Иммунный ответ к антигенам вируса ящура

Обновлено: 28.03.2024

1. БОЛЕЗНИ, ОБЩИЕ ДЛЯ ВСЕХ ИЛИ НЕСКОЛЬКИХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ

1.1. МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ВЫЯВЛЕНИЮ, ИДЕНТИФИКАЦИИ ТИПОВОЙ СПЕЦИФИЧНОСТИ И КОЛИЧЕСТВЕННОМУ ОПРЕДЕЛЕНИЮ АНТИТЕЛ К ВИРУСУ ЯЩУРА В СЫВОРОТКЕ КРОВИ ЖИВОТНЫХ

УТВЕРЖДЕНЫ 10 февраля 1983 г., N 115-6а

1. Общие положения

1.1. Настоящие методические указания предназначены для научно-исследовательских и других учреждений, занимающихся лабораторной диагностикой ящура и изучением динамики формирования гуморального иммунитета у переболевших или вакцинированных животных.

1.2. Выявление, идентификация и количественное определение антител к вирусу ящура проводится в два этапа, выполняемых одновременно или последовательно:

- выявление и определение уровня постинфекционных антител с помощью непрямой реакции иммунофлуоресценции (НРИФ);

- идентификация типовой специфичности и количественное определение антител с помощью реакции радиальной иммунодиффузии (РРИД).

1.3. Выявление постинфекционных антител в НРИФ основано на способности сыворотки крови переболевших животных давать специфическое свечение, в отличие от сыворотки вакцинированных или интактных животных, не дающей специфического свечения.

1.4. Сущность НРИФ заключается в формировании зоны специфической преципитации вирусных антигенов антителами, включенными в состав агарового геля. Данная реакция является типоспецифичной. По мере снижения концентрации специфических антител при разведении сыворотки интенсивность зоны преципитации уменьшается, а размер - увеличивается.

2. Взятие и пересылка материала на исследование

2.1. Материалом для исследования на наличие антител к вирусу ящура служат сыворотки крови животных, подозреваемых в переболевании ящуром или другими везикулярными болезнями либо вакцинированных против них.

2.2. Для достоверного выявления антител и определения их типовой специфичности пробы сыворотки крови должны быть взяты не ранее 7 дней с момента появления у животных признаков везикулярного заболевания или проведения вакцинации. На исследование следует направлять 5. 10 проб сыворотки от каждой возрастной группы животных. При сомнительных результатах первичного исследования необходимо отобрать кровь повторно от тех же животных спустя 7. 10 дней.

2.3. Кровь у крупного и мелкого рогатого скота берут из яремной вены, а у свиней - из ретробульбарного венозного синуса. Сыворотку, полученную общепринятым методом, консервируют антибиотиками (по 500 ЕД/мл пенициллина и стрептомицина) или замораживают при -20°С. На исследование сыворотку (не менее 5 мл от каждого животного) направляют в термосе со льдом.

2.4. На партию проб сыворотки оформляют сопроводительный документ, в котором должно быть указано:

- наименование и адрес хозяйства, где отобраны сыворотки;

- вид животных, от которых взяты сыворотки;

- количество и номера проб, а также дата их взятия;

- причина направления сывороток на исследование;

- краткие клинические признаки болезни, время их проявления и предполагаемый диагноз;

- дата вакцинации и характеристика использования вакцин;

- фамилия и должность лица, направившего сыворотки на исследование.

3. Аппаратура, материалы, реактивы, растворы и сыворотки

3.1. Для исследования сыворотки в НРИФ применяют:

- камеру влажную (стерилизатор или кювета с крышкой, на дно которых кладут смоченную водой фильтровальную бумагу);

- потенциометр или рН-метр;

- термостат электрический с автоматическим регулятором;

- препараты из культуры клеток, содержащие антиген вируса ящура (готовят во Всероссийском научно-исследовательском ящурном институте в соответствии с "Приложением");

- препараты из неинфицированной культуры клеток (для контроля);

- пипетки вместимостью 1 и 5 мл с ценой деления 0,1 мл;

- буферный физиологический раствор (БФР) с рН 7,2. 7,4.

Вначале готовят раствор А (9,08 г калия фосфорнокислого однозамещенного, х.ч., растворяют в воде объемом до 1 л) и раствор Б (9,48 г натрия фосфорнокислого двузамещенного безводного, х.ч., или 23,75 г NaHPО·12HО растворяют в воде объемом до 1 л).

Для приготовления 1/15 М раствора фосфатного буфера с рН 7,2. 7,4 смешивают 280 мл раствора А и 720 мл раствора Б. Для получения БФР с тем же рН берут 300 мл раствора фосфатного буфера и 700 мл 0,85%-ного раствора натрия хлористого, х.ч. Растворы готовят на кипяченой дистиллированной воде. Перед употреблением проверяют рН полученного БФР. При отклонении рН в щелочную сторону добавляют раствор А, в кислую - раствор Б;

- альбумин бычий, меченный родамином;

- сыворотки крови крупного рогатого скота, овец и свиней, не содержащие постинфекционных антител к вирусу ящура, т.е. нормальные или негативные сыворотки (для контроля);

- сыворотки крови крупного рогатого скота, овец и свиней - ящурных реконвалесцентов, т.е. позитивные сыворотки (для контроля);

- сыворотки крови крупного рогатого скота, овец и свиней, привитых инактивированной вакциной, т.е. сыворотки, содержащие поствакцинальные антитела (для контроля);

- сыворотки сухие кроличьи люминесцирующие против глобулинов быка, барана и свиньи (антивидовые).

Рабочие разведения люминесцирующей антивидовой сыворотки и бычьего альбумина, меченного родамином, готовят согласно наставлениям, прилагаемым к этим реактивам Институтом эпидемиологии и микробиологии им.Н.Ф.Гамалеи (Москва), который их выпускает.

3.2. Для постановки РРИД применяют:

- бани водяные 100 и 56°С;

- пробирки серологические с резиновыми пробками;

- штативы для пробирок;

- пипетки серологические вместимостью 1, 2, 5 и 10 мл;

- колбы, цилиндры и другую посуду различной емкости;

- предметные стекла 26x76 мм;

- камеру герметическую или эксикатор для постановки реакции во влажной атмосфере;

- штамп для изготовления лунок диаметром 4,0 и 7,7 мм;

- осветитель ОИ-19 с синим светофильтром;

- шланги резиновые разных диаметров;

- раствор буферный физиологический (см. п.3.1);

- антигены эталонные 7 типов вируса ящура и других везикулярных болезней (ВБС 0-72 и Т-75, БЭС А-48 и С-72, ВС "Индиана" и "Нью-Джерси"), изготавливаемые ВНИЯИ по инструкциям, утвержденным ГУВ МСХ СССР;

- сыворотки эталонные 7 типов ящура и других везикулярных болезней (ВБС 0-72 и Т-75, ВЭС А-48 и С-72, ВС "Индиана" и "Нью-Джерси"), изготавливаемые ВНИЯИ по инструкциям, утвержденным ГУВ МСХ СССР, или препараты иммуноглобулинов, выделенных из иммунных сывороток, полученных на инактивированный вирус перечисленных болезней;

Ящур. Род афтовирусы. Вирус ящура.

Ящур — высококонтагиозное, в большинстве случаев остропротекающее заболевание парнокопытных животных, сопровождающееся образованием везикул и эрозий на слизистых оболочках пищеварительного тракта, в межкопытной щели и венчике, а также на других безволосых участках кожи.

Ящур пока еще остается проблемой для многих стран. Раньше профилактика его основывалась главным образом на вакцинации крупного рогатого скота. Вакцинацию мелкого рогатого скота и свиней хотя и проводили, но часто недостаточно эффективно.

Вирус ящура характеризуется большой вариабельностью антигенной структуры. Различают семь антигенных типов вируса: О, А, С, SAT1, SAT2, SAT3 и Азия 1. Иммунизация или переболевание одним из них не создает защиты против других типов вируса ящура. Кроме того, существуют несколько десятков подтипов и вариантов вируса, существование которых затрудняет специфическую профилактику данного заболевания.

После переболевания вирус ящура может быть обнаружен у КРС спустя более года, у овец — спустя 6 месяцев. Персистенция вируса не обнаружена у свиней. Вирус ящура удалось выделить из глоточно-пищеводной области крупного рогатого скота через 539 дней после заражения. Однако клинически здоровые вирусоносители не являются эффективными распространителями вируса. Во время персистентной инфекции наблюдается быстрая эволюция вируса. Точечные мутации могут сопровождаться изменением вирулентности и антигенности.

ящур

Основное значение в защите животных от заболевания принадлежит гуморальным факторам иммунитета. Местный клеточный иммунитет проявляется в перые дни после заражения и ярко выражен к моменту генерализованного афтообразования. Возможную роль на этом этапе играет опсонизация макрофагов.

Антигенспецифические Т-клетки играют важную регуляторную роль в развитии гуморального иммунитета. ВНА у КРС можно обнаружить через 3—4 дня после заражения. Они достигают максимума через 10—14 дней и удерживаются на этом уровне 30—40 дней, а затем их уровень постепенно снижается.

Клиническое выздоровление коррелирует с образованием антител. К концу первой недели вырабатываются ВНА, а спустя еще несколько дней — комплементсвязывающие антитела (КСА), и затем преципитирующие антитела (ПА). ВНА сохраняются в течение нескольких месяцев, а КСА и ПА — 2—3 месяца. IgM нейтрализуют гомо- и гетерологичные типы вируса, IgG — только гомологичный тип вируса или его субтипы.

У переболевших животных, в отличие от привитых инактивированной вакциной, присутствуют антитела к полимеразе. Иммунитет обычно длится около года и реже дольше. Он еще сохраняется после исчезновения нейтрализующих антител и зависит от свойств инфицирующего штамма вируса, а также от реактивности животного. Он всегда направлен против гомологичного типа вируса. Против вариантов данного типа, как правило, также образуется хороший иммунитет. При очень напряженном иммунитете может проявляться некоторая устойчивость к заражению другими типами вируса.

С развитием методов культивирования вируса был создан ряд высокоэффективных инактивированных вакцин, отличающихся способом размножения, инактивацией вируса и качеством адъювантов. Для крупного и мелкого рогатого скота, как правило, применяют сорбированные вакцины, а для свиней — эмульгированные. Современные инактивированные вакцины против ящура производят из вируса, выращенного в суспензии клеток. Вирус инактивируют N-ацетилэтиленимином и в качестве адъюванта добавляют ГОА или готовят двойную масляную эмульсию. Систематическое применение инактивированной вакцины во многих европейских странах привело к ликвидации болезни. Первоначально вакцину готовили из вируса больных животных. Затем выращивали в экплантах эпителия языка КРС, а позже в клеточных культурах. В начале использовали первичную культуру клеток почки телят, а затем линию клеток почки молодого хомяка. Последняя клеточная система была адаптирована к производству инактивированной противоящурной вакцины. Наконец появилась самая современная технология крупномасштабного культивирования в суспензии клеток. В основном используют линию клеток ВНК 21 или, реже, линию клеток эмбриона хомяка NIL-2 или IFA3.

Выбор производственного штамма вируса зависит от эпизоотической ситуации в соответствии с циркулирующими типами вируса. Актуальные эпизоотические штаммы вируса ящура предварительно размножали в однослойных культурах клеток почек крупного рогатого скота или свиней, а затем адаптировали к размножению в суспензионной культуре клеток. После размножения в суспензионной культуре вирус подвергают осветлению, фильтрации, инактивации, очистке и концентрированию. Все операции проводят при рН=7,0—8,0.

Содержание целых вирусных частиц (146S) является главной характеристикой вирусного сырья, определяющей иммуногенную активность вакцины. При составлении вакцины необходимое количество антигена в прививной дозе определяют исходя из концентрации 146S компонента. Необходимо иметь в виду, что VP1 чувствителен к разрушению протеазами, которые могут снижать его иммуногенность в процессе инактивации вируса.

Инактивация вируса является одним из наиболее критических этапов изготовления противоящурнои вакцины. Многие вспышки ящура в Европе в 1980-х годах были связаны с применением инактивированной вакцины. Первоначально использовали формальдегид для инактивации вируса адсорбированного на ГОА. По мере совершенствования эта система в основном была заменена использованием веществ, обладающих кинетикой инактивации первого порядка из группы азиридинов, и в первую очередь диаметром этиленимина. В идеале эта процедура выполняется дважды в различных сосудах.

Процесс инактивации контролируют титрованием вируса в чувствительной культуре клеток, спектрофотометрическим анализом и серологически.

С целью уменьшения объема и повышения эффективности вакцины используют концентрированный и частично очищенный вирусный антиген. После инактивации вирус в производственных условиях концентрируют ультрафильтрацией, или полиэтиленгликолем, или полиэтиленоксидом, что дает возможность повысить концентрацию антигена в десятки и сотни раз.

Безопасность готовой вакцины определяют на естественно восприимчивых серонегативных животных, а элюированный из нее антиген — в чувствительной культуре клеток. При 40°С вакцина сохраняет специфическую активность в течение 1 года.

Адъювант добавляют к инактивированной забуференной вирусной суспензии. В жидком виде (после адсорбции инактивированного вируса на ГОА — А1(ОН)3 и добавления сапонина) вакцину широко используют в мире для иммунизации жвачных. В связи с недостаточным иммунитетом после применения такой вакцины у свиней им стали применять концентрированную вакцину с масляным адъювантом. Такую же вакцину применяли для КРС в Южной Америке. Совершенствование такой вакцины было направлено на снижение реактогенности. Эмульгированная вакцина была необходима для зон, где требовался длительный иммунитет у КРС и преодоление материнского иммунитета. Простая эмульсия вода в масле получена эмульгированием жидкого раствора антигена с легким минеральным маслом и эмульгирующим агентом. Более легко вводимый препарат получают путем дальнейшего эмульгирования во второй водной фазе до получения стабильной эмульсии вода в масле в воде (двойная масляная эмульсия — DOE). DOE вакцина против ящура успешно применялась для иммунизации КРС и свиней. Ежегодно в мире методом суспензионного культивирования в перевиваемых клетках с использованием автоматизированных реакторов большой емкости производили 800-1000 млн доз вакцины.

Однократное введение инактивированной вакцины сопровождается кратковременным иммунитетом продолжительностью 3—6 мес. С целью более надежной иммунизации животных обычно первоначально вакцинируют дважды с интервалом 2—4 недели. Ревакцинацию проводят через 4—12 месяцев в зависимости от эпизоотической обстановки, качества вакцины и возраста животных.

- Вернуться в оглавление раздела "Микробиология."

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Профилактика ящура. Вакцинация от ящура. Вакцины от ящура.

Концентрированная ГОА-сапониновая вакцина при однократном введении в дозе 1 мл обеспечивала практически 100%-ную защиту скота при экспериментальном заражении общепринятым способом. Выраженный иммунитет наступает на 10—14 день и достигает максимума через 3-4 недели после вакцинации. Иммунитет у взрослых животных длится 6—12 месяцев. Ревакцинация значительно усиливает иммунитет. При широкой профилактической вакцинации крупный рогатый скот обычно ревакцинируют 1 раз в год, свиней — два раза. ВНА в сыворотке крови появляются к концу первой недели, достигают максимального титра в 3-5 недель, затем их концентрация постепенно снижается. ВНА быстрее появляются и достигают пика после введения сорбированных вакцин, однако после применения эмульгированных вакцин титр антител выше и они сохраняются дольше. Колостральный иммунитет хорошо выражен, антител'а у телят сохраняются в течение 5 мес, хотя пассивная защита продолжается до 3 мес.

Материнский иммунитет может подавлять эффект вакцинации у молодняка, поэтому вакцинацию телят при систематической вакцинации коров начинают с 3—4 месячного возраста. Однако имеются доказательства, что телята отвечают на вакцинацию в месячном возрасте или раньше.

Возникновение и течение ящура в неблагополучной зоне в значительной мере определяются групповым иммунитетом. Если уровень иммунитета в популяции естественно восприимчивых видов животных превышает 75%, заболевание будет под контролем, хотя такие меры, как контроль за импортом скота, карантин и локальный убой скота в неблагополучном пункте являются эффективными.

Инактивированные вакцины могут быть моно- или поливалентными, то есть содержать антигены одного или нескольких типов, подтипов и вариантов вируса. При изготовлении поливалентных вакцин количественное соотношение вирусных антигенов необходимо определять с учетом их иммуногенности.

вирус ящура

Одновременная вакцинация крупного рогатого скота против ящура и чумы оказалась возможной. Если инактивированную поливалентную ГОА-вакцину против ящура и живую — против чумы вводить одновременно подкожно в область шеи с разных сторон, то образуется такой же иммунитет, как и при раздельной вакцинации против каждого заболевания. Исследования и разработки в области специфической профилактики ящура достигли высокого уровня.

Инактивированные противоящурные вакцины являются высокоэффективными препаратами, а технология их изготовления основывается на самых современных достижениях биологической науки. Успех и изготовление инактивированных противоящурных вакцин могут быть использованы в качестве прототипных решений в исследованиях и разработках инактивированных вакцин против других заболеваний человека и животных.

Остается неясным вопрос, могут ли современные инактивированные вакцины защищать животных от латентного инфицирования в эндемичных по ящуру регионах. Если нет, то какими они должны быть для достижения указанной цели.

Большой интерес представляют сведения о том, что у вакцинированных свиней после экспериментального заражения при отсутствии клинических признаков болезни вирус обнаруживали в достаточно высокой концентрации в полости рта в течение нескольких недель. Наличие его в ротовой полости находится в прямой зависимости от уровня иммунитета. О приживлении вируса в организме вакцинированных животных свидетельствовало также резкое нарастание титра ВНА. Большой научный и практический интерес представляет выяснение места размножения вируса у таких животных.

Живые вакцины против ящура не разработаны. Многочисленные попытки в этой области не дали положительных результатов. Аттенуированные штаммы, как правило, оказывались или слабоиммуногенными, или реверсибельными. В этом отношении вирус ящура существенно отличался от вируса полиомиелита, аттенуированные штаммы которого успешно применяют для пероральной иммунизации человека. Причина этих различий неизвестна. Возможно, что она заключается в различном патогенезе этих заболеваний. Полиомиелит, как и многие вирусные заболевания, имеет сложный патогенез. Для их возбудителей характерно первичное место репликации с последующим проникновением в один или несколько органов-мишений. У полиовируса первичным местом размножения является кишечник, вторичным — центральная нервная система. Такие вирусы, по-видимому, относительно легко могут быть аттенуированны с помощью селективного изменения тропизма в отношении вторичных органов-мишений. В отличие от них, вирус ящура, как, впрочем, возбудители ряда других топикальных инфекций, практически не имеют вторичного органа-мишени. Получение аттенуированных иммуногенных штаммов против таких заболеваний, вероятно, требует иных подходов и представляет более сложную задачу.

Риновирус лошадей 1 по ряду свойств ближе стоит к афтовирусам, чем к другим пикорнавирусам. Некоторые штаммы этого вируса могут вызывать виремию системное заболевание лошадей с респираторным синдромом. Вирус может выделяться с фекалиями. Средства специфической профилактики не разработаны.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.


СПЕЦИФИЧЕСКАЯ ПРОФИЛАКТИКА ЯЩУРА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Ящур - остро протекающая высококонтагиозная болезнь парнокопытных, проявляющаяся лихорадкой, везикулярным поражением слизистых оболочек рта, кожи, венчика и вымени, у молодых животных поражением миокарда и скелетных мышц [1].

Продолжительность иммунитета у крупного рогатого скота, переболевшего ящуром, составляет 8 . 12 месяцев, у свиней - 10 . 12, у овец - около 18 месяцев. При ящуре возникает тканевый и гуморальный иммунитет.

Для специфической профилактики ящура в нашей стране применяют моновалентные гидроксидалюминиевые формовакцины из лапинизированного вируса ящура, выращенного в организме 2. 3-суточных крольчат, и трехвалентную (типы А, О, С) вакцину из вируса, культивируемого по методу Френкеля на эпителии языка крупного рогатого скота.

В последнее время для профилактики ящура у крупного рога­того скота и овец стали также использовать бивалентную вакцину из культурного вируса, а у свиней - масляные вакцины из лапинизированного вируса. Сконструированы генно-инженерные и синтетические вакцины. Доказана возможность пассивной передачи поствакцинального клеточного иммунитета [2].

Специфическая профилактика имеет ряд особенностей: иммунизация должна проводиться вакциной, содержащей строго соответствующий тип и подтип вируса ящура, выделенный в конкретном хозяйстве; вакцинация не прекращает вирусоносительство у животных, и они могут представлять опасность в плане распространения вируса ящура; вакцины могут обладать остаточной реактогенностью и вызывать осложнения в виде заболевания животных ящуром; вакцинация не обеспечивает 100% защиту животных от ящура; в соответствии с требованиями МЭБ страна может быть признана свободной по ящуру при условии, что в этой стране вакцинации животных против этой болезни не проводится.

сорбированные (ГОА - сапониновые) вакцины для иммунизации крупного рогатого скота, яков, буйволов, верблюдов, овец и коз: моновалентные (О, А, С, Азия-1, САТ-1, САТ-2, САТ-3); би-, трех - и четырехвалентные (О, А, С, Азия-1); семивалентные и полиштаммные различной комбинации;

эмульсионные вакцины для иммунизации свиней: моновалентные (О, А, С, Азия-1); бивалентные (О, А; О, Азия-1; А, Азия-1); трехвалентные (О, А, Азия-1);

эмульсионные моновалентные вакцины для иммунизации свиней и КРС на основе множественной эмульсии (О, А, С, Азия-1);

универсальные концентрированные вакцины моно - и поливалентные для ранней защиты животных, с формированием иммунитета в первые четыре дня после вакцинации (иммунитет продолжительностью один год и более) [3].

Концентрированная ГОА-сапониновая вакцина при однократном введении в дозе 1 мл обеспечивала практически 100%-ную защиту скота при экспериментальном заражении общепринятым способом. Выраженный иммунитет наступает на 10-14 день и достигает максимума через 3-4 недели после вакцинации. Иммунитет у взрослых животных длится 6-12 месяцев. Ревакцинация значительно усиливает иммунитет. При широкой профилактической вакцинации крупный рогатый скот обычно ревакцинируют 1 раз в год, свиней - два раза. ВНА в сыворотке крови появляются к концу первой недели, достигают максимального титра в 3-5 недель, затем их концентрация постепенно снижается. ВНА быстрее появляются и достигают пика после введения сорбированных вакцин, однако после применения эмульгированных вакцин титр антител выше и они сохраняются дольше. Колостральный иммунитет хорошо выражен, антитела у телят сохраняются в течение 5 мес, хотя пассивная защита продолжается до 3 мес. Материнский иммунитет может подавлять эффект вакцинации у молодняка, поэтому вакцинацию телят при систематической вакцинации коров начинают с 3-4 месячного возраста. Однако имеются доказательства, что телята отвечают на вакцинацию в месячном возрасте или раньше.

Инактивированные вакцины могут быть моно- или поливалентными, то есть содержать антигены одного или нескольких типов, подтипов и вариантов вируса. При изготовлении поливалентных вакцин количественное соотношение вирусных антигенов необходимо определять с учетом их иммуногенности.

Инактивированные противоящурные вакцины являются высокоэффективными препаратами, а технология их изготовления основывается на самых современных достижениях биологической науки. Успех и изготовление инактивированных противоящурных вакцин могут быть использованы в качестве прототипных решений в исследованиях и разработках инактивированных вакцин против других заболеваний человека и животных.

Живые вакцины против ящура не разработаны. Многочисленные попытки в этой области не дали положительных результатов. Аттенуированные штаммы, как правило, оказывались или слабоиммуногенными, или реверсибельными. В этом отношении вирус ящура существенно отличался от вируса полиомиелита, аттенуированные штаммы которого успешно применяют для пероральной иммунизации человека. Причина этих различий неизвестна. Возможно, что она заключается в различном патогенезе этих заболеваний. Полиомиелит, как и многие вирусные заболевания, имеет сложный патогенез. Для их возбудителей характерно первичное место репликации с последующим проникновением в один или несколько органов-мишений. У полиовируса первичным местом размножения является кишечник, вторичным - центральная нервная система. Такие вирусы, по-видимому, относительно легко могут быть аттенуированны с помощью селективного изменения тропизма в отношении вторичных органов-мишений. В отличие от них, вирус ящура, как, впрочем, возбудители ряда других топикальных инфекций, практически не имеют вторичного органа-мишени. Получение аттенуированных иммуногенных штаммов против таких заболеваний, вероятно, требует иных подходов и представляет более сложную задачу [4].

Библиографический список

Белоусова, Р. В. Практикум по ветеринарной вирусологии [Текст] : учеб. пособие для студ. вузов по спец. 111201 "Ветеринария" / Р. В. Белоусова, Н. И. Троценко, Э. А. Преображенская . - 3-е изд., перераб. и доп. - М. : КолосС, 2006. - 248 с.

Читайте также: