы вирусов гриппа получают при совместном культивировании вирусов с разными генами гемагглютинина и нейраминидазы, после чего из общего потомства путем нейтрализации соответствующих антигенов можно выделить интересующие варианты.

Гетерозиготность. Феномен, наблюдаемый при репродукции в клетке нескольких частиц вирусов, отличающихся наследственными признаками. В результате в клетке могут образовываться вирионы, содержащие полный геном одного родительского штамма и часть генома (или полный геном) другого вируса (диплоидные или полиплоидные вирионы). Образующиеся при этом гибридные формы вирусов называются гетерозиготы. В отличие от обычных гомозиготных частиц все потомство обладает одинаковыми свойствами.

Объединение генетического материала в одной вирусной частице не наследуется, но позволяет такому вириону дать потомство, в котором будет содержаться часть вирусных частиц со свойствами одного, а часть — другого родителя.

Транскапсидация. Феномен, наблюдаемый при репродукции в клетке нескольких неродственных вирусов. При этом часть чужеродного генетического материала, заключенного внутри капсида одного неродственного вируса, способна переноситься (в стабильной форме) в чувствительные к основному вирусу клетки.

Негенетические взаимодействия вирусов. Фенотипическое смешивание. Наблюдается при одновременной репродукции двух генетически различных вирусов; проявляется образованием вирионов с генотипом одного из исходных штаммов, но антигенными свойствами обоих вирусов. При данном виде взаимодействия объединяются только структурные белки вирусов, обмена информацией между их нуклеиновыми кислотами не происходит. Формы со смешанным фенотипом нейтрализуются сыворотками против обоих исходных штаммов, так как в оболочке полученных вирусов имеются структурные белки обоих родительских штаммов. Такие вирионы воспроизводят в первом поколении признаки того штамма, нуклеиновую кислоту которого они содержат.

Негенетическая реактивация. При таком виде взаимодействия инактивированный вирус А в результате денатурации структурных белков (депротеинизации) приобретает способность размножаться благодаря активности фермента другого родственного вируса Б. Катализатором может быть не только жизнеспособный вирус Б, но и вирус В, ДНК которого повреждена и не способна реплицироваться (воспроизводиться). Введение депротеинизирующего фермента в культуру клеток, которая инфицирована инактивированным вирусом, ведет к освобождению ДНК вирионов инактивированного вируса и запускает полноценный цикл репродукции.

Комплементация. Наблюдается в тех случаях, когда при мутации в геноме вируса возникают повреждения, и он лишается способности самостоятельной репродукции. Если в клетку проникают два дефектных штамма, у одного из которых повреждения локализованы в гене, ответственном за синтез ранних белков (ферментов), а у другого штамма — в гене, ответственном за синтез структурных белков, то каждый из них может взаимно использовать фермент, синтез которого индуцируется другим штаммом. В результате такой кооперации два дефектных вируса, не способных репродуцироваться поодиночке, при двойной инфекции проходят полный цикл репродукции. Отличие комплементации от генетической рекомбинации заключается в отсутствии обмена генетическим материалом.

Комплементация может быть:

-двусторонняя, когда каждый из вирусов не способен к самостоятельной репродукции.

Этот вид взаимодействия широко распространен как между родственными, так и неродственными вирусами и тесно связан с дефектностью вирусов. Поскольку в популяции помимо стандартных присутствуют дефектные неинфекционные вирусные частицы, утратившие часть генетического материала, комплементация имеет место в инфекционном цикле многих вирусов. Члены популяции снабжают друг друга продуктами генов, которые дефектны у партнеров (негенетическая реактивация).

Интерференцией вирусов обозначают состояние невосприимчивости к вторичному заражению клетки, уже инфицированной вирусом. Различают интерференцию гетерологическую и гомологическую.

Гетерологическая интерференция. Инфицирование одним вирусом полностью блокирует возможность репликации второго вируса в пределах одной клетки. Один из механизмов гетерологической интерференции связан с угнетением адсорбции другого вируса путём блокирования или разрушения специфичных рецепторов. Другой механизм связан с ингибированием трансляции мРНК любой гетерологичной мРНК в инфицированной клетке. Гомологическая интерференция. Процесс типичен для многих дефектных вирусов, особенно для повторно пассируемых in vitro и с высокой множественностью инфицирования. Дефектные вирусы обычно не способны к самостоятельной репродукции. Их репродукция возможна лишь при заражении клетки совместно с нормальным вирусом. В подобных взаимодействиях последний называют вирусом-помощником.Иногда дефектный вирус может вмешиваться в репродуктивный цикл нормального вируса и образовывать дочерние дефектные интерферирующие (ДИ) вирусные частицы.

ПРионы

Билет 40

1) 41.Методика культивирование вирусов в культуре клеток.

2)48. Селекция вирусов. Методы селекции.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Наряду с полными вирионами в процессе репродукции фор­мируются необычные по структуре и функции вирусные части­цы, которые можно объединить в три группы: псевдовирусы, вирусы-мутанты и вирусы-рекомбинанты. Псевдо- и мутантные вирионы возникают в чистых и смешанных культурах вирусов, а рекомбинантные – только в смешанных.

Псевдовирусы представлены вирусными капсидами. Среди псевдовирусов различают:

– псевдовирионы, капсиды которых вместо вирусного генома содержат нуклеиновую кислоту клетки-хозяина.

Типы вирусных мутантов. В репродуктивных циклах вирусов зако­номерно появляются вирусные гибриды-мутанты [лат. mutation, изменение], по структуре и фенотипу отличающиеся от роди­тельского (дикого) типа, но имеющие его генетическую основу, и немутационные гибриды.

Различают спонтанную и индуцированную мутации вирусов.

Индуцированная мутация. Большая часть мутантов получена из популяций дикого типа, обработанных мутагенами, например, азотистой кислотой, гидроксиламином, алкилирующими агентами, ультрафиолетовым облучением.

Появляющиеся мутанты, как правило, являются делеционными (лат. deletion, выпадение), т. е. утрачивающими определенный участок генома родитель­ского вируса. Вирусные частицы с таким дефектным геномом сохраняют свою активность, но для репликации и созревания нуждаются в продуктах вирусного генома родителя – обычно в структурных и неструктурных белках. Такой характер воспроиз­водства вирусов называют негенетическим типом взаимодейст­вия или односторонней комплементацией(дополнением); роди­тельский вирус, стимулирующий репродукцию мутанта, – виру­сом-помощником, а репродуцирующийся с его помощью му­тант – вирусом-сателлитом (спутником).

В соответствии с этим различают 4 класса вирусов-мутантов: 1) вирусы с условно дефектными геномами; 2) ДИ-частицы, т. е. дефектные интерферирующие; 3) интеграционные вирусы с де­фектными геномами; 4) вирусы-сателлиты.

Условно-дефектные вирусы несут мутантные геномы, де­фектные в определенных условиях. Среди них чаще всего встре­чаются температурочувствительные ts- и холодочувствительные tc-мутанты, мутанты по спектру хозяев и мутанты по морфоло­гии бляшек.

У ts-мутантов нуклеотидная последовательность в геноме изменяется таким образом, что образованный ими белковый продукт сохраняет функционально активную конформацию только при пермиссивной [англ. permissive, разрешающий] температуре около 36–38°С, а при более высокой непермиссивной температуре 39–42 о С мутант становится нежизнеспособ­ным и прекращает развитие. Наоборот, tc-мутанты размножают­ся при более высокой, чем оптимальная, пермиссивной для них температуре.




Дефектные интерферирующие вирусы, или ДИ-частицы, представляют собой вирионы, у которых отсутствует некоторая часть геномной РНК или ДНК, но структурные белки остаются такими же, как у родительских вирусов. Репликация ДИ-частиц без родительских вирионов не происходит, но при совместном заражении клеток теми и другими она восстанавливается вследствие использования ген­ных продуктов дикого типа, которых они сами не вырабатыва­ют. Для ДИ-частиц родительский вирус с полно­ценным геномом является вирусом-помощником (хелпером). Название ДИ-частиц обусловлено тем, что утилизируя для своей репликации продукты генов хелпера, они вместе с тем угнетают репродукцию вируса-помощника, что в вирусологии называют интерференцией [лат. inter, взаимно и ferio, подавлять].

Интеграционные вирусы с дефектным геномом – это мутан­ты-типы (или виды) ретровирусов подсемейства онкорнавирусов, содержащие onс-гены [греч. oncoma, опухоль и англ. RNA – РНК], – прежде всего саркомные вирусы-гибриды, которые в процессе эволюции, как предполагают, приобрели клеточные onс-гены. Интегрируя с клеточным геномом, ДНК-транскрипты саркомных вирусов привносят в него onс-гены и, если они попа­дают под действие определенной регуляции клеток, после короткого латентного периода вызывают злокачественное их пе­рерождение.

Вирусы-сателлиты. Так же, как ДИ-частицы, они паразитируют на генных продуктах ви­руссов-помощников и часто интерферируют с ними, как, напри­мер, сателлит вируса некроза табака, полностью зависящий в своей репликации от одновременного заражения клеток табака его инфекционным вирусом-помощником.

Однако вирусы-сателлиты часто используют генные про­дукты неродственных им вирусов-помощников с негомологич­ными геномами.

Генетическое взаимодействие между вирусами. Различают два типа генетического взаимодействия между вирусами: комплементация и рекомбинация.

Комплементацией называют взаимодействие генных продуктов вируса в смешанных вирусных культурах клеток, которое приводит к увеличению выхода одного или обоих вирусов, в то время как их генотип остается неизменным.

Существует два типа комплементации:

1) неаллельная, или межгенная (наиболее типичная), при которой мутанты, дефектные по различным функциям, помогают друг другу в репликации, предоставляя функцию, дефектную у другого вируса;

2) аллельная, или внутригенная (наблюдается намного реже), которая происходит в том случае, если генный продукт, дефектный у обоих партнеров в разных доменах, образует мультимерный белок. Если такой белок состоит из субъединиц одного партнера, то он функционально неактивен, а если из субъединиц обоих партнеров, то он может принять функционально активную конформацию.

Вирус­ной рекомбинацией называют обмен генетическим материалом (отдельных участков и целых генов) между двумя вирусами с разными геномами или же вариантами одного и того же вируса, различающимися некоторыми структурными особенностями их генома. Вирус, в геноме которого при рекомбинациях произошло замещение-добавление определенного участка ДНК, называют вирусом-реципиентом (рекомбинантом).

Биологическое значение рекомбинаций: они не нарушают структуры вирусного генома (в отличие от мута­ций, они не летальны), а обновляют его или устраняют имеющиеся повреждения, обогащают при этом ге­нетический фонд вирусов и вносят существенный вклад в их эволюцию.

Внутримолекулярные рекомбинации у вирусов реализуются механизмом разрыв-воссоеди­нение, а у РНК-вирусов с сегментированным геномом – пере­мешиванием генов.

Среди генетических рекомбинаций ДНК-вирусов выделяют рекомбинации:

1) между двумя дикими типами вирусов с интактными (лат. intactus, нетронутый), т. е. полными, геномами. Рекомбинации между дикими типами могут быть межгенны­ми с передачей генов и внутригенными с обменом отдельных участков гена. При этом образующийся вирус-рекомбинант на­следует свойства обоих типов вирусов;

3) между вариантами мутантов дикого типа вируса. Формирование рекомбинантов происходит на основе мутантов. Также наблюдается реактивация повреж­дений геномов, но так как ее эффективность всецело зависит от количества и тесного кооперативного взаимодействия между рекомбинирующими вирусами, то ее называют не пере­крестной, а множественной реактивацией.

В рекомбинационном процессе между вирусами, имеющими полный сегментированный геном, происходит перетасовка (пе­ресортировка) их фрагментов и образование рекомбинантов, со­держащих родственные, но не свойственные для дикого типа ге­ны, например, гены гемагглютининов и нейраминидаз других сероваров вируса гриппа типа А.

Таким образом, в клетке, зараженной смешанной культурой родственных вирусов с интактными генами, возникают вирусы-рекомбинанты и реассортанты, а при одновременном ее инфи­цировании диким типом с его мутантом или несколькими му­тантами-реактивантами.

Генетического взаимодействия между биологически и эволюционно далекими вирусами в природе не происходит вслед­ствие их высокой специфичности по спектру клеток-хозяев и интерференции, т. е. в естественных условиях из гетерогенных вирусных геномов гибридов не возникает.

Негенетическое взаимодействие вирусов. Негенетические взаимодействия часто приводят к фенотипическому маскированию истинного вирусного генотипа и возникновению немутационных гибридов. К негенетическим взаимодействиям вирусов в частности относят гетерозиготность, фенотипическое смешивание, интерференцию.

Вирусы гетерозиготы (греч. heteros, иной, чужой и zygoo, со­единять) представляют собой вирусные частицы, в состав кото­рых входит не один, а два различных генома вирусов или один полный с некоторой частью второго. Образование гетерозигот сравнительно редкое явление.

Таким образом, немутационные вирусы-гибриды – полноценные вирионы. Подобно виру­сам-мутантам, возникают путем комплементации, а не вследст­вие скрещивания геномов, как рекомбинанты.

Состояния гетерозиготности и транскапсидизации вирусов неустойчивы и быстро исчезают при пассажах.

Биологическое значение немутационных гибридов: значение гетерозигот не выяснено. Транскапсидизация же может обеспечить вирусам-гибридам широкий круг хозяев и преодоле­ние межвидовых барьеров.

При взаимодействии геномов могут наблюдаться такие формы генетических взаимодействий, как множественная реактивация, рекомбинация, пересортировка генов, кросс-реактивация, гетерозиготность. При взаимодействии на уровне продуктов генов могут иметь место негенетические взаимодействия: комплементация, интерференция, фенотипическое смешивание и др.

Множественная реактивация. Вирусная инфекция может возникнуть при заражении клетки несколькими вирионами с поврежденными геномами вследствие того, что функцию поврежденного гена может выполнять вирус, у которого этот ген не поврежден.Вирионы с поражением разных генов дополняют друг друга путем генетической рекомбинации, в результате чего репродуцируется исходный неповрежденный вирус. Важное значение имеет расстояние между вирионами с поврежденными геномами внутри клетки.

Рекомбинация. Генетической рекомбинацией называют обмен генетическим материалом, происходящий между родительскими вирусами. Возможен обмен полными ге­нами (межгенная рекомбинация), так и участками одного и того же гена (внутригенная рекомбинация). Образующийся вирус-рекомбинант обладает свойствами, унаследованными от разных родителей.

Обычно рекомбинируемые штаммы обладают характерными признаками, которые обозначаются как маркеры.

Пересортировка генов. Вариантом рекомбинации является феномен, получивший название пересортировки генов. Она наблюдается при генетических взаимодействиях между вирусами, имеющими сегментированный геном. Образующиеся при этом гибридные формы вирусов называют реассортантами. Реассортанты вирусов гриппа получают при совместном культивировании вирусов с разными генами гемагглютинина и нейраминидазы. В этом случае из общего потомства путем нейтрализации соответствующих антигенов можно выделить интересующие исследователя варианты.

Существуют определенные группировки (констелляции или созвездия) генов, которые в данной системе клеток более стойки и делают вирус более жизнеспособным.

Перекрестная реактивация происходит в том случае, когда у одного из штаммов вируса часть генома повреждена, а другой геном интактен. При смешанной инфекции двумя такими вирусами воз­можна рекомбинация неповрежденных участков генома инактивированного вируса с геномом интактного вируса, и в результате этого процесса появляются штаммы вируса со свойствами обоих родителей.

Гетерозиготность. При совместном культивировании двух штаммов вируса может происходить формирование вирионов, содержащих в своем составе два разных генома или, по крайней мере, один полный геном и часть второго генома.

Комплементация. стимулирует репродукцию обоих партнеров или одного из них, но не изменяет генотипы вирусов. Вирус снабжает партнера недостающими компонентами, обычно белками, структурными или неструктурными. Комплементация может быть односторонней и дву­сторонней. Двусторонняя комплементация заключается в репродукции обоих партнеров. При односто­ронней комплементации один из партнеров обеспечивает другого необходимыми для его репродукции продуктами. Комплементация — функциональное взаимодействие двух дефектных вирусов, приводящее к появлению возможности их репродукции в условиях, при которых невозможно размножение каждого вируса в отдельности. При реализации подобных отношений вирусные геномы взаимодействуют косвенно, то есть на уровне кодирующих их веществ. Дефектные вирусы размножаются и передаются горизонтально (то есть от одной особи к другой, в отличие oт вертикального способа - от матери к плоду;

Фенотипическое смешивание. При совместном культивировании двух вирусов может наблюдаться феномен фенотипического смешивания, когда геном одного вируса бывает заключен в капсид, состоящий частично или полностью из белков другого вируса.

Фенотипическое смешивание наблюдается при смешанной инфекции многими вирусами, причем эти вирусы могут быть как близкими друг другу (например, вирусы гриппа А и В или разные серологические подтипы вируса гриппа А), так и весьма далекими (онковирусы и рабдовирусы).

Читайте также: