Эпизоотология чумы обзор исследований и гипотез
Обновлено: 25.04.2024
К 120-летию открытия А. Йерсеном и Ш. Китазато микроба чумы Yersinia pestis
Об авторе
Виктор Васильевич Сунцов — доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН. Занимается изучением происхождения и эволюции возбудителей природноочаговых инфекций, в частности чумы.
Диаграмма публикаций по проблеме чумы, фиксирующая скачок их числа с 2003 г.
Немного истории
Карта распространения чумы в Европе. Пандемия, начавшаяся в центральных районах Азии, достигла берегов Черного моря в 1347 г.
Когда появился микроб чумы?
Доказанное в 1980 г. молекулярными методами непосредственное родство псевдотуберкулезного (Y. pseudotuberculosis) и чумного (Y. pestis) микробов привело к выводу об их недавней дивергенции, правда, без указания времени и места, когда именно и где это случилось [5]. Высокое сходство их геномов позволяло некоторым авторам даже объединить их в один вид в качестве отдельных подвидов, хотя вызывают они совершенно разные болезни. И псевдотуберкулезного, и чумного микробов относят к семейству Enterobacteriaceae — возбудителям кишечных инфекций, но последний, будучи паразитом крови, не имеет к ним никакого отношения. У него иная адаптивная среда, и в принципе его нужно отнести к другому семейству [3].
Микрофотография чумной палочки. Увел. ×200. Фото с сайта cdc.gov
Идея недавнего отделения чумного микроба от псевдотуберкулезного была неожиданной, но отнюдь не новой. В 1950–1970-х годах такие мысли высказывали В. Н. Беклемишев, В. А. Бибикова, А. И. Дятлов, Л. Н. Классовский, В. С. Петров, Н. М. Хрусцелевская. Но тогда подобные интуитивные ощущения эволюционной молодости возбудителя чумы выглядели теоретически чуждыми, паранаучными и деструктивными, поэтому они не нашли поддержки у ортодоксов.
Головокружение от успехов
В современных исторических реконструкциях в биологии доминирует новая филогенетика (молекулярная филогенетика, генофилетика). Отчасти это лидерство оправдано широкими возможностями, которые предоставляют молекулярные структуры и компьютерные технологии филогенетических построений, позволяющие сравнивать и обрабатывать миллионы признаков, — таких, как последовательности нуклеотидов. Все составляющие новой филогенетики полезны, они необходимы для создания естественных филогенетических схем, но недостаточны, особенно в отношении прокариот. Молекулярная генетика — молодая наука, и закономерности молекулярной эволюции пока не вполне ясны. Филогении можно выстраивать только по гомологичным признакам, а их выявление, в том числе и на молекулярном уровне, представляет немалую проблему. Выводы на основе применения разных молекулярно-генетических методов далеко не однозначны, порой не согласуются между собой и с данными других наук: экологии, биогеографии, микробиологии и др. Такая обескураживающая разноголосица свойственна и заключениям в отношении микроба чумы.
Происхождение Yersinia pestis: взгляд натуралиста
Знание экологии монгольского сурка и его блох позволяет понять селективные (адаптационные) процессы, проходившие в микробных популяциях в природе, и причинно-следственные связи в эволюционных филумах. Появление возбудителя чумы в Центральной Азии предопределили два природных фактора: аридность горно-степных ландшафтов, постепенно увеличивающаяся с олигоцена-миоцена, и максимальное похолодание в сартанское время последнего оледенения. Проще говоря, индуктором видообразования микроба чумы был сухой и холодный климат Центральной Азии в конце ледниковой эпохи. Кроме того, в возникновении чумного микроба важную роль играет физиология, точнее поведение монгольского сурка, связанное с устройством зимовочной пробки, а также особенности сурочьей блохи O. silantiewi.
В Центральной Азии, в горно-степных поселениях сурка тарбагана влажность почвы очень низкая, всего 2–7% [3], а грунт в зимовочной норе зверька сухой и щебнистый. Изготовить из него земляную пробку внутри норы, в вертикальном лазе диаметром 15–20 см, все равно, что замазать сухим песком отверстие в потолке размером с футбольный мяч. Из-за дефицита почвенной влаги у монгольского сурка выработалось специфичное поведение. При залегании в спячку он устраивает зимовочную пробку из специально подготавливаемой смеси мелкозема, щебня и влажных каловых масс, которые летом собираются в отнорках (уборных). Для перетаскивания камней, обвалянных в фекалиях, сурки используют зубы, при этом частицы фекалий, а с ними и возбудитель псевдотуберкулеза, попадают в ротовую полость. Итак, во рту спящих тарбаганов — экскременты, а в них — кишечный паразит, микроб псевдотуберкулеза!
Монгольский сурок тарбаган и его зимовочная (постоянная) нора. Вверху: зимовочная пробка, состоящая из смеси мелкозема, щебня и цементирующих их экскрементов (1); гнездовая камера (2); отнорки-уборные, в которых в летние месяцы сурки накапливают строительную смесь (3). Внизу: слой мелкозема и щебня (а); и коренные породы (б), приведены температуры грунта и спящих сурков во время раскопки (февраль 1979 г.)
Сурки — типичные семейно-колониальные животные. Группировки из 2–22 разновозрастных и разнополых зверьков совместно зимуют в одной постоянной, или зимовочной, норе. У каждого зверька в течение зимней спячки более длительные периоды глубокого сна (торпора) чередуются с короткими периодами бодрствования (эутермии). В торпорной фазе температура тела снижается до 2–5°C, в эутермной может достигать нормальной, у активных сурков — около 37°С. За осенне-зимне-весеннее время сурки не вполне синхронно просыпаются до 15 раз, примерно дважды в месяц. Таким образом, каждый зверек в течение периода подземной жизни имеет два гомеостатических состояния, между которыми лежит промежуток физиологической гетеротермии. Отсюда следствие: блохи в холодное время года питаются на сурках, температура тела которых лежит в диапазоне 5–37°C. Обратим внимание на непрерывность температур!
В 1970-х годах в тувинском очаге чумы, расположенном в Центральной Азии, мы изучали зимнюю спячку тарбагана. В феврале-марте, во время максимального зимнего промерзания грунта (до глубины более 2 м), раскопали три зимовочных норы. Из них изъяли восемь глубоко спящих и девять проснувшихся активных зверьков, среди которых были молодые, полувзрослые и взрослые особи. Из их шерсти собрали 230 личинок O. silantiewi, 60 живых и 452 пустых коконов, а из ротовой полости торпидных зверьков — дополнительно 20 личинок. Пустые коконы (от 4 до 87) обнаружили также на 22 зверьках, отловленных в первые две недели после весеннего пробуждения.
Тувинский природный очаг чумы, Монгун-Тайгинский мезоочаг. Снеговое покрытие в зимне-весенние месяцы не превышает 30–40%, грунт промерзает на глубину более 2 м к началу января, а оттаивает в июле
Отметим распределение коконов на шерсти: большая часть прикреплена на голове, у основания хвоста и на наружной стороне задних ног. Все личинки, извлеченные из ротовой полости, оказались с кровью и увеличенными в размерах за счет развития жирового тела, что свидетельствовало о полноценности пищи и об их готовности к окукливанию. У спящих зверьков поврежденная личинками слизистая ротовой полости и язык обильно кровоточили, изо рта заметно выступала кровяная пена, а рот, зубы, лапы были обильно испачканы экскрементами (следами устройства зимовочной пробки осенью). Незарубцевавшиеся раны в ротовой полости мы наблюдали у всех сурков, отловленных после выхода из нор в конце марта и начале апреля, что говорит о массовости описываемого явления, его общепопуляционном характере.
Отсюда понятна причина концентрации пустых коконов на голове, хвосте и наружной стороне задних ног у спящих и недавно пробудившихся сурков тарбаганов. Зимой грунт промерзает глубже гнездовых камер, и личинки переходят из гнездовой выстилки на более теплые тела спящих зверьков. При этом некоторые личинки, произвольно перемещаясь в шерсти, попадают в ротовую полость сурка, где, питаясь на слизистой, травмируют ее. Перед окукливанием личинки покидают ротовую полость и прикрепляются к шерсти близ рта. Зная позу свернувшегося в шар спящего сурка, у которого нос уткнулся в анус, а задние ноги прижаты к щекам, легко предсказать места прикрепления коконов.
На основе новых эколого-географических, палеоклиматических и генетических данных можно сформулировать основные постулаты теории происхождения и мировой экспансии микроба чумы.
Происхождение, естественное распространение в Евразии и антропогенная мировая экспансия микроба Y. pestis во время первой (I), второй (II) и третьей (III) пандемий. 1 — южная граница зоны многолетнемерзлых грунтов; 2 — граница доминантного распространения в природе микроба Y. pseudotuberculosis O:1b; 3 — ареал сурка-тарбагана, район происхождения микроба чумы; 4 — первичные природные очаги; 5 — вторичные природные очаги; gly + (gly − ) — способность (неспособность) штаммов ферментировать глицерин
Предковая форма возбудителя чумы — микроб псевдотуберкулеза 1-го серотипа (Y. pseudotuberculosis O:1b), который доминирует в северо-центрально-азиатских и дальневосточных районах с суровым климатом.
Метаморфоза микроба псевдотуберкулеза в чумную бактерию произошла в конце позднего плейстоцена. За весь четвертичный период глубокое промерзание грунта (2 м и более) в Центральной Азии отмечено только в сартанское время позднего плейстоцена и в голоцене, т. е. не ранее 22 тыс. лет назад [10].
В ультраконтинентальном районе зимнего антициклона в Центральной Азии личинки блох, паразитирующие на монгольском сурке тарбагане, зимой переходят к факультативной гематофагии, что приводит к устойчивому контакту крови сурков с псевдотуберкулезным микробом [3].
Теперь уже можно легко представить, как сапрозоонозный кишечный псевдотуберкулезный микроб постепенно эволюционировал в облигатный паразит крови незимоспящих грызунов: экскременты тарбагана → спящий сурок → активный сурок → незимоспящий грызун.
Знание молекулярно-генетических, популяционных и биоценотических факторов, а также их многообразных связей позволяет выделить в эволюционной истории возбудителя чумы основные вехи.
IV. Во время третьей пандемии с корабельными крысами микроб уже другого подвида (orientalis) из Азии вновь проник в Африку и впервые на быстроходных морских судах добрался до Нового Света, где закрепился в виде вторичных природных очагов в популяциях земляных белок, луговых собачек, полевок, морских свинок.
В поисках согласия
Экологический сценарий происхождения, эволюции и мировой экспансии возбудителя чумы весьма заметно расходится с гипотезами, построенными на основе генетических данных. Где же истина? Какой из них достоин большего одобрения?
В пользу экологического сценария говорит следующее:
Такие аргументы делают этот экологический сценарий наиболее правдоподобным в сравнении с другими, позволяют принять его за исходную гипотезу и наполнять его генетическими признаками. Биологическое содержание сценария, понятное широкому кругу исследователей, дает существенные гносеологические преимущества перед слишком редуцированными историческими реконструкциями. К примеру, некоторые авторы из-за сходства отдельных генетических признаков у кавказского подвида Y. pestis caucasica и псевдотуберкулезного микроба считают Кавказ родиной чумы и выстраивают соответствующую филограмму [11, 12]. Но на Кавказе, в относительно теплом климатическом регионе, нет псевдотуберкулезного микроба 1-го серотипа или он встречается крайне редко! Истоки чумы следует искать в холодных, суровых краях — как в предложенном сценарии.
Несмотря на разительное несходство экологической и генетической филогений, между ними нет непреодолимой пропасти, более того, есть безусловные точки соприкосновения. Экологический сценарий для молекулярных и генетических признаков очерчивает диапазон генетической изменчивости микробной популяции, вступившей на путь видообразования, выделяет рамки экологической достоверности генетических фактов, привлекаемых для филогенетических выводов [3, 13].
В работе рассмотрены основные гипотезы, формирующие представления о природной очаговости чумы. Показана определяющая роль современных достижений в области изучения биопленок и генетики чумного микроба в расшифровке механизма энзоотии чумы. Обсуждена возможная роль нематод в заносе биопленок чумного микроба в организм личинок блох. Рассмотрена эпизоотологическая значимость трансларвальной передачи чумного микроба для реализации его вертикальной передачи из почвенного биотопа в организм теплокровных животных. Исследование на чуму личинок блох, добытых на участках стойкого ее проявления, рассматривается как перспективный подход, поскольку он позволяет выявлять готовность паразитарной системы природного очага к возникновению и развитию эпизоотий.
Ключевые слова
Об авторах
Список литературы
1. Акиев А.К. Состояние вопроса по изучению механизма сохранения возбудителя чумы в межэпизоотические годы. Пробл. особо опасных инф. 1970; 4(14):13-33.
2. Акиев А.К. О микроочаговости чумы диких грызунов. В кн.: Природная очаговость, микробиология и профилактика зоонозов. Саратов; 1989. С. 53-60.
3. Бибикова В.А., Классовский Л.Н. Передача чумы блохами. М.: Медицина; 1972. 188 с.
4. Бухарин О.В., Гинцбург А.Л., Романова Ю.М., Эль-Регистан Г.И. Механизм выживания бактерий. М.: Медицина; 2005. 367 с.
5. Величко Л.Н., Кондрашкина К.И., Ермилов А.П. и др. Экскременты блох - естественная среда долговременного хранения микроба чумы. Пробл. особо опасных инф. 1978; 6(64):51-3.
6. Видяева Н.А., Ерошенко Г.А., Куклева Л.М., Шавина Н.Ю., Кузнецов О.С., Кутырев В.В. Образование биопленки у штаммов Yersinia pestis, выделенных в Астраханской области. Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 2010; 3:3-7.
7. Демидова Е.К., Емельянова Н.Д. Случай выделения микроба чумы от личинок блох Oropsylla silantiewi W., инфицированных в естественных условиях. Докл. Иркут. противочумн. ин-та. 1971; 9:231-2.
8. Донская Т.Н., Попов Н.В., Бережнов А.З., Топорков В. Князева Т. В., Хинц И.В. Обнаружение возбудителя чумы в почве нор малого суслика. В кн.: Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций. Саратов; 1982. С. 6-9.
9. Дятлов А.И. Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы. Ставрополь; 1989. 198 с.
10. Калабухов Н.И. Явление длительных перерывов эпизоотической активности природных очагов чумы и его вероятные причины. Зоол. журн. 1969; 2(48):165-75.
11. Кондрашкина К.И., Величко Л.Н. Анабиоз чумного микроба - одна из форм его долговременного существования во внешней среде. Пробл. природной очаговости чумы. 1980; 2:23-4.
12. Коннов Н.П., Попов Н.В., Величко Л.Н., Князева Т.В. Феномен образования биопленок Yersinia pestis в организме блох. Паразитология. 2009; 43(4):330-7.
13. Кутырев В.В., Ерошенко Г.А., Попов Н.В., Видяева Н.А., Коннов Н.П. Молекулярные механизмы взаимодействия возбудителя чумы с беспозвоночными животными. Мол. генет. микробиол. и вирусол. 2009; 24(4):169-76.
14. Кутырев В.В., Коннов Н.П., Волков Ю.П. Возбудитель чумы: ультраструктура и локализация в переносчике. М.: Медицина; 2007. 224 с.
15. Лавровский А.А., Попов Н.В. Межэпизоотический период как одна из фаз саморазвития экосистемы природного очага чумы. Пробл. особо опасных инф. 1978; 2(60):5-9.
16. Леви М.И. Гипотезы, обьясняющие эпизоотический процесс при чуме. Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1985; 1:36-42.
17. Литвин В.Ю. Сапронозные аспекты энзоотии чумы. Усп. совр. биол. 2003; 123(6):543-52.
18. Никульшин С.В., Онацкая Т.Г., Луканина Л.М. Изучение ассоциации почвенных амеб Hartmannella rhysodes с бактериями - возбудителями чумы и псевдотуберкулеза в эксперименте. Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1992; 9-10:2-4.
19. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов. М.-Л.; 1964.
20. Попов Н.В. Дискретность - основная пространственно-временная особенность проявлений чумы в очагах сусликового типа. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та; 2002. 189 с.
22. Попов Н.В., Слудский А.А., Завьялов Е.В., Удовиков А.И., Табачишин В.Г., Аникин В.В. Оценка возможной роли Oenanthe isabellina и других птиц в механизме энзоотии чумы. Поволжский экол. журн. 2007; 3:215-26.
24. Рубцов И.А. Паразиты и враги блох. Л.: Наука; 1981. 99 с.
25. Руденчик Ю.В., Солдаткин И.С., Лубкова И.В., Лобанов К.Н. Оценка связи эпизоотий чумы с численностью носителей и переносчиков в природных очагах. В кн.: Эпидемиология и профилактика чумы и холеры. Саратов; 1983.С. 3-11.
26. Соколов В. Е., Ротшильд Е. В., Дорожко О. В. Развитие взглядов на природную очаговость болезней и современные проблемы этой концепции. Изв. АН СССР. Серия биол. 1984; 4:485-95.
27. Солдаткин И.С., Иванов В.А . Перспективы изучения природных очагов чумы. В кн.: Эпидемиология и эпизоотология чумы. Саратов; 1980. С. 3-8.
28. Тимофеева Л.А., Головачева В.А. Итоги экспериментального изучения роли почвы в сохранении и передаче чумного микроба. В кн.: Состояние и перспективы профилактики чумы. Саратов; 1978. С. 21-2.
29. Adams B.J., Fodor A., Koppenhöfer H.S., Stackebrandt E., Stock S.P., Klein M.G. Biodiversity and systematics of nematode - bacterium entomopathogens. Biological Control. 2006; 37:32-49.
30. Ayyadurai S., Houhamdi L., Lepidi H., Nappez C., Raoult D., Drancourt M. Long-term persistence of virulent Yersinia pestis in soil. Microbiology. 2008; 154:2865-71.
31. Baltazard M., Karimi J., Eftekhari M. La conservation interepizuotique de la peste en foyer invetere. Hypothese de travail. Bull. Soc. Pathol. Exot. 1963; 56:1230-41.
32. Eisen R.G., Gage K.L. Adaptive strategies of Yersinia pestis to persist during inter-epizootic and epizootic periods. Vet Res. 2009; 40(2):1.
33. Darby G., Hsu J.W., Ghory N., Falkow S. Plague bacteria biofilm blocks food intake. Nature. 2002; 417:243.
34. Darby C., Chakraborti A., Politz S.M., Daniels C.C., Li Tan, Drace K. Caenorhabditis elegans Mutants Resistant To Attachment of Yersinia Biofilms. Genetic. 2007; 176: 221-30.
35. Hall-Stoodley L, Costerton J.W. Stoodley P. Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases. Nat. Rev. Microbiol. 2004; 2:95-108.
36. Hinnebusch B.J., Rudolf A.E., Cherepanov P.et al. Role of Yersinia murine toxin in survival of Yersinia pestis in the midgut of the flea vector. Science. 2002; 296:733-5.
37. Fetherston J.D., Perry R.D. The pigmentation locus of Yersinia pestis KIM6+ is flanked by an insertion sequence and includes the structural genes for pesticin sensitivity and HMWP2. Mol. Microbiol. 1994; 4:697-708.
38. Jarret C.O., Deak E., Ishewood K.E., Oyston P.C., Fischer E.R., Whitney A.R. et al. Transmission of Yersinia pestis from an infections biofilm in the flea vector. J. Infect. Dis. 2004; 190:783-92.
39. Karimi J. Conservation naturelle de la peste dans le sol . Bull. Soc. Pathol. Exot. 1963; 6:1183-6.
40. Kutyrev V.V., Vidyaeva N.A., Bobrov A.G. et al. The murine toxin gene encodes for a secreted phospholipase D. Bacterial protein toxins. 1997. P. 59-60.
41. Kutyrev V.V., Filippov A.A., Oparina O.S. et al. Analysis of Yersinia pestis chromosomal determinants Pgm+ and Psts associated with virulence. Microb. Patog. 1992; 12:177-86.
42. Mollaret H.H. Du bacille de la peste durant 28 mois an terrier artificiel demonstration experimentall de la peste dans ses foyers inveteres. C. R. Acad. Sci. 1968; 267:972-3.
43. Perry R.D. A plague of fleas: survival and transmission of Yersinia pestis. ASM News. 2003; 69(7):385-9.
3 Приложение 2 - Список переносчиков чумы (блохи, клещи, вши) 302 3
6 Martin, 1914). Укус блокированных блох был признан основным механизмом передачи возбудителя чумы как грызунам, так и человеку. Таким образом, основы эпизоотологии чумы были заложены в начале XX века. Эпизоотология чумы - частная наука о закономерностях возникновения, развития и угасания эпизоотий чумы среди диких и синантропных животных. Предметом эпизоотологии чумы является чумная паразитарная система. В круг интересов эпизоотологии чумы входит изучение чувствительности, патогенеза носителей чумы, т.е. взаимоотношения популяций возбудителя чумы с организмом теплокровных животных, взаимоотношения популяций возбудителя чумы с организмом переносчиков, эпизоотический процесс, его движущие силы (Ралль,1965). К последнему определению, видимо, следует добавить и взаимоотношения популяций возбудителя чумы с простейшими, нематодами и, возможно, другими группами микроорганизмов почвенной биоты. По классическим представлениям чума является типичным зоонозом. Человек заражается чумой случайно. В свете современных представлений о существовании внеорганизменной части популяции Yersinia pestis в составе почвенной биоты некоторые специалисты (Литвин,2003) относят чуму к сапрозоонозам. Чумная паразитарная система функционирует в определенном географическом ландшафте, независимо от человека и по этому признаку чума относится к природноочаговым инфекциям, или болезням с природной очаговостью. По определению Е.Н. Павловского (1946), природная очаговость трансмиссивных болезней - это явление, когда возбудитель, специфический его переносчик и животные (резервуары возбудителя) в течение смены своих поколений неограниченно долгое время существуют в природных условиях вне зависимости от человека, как по ходу своей уже прошедшей эволюции, так и в настоящий период. Основной известный путь передачи возбудителя чумы от одного теплокровного животного (донора) к другому (реципиенту) - через укусы инфицированных блох. Поэтому чуму относят к группе трансмиссивных болезней. Таким образом, чума - зоонозная природно-очаговая бактериальная инфекционная болезнь с преимущественно трансмиссивным механизмом передачи возбудителя, характеризующаяся интоксикацией, лихорадкой, поражением лимфатической системы, сепсисом и высокой летальностью (Черкасский, 1996). По классическим представлениям чума в природе существует как сложная трехчленная паразитарная система (эпизоотическая триада) - взаимодействующие популяции возбудителя чумы, теплокровных носителей (грызунов, зайцеобразных, хищников 6
2. Общая эпизоотология изучает: 1) Закономерности и общие категории эпизоотологии; 2) Эпизоотический процесс и заболеваемость.
В 1894 году на борьбу с третьей пандемией чумы, начавшейся в Китае, были брошены лучшие врачебные силы многих стран мира. Японское правительство направило в Китай врача Шибасабуро Китадзато, а французское — Александра Иерсена. К этому времени уже были открыты возбудители холеры, туберкулеза, сибирской язвы и некоторых других инфекций, но микроорганизм, вызывающий чуму, оставался неизвестным. Китадзато выделил из тканей умершего больного микроорганизмы, которые посчитал возбудителями чумы. Независимо от японского врача Иерсен, получив культуру микроорганизмов из погибших от чумы, одновременно обнаружил чумную палочку в трупах павших крыс. Долгое время в медицинских кругах считалось, что микроорганизмы, обнаруженные исследователями, идентичны. Но через два года японские бактериологи К. Накамура и М. Огата с патологом М. Ямагава установили, что истинным возбудителем чумы все же является микроб, выделенный А. Иерсеном, а микроорганизм, изолированный Ш. Китадзато, относится к сопутствующей микрофлоре. Об этом Огата сделал доклад на Международном конгрессе в Москве в 1896 году.
Микроорганизм, вызывающий заболевание чумой, — чумная палочка — несколько раз менял свою таксономическую номенклатуру: Bacterium pestis — до 1900 года, Bacillus pestis — до 1923-го, Pasteurella pestis — до 1970-го и, наконец, Yersinia pestis как признание приоритета французского ученого.
Итак, возбудитель чумы был найден, но оставалось непонятным, какими путями происходит распространение болезни.
Первое объективное подтверждение того, что чумный микроб может передаваться от грызунов к человеку, получено в 1912 году. Тогда в северо-западном Прикаспии начали работу передвижные лаборатории под началом Д.К. Заболотного и И.И. Мечникова. Участник экспедиции врач И.А. Деминский выделил чумного микроба из органов суслика. Работая с полученным штаммом, И.А. Деминский заразился чумой и умер.
Discover the world's research
- 20+ million members
- 135+ million publications
- 700k+ research projects
8. Kuzikov , I.V ., Kuzikova, V .V ., Popov, V .P ., Krahmalnikova, V .Ya. (1975). Opyit sostavleniya
Recommendations
"Assessment of the nature of movement of small land-based predators and their importance as alternative carriers of plague"
Tracking of small predatory mammals (mustelidae) and some Insectivores by using radio collars contacting with the burrow systems of the great gerbil (Rhombomys opimus). Collecting ectoparasites f rom potential plague carriers in Pre-Balkhash plague focus (Kazakhstan). Collecting data to understand how host's movements help Yersinia pestis to spread in rodent populations. . [more]
Web-based GIS and analytic system for storing, presenting and processing statistic disease data
History of plague epidemics
Models
SAFETY OF CIVIL AIRCRAFT OPERATIONS OF UNMANNED AERIAL VEHICLES
Today, both the European market and the global production of unmanned aerial vehicles is growing not only in the military but above all in civil, which makes the devices, which are drones are more and more frequent use in daily life. This makes it easier to perform routine activities related to the operation of man. With the evolution of unmanned systems, it is also changing security vision, . [Show full abstract] which poses challenges for operators of drones and drone creates operating conditions. With the setting changes are introduced some innovative rules, all procedures to minimize the appearance of risk, which involves the use of drones. A key area that directly affects certain level of development of civil applications of UAVs, should be manned common functioning of civil aviation. By introducing new technologies to society may find it easier, because drones are used in every field related to our lives, which in some ways makes it easier to perform or support certain activities.
PHANTOMS of APOCALYPSE: A Dystopian novel
Dr. Stein believes that the solution to the pandemic in late 22nd century America rests with his experiment of the first post-plague bio-engineered human. His goal and that of his partner Red carrying the bio-engineered baby is to escape the electronic-fenced city of New Heaven, Iowa. Along with their friend Sarah, they plan to reach their destination in northern Canada where the prototype . [Show full abstract] virus-free baby will grow up, far away from the infected techno-society. Following rebel uprisings in the mid-22nd century, accidental biochemical warfare contamination across the country ushered in a new era and new order in society. Under the cloud of the plague where the majority are infected, survival is a daily struggle behind electric-fenced cities. To feed the virus and maintain their health, the infected resort to physical and psychological violence and aggression. With any act or thought of love, passion or compassion, the condition of the infected population deteriorates. Free of virus symptoms, a minority of the population known as mutants are relegated to ghettos. Under the watchful eye of the police and widespread satellite and drone surveillance to control the population, the police-state has taken control of cities where rebels hide out in mutant ghettos waiting for the next uprising to topple the regime. In a world of humans with cybernetic organs operating with the aid of cybernetic devices engineered to withstand the polluted environment, Dr. Stein, Red, and Sarah dream of a world where they would be able to distinguish people living free from androids serving their infected masters. Melody, Dr. Stein and Red's bio-engineered child growing up in northern Canada’s wilderness, represents new hope for humanity, until she decides to return to New Heaven so she can be a part of the world from which her mother Red and her lab-creator father Dr. Stein escaped."
Waterkwaliteitsbeheer -Remote sensing komt steeds meer binnen bereik
Remote sensing heeft een imago van: technisch complex, voortdurend in ontwikkeling en gericht op de onderzoekgemeenschap. Voor minder ingewijden lijken veel technieken niet makkelijk in te zetten als alternatief voor of aanvulling op het nemen van monsters. Er is echter een kentering gaande. Dankzij bijvoorbeeld Google Earth en Bing Maps zijn we gewend geraakt aan remote sensing uit satelliet en . [Show full abstract] vliegtuig als direct bruikbare informatie. Ook drones maken nieuwe toepassingen mogelijk. Dat geldt ook voor waterbeheerders. Welk platform en welke technologie het beste kunnen worden ingezet, hangt af van de gewenste mate van detaillering in ruimte en tijd. Watersystemen zijn vaak uitgestrekt en de toestand waarin ze verkeren varieert sterk per locatie en ook nog per tijdstip. Betrouwbaar en kosteneffectief monitoren is voor waterkwaliteitsbeheerders een hele uitdaging. Traditioneel wordt aan handmatige metingen in het veld veel waarde toegekend, vanwege de vaak grote precisie (detailniveau), maar de nauwkeurigheid van de verkregen informatie kan beperkt zijn door gebrekkige representativiteit van locaties en/of tijdstippen van meten. Waterbeheerders hebben veel belangstelling voor remote sensing. Bijvoorbeeld vanuit het oogpunt van kostenbesparingen die (semi-)autonome meetopstellingen kunnen opleveren. Daarnaast is er behoefte aan meer en beter in de ruimte en de tijd gespreide data om het risico van toevallig afwijkende waarnemingen (sampling biases) terug te dringen. Een ander argument is dat juist de combinatie van verschillende bronnen van monitoringsdata meer inzicht biedt in het functioneren van het gehele watersysteem. Bovendien groeit de behoefte om op handige manieren in de ruimte en tijd uitgestrekte datasets aan elkaar te kunnen relateren en te visualiseren. De uitdaging is de juiste keuze te maken in deze combinaties en deze technieken op een goede manier op te nemen in bestaande monitoringprogramma's. Remote? Sensing? Bij remote sensing wordt vaak aan satellieten gedacht, maar een meetplatform kan een persoon zijn, een meetmast of een opstelling op een schip, een drone, een vliegtuig of inderdaad, een satelliet. Om te bepalen welke vorm van remote sensing voor een vraagstuk toepasbaar is, is het zinvol om de sensortechniek los te zien van het meetplatform. Eerst de techniek. Optische remote sensing benut het zonlicht en registreert de (schijnbare) kleur en de troebelheid van het water. Daarnaast kunnen de bedekking door kroos of waterplanten en andere kenmerken gedetecteerd worden die verwijzen naar waterkwaliteit en ecologie, zoals schuim of drijflagen. Hierbij kan ook de invloed van vegetatie, dieren of menselijke activiteit op of nabij het water waargenomen worden. Omdat remote sensing het water van bovenaf bemonstert, zijn alleen de kenmerken van het bovenste deel van de waterkolom vast te stellen. Naarmate het water helderder
Читайте также: