Морфология ультраструктура и классификация вирусов

Обновлено: 18.04.2024

Вирусы— мельчайшие микробы, не имеющие клеточного строения, белоксинтезирующей системы, содержащие только ДНК или РНК. Относятся к царству Vira. Являясь облигатными внутриклеточными паразитами, вирусы размножаются в цитоплазме или ядре клетки. Они — автономные генетические структуры. Отличаются особым — разобщенным (дисъюнктивным) способом размножения (репродукции): в клетке отдельно синтезируются нуклеиновые кислоты вирусов и их белки, затем происходит их сборка в вирусные частицы. Сформированная вирусная частица называется вирионом.

Морфологию и структуру вирусов изучают с помощью электронного микроскопа, так как их размеры малы и сравнимы с толщиной оболочки бактерий.

Форма вирионов может быть различной: палочковидной (вирус табачной мозаики), пулевидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полиомиелита, ВИЧ), в виде сперматозоида (многие бактериофаги). Различают просто устроенные и сложно устроенные вирусы.

Простые, или безоболочечные, вирусысостоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки, называемой капсидом. Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц — капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид взаимодействуют друг с другом, образуя нуклеокапсид.

Сложные, или оболочечные, вирусыснаружи капсида окружены ли-попротеиновой оболочкой (суперкапсидом, или пеплосом). Эта оболочка является производной структурой от мембран вирус-инфицированной клетки. На оболочке вируса расположены гликопротеиновые шипы, или шипики (пепломеры). Под оболочкой некоторых вирусов находится матриксный М-белок.

Капсид и суперкапсид защищают вирионы от влияния окружающей среды, обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) с клетками, определяют антигенные и иммуногенные свойства вирионов. Внутренние структуры вирусов называются сердцевиной.

Тип симметрии. Капсид или нуклеокапсид могут иметь спиральный, икосаэдрический (кубический) или сложный тип симметрии. Икосаэдрический тип симметрии обусловлен образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту (например, у вирусов гепатита А, герпеса, полиомиелита). Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида (например, у вируса гриппа).

Включения— скопление вирионов или отдельных их компонентов в цитоплазме или ядре клеток, выявляемые под микроскопом при специальном окрашивании. Вирус натуральной оспы образует цитоплазмати-ческие включения — тельца Гварниери; вирусы герпеса и аденовирусы — внутриядерные включения.

Размеры вирусов определяют с помощью электронной микроскопии, методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Одним из самых мелких вирусов является вирус полиомиелита (около 20 нм), наиболее крупным — натуральной оспы (около 350 нм).

Вирусы имеют уникальный геном, так как содержат либо ДНК, либо РНК. Поэтому различают ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы. Они обычно гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Геном вирусов представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитчатыми, однонитчатыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными. Среди РНК-содержащих вирусов различают вирусы с положительным (плюс-нить РНК) геномом. Плюс-нить РНК этих вирусов выполняет наследственную функцию и функцию информационной РНК (иРНК). Имеются также РНК-содержащие вирусы с отрицательным (минус-нить РНК) геномом. Минус-нить РНК этих вирусов выполняет только наследственную функцию.

Геном вирусов способен включаться в состав генетического аппарата клетки в виде провируса, проявляя себя генетическим паразитом клетки. Нуклеиновые кислоты некоторых вирусов (вирусы герпеса и др.) могут находиться в цитоплазме инфицированных клеток, напоминая плазмиды.

Вирусы имеют уникальный геном, так как содержат либо ДНК, либо РНК. Поэтому различают ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы. Они обычно гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Геном вирусов представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитчатыми, однонитчатыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными. Среди РНК- содержащих вирусов различают вирусы с положительным (плюс-нить РНК) геномом. Плюс-нить РНК этих вирусов выполняет наследственную функцию и функцию информационной РНК (иРНК). Имеются также РНК-содержащие вирусы с отрицательным (минус-нить РНК) геномом. Минус-нить РНК этих вирусов выполняет только наследственную функцию.

Вирусы — мельчайшие микробы, не имеющие клеточного строения, белоксинтезирующей системы, содержащие только ДНК или РНК. Относятся к царству Vira. Являясь облигатными внутриклеточными паразитами, вирусы размножаются в цитоплазме или ядре клетки. Они — автономные генетические структуры. Отличаются особым — разобщенным (дисъюнктивным) способом размножения (репродукции): в клетке отдельно синтезируются нуклеиновые кислоты вирусов и их белки, затем происходит их сборка в вирусные частицы. Сформированная вирусная частица называется вирионом.

Форма вирионов может быть различной: палочковидной (вирус табачной мозаики), пулевидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полиомиелита, ВИЧ), нитевидной (филовирусы), в виде сперматозоида (многие бактериофаги). Различают просто устроенные и сложно устроенные вирусы.

Простые, или безоболочечные, вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки, называемой капсидом. Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц — капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид взаимодействуют друг с другом, образуя нуклеокапсид.

Сложные, или оболочечные, вирусы снаружи капсида окружены ли-попротеиновой оболочкой (суперкапсидом, или пеплосом). Эта оболочка является производной структурой от мембран вирус-инфицированной клетки. На оболочке вируса расположены гликопротеиновые шипы, или шипики (пепломеры). Под оболочкой некоторых вирусов находится матриксный М-белок.

По строению различают 2 типа вирусных частиц: простые и сложные.

Внутренняя структура простых и сложных вирусов сходна.

Сердцевина вируса - вирусная нуклеиновая кислота вирусный геном. Вирусный геном может быть представлен одной из 4 молекул РНК или ДНК: однонитчатыми и двунитчатыми РНК и ДНК. Большинство вирусов имеют один цельный или фрагментированный геном, имеюший линейную или замкнутую форму. Однонитчатые геномы могут иметь 2 полярности: 1) позитивную, когда вирионная нуклеиновая кислота одновременно служит и матрицей для синтеза новых геномов и выполняет роль и-РНК; 2) негативную, выполняющую только функцию матрицы. Геном вирусов содержит от 3 до 100 и более генов, которые делятся на структурные, кодирующие синтез белков, входящих в состав вириона, и регуляторные, которые изменяют метаболизм клетки хозяина и регулируют скорость размножения вирусов.

Ферменты вирусов также закодированы в геноме. К ним относятся: РНК-зависимая РНК-полимераза (транскриптаза), которая обнаружена у всех РНК-содержащих вирусов с негативной полярностью. Поксвирусы содержат ДНК-зависимую РНК-полимеразу. Ретровирусы имеют уникальный фермент - РНК-зависимую ДНК-полимеразу, называемую обратной транскриптазой. В геноме некоторых вирусов имеются гены, кодирующие РНК-азы, эндонуклеазы, проте-инкииазы.

Снаружи нуклеиновая кислота покрыта белковым чехлом - капсидом, образуя комплекс - нуклеокапсид (в химическом смысле - нуклеопротеид). Кап-сид состоит из отдельных белковых субъединиц - капсомеров, которые представляют уложенную определённым образом полипептидную цепь, создающую симметричную конструкцию. Если капсомеры укладываются по спирали, такой тип укладки капсида носит название спиральной симметрии. Если капсомеры укладываются по граням многогранника (12-20-гранника), такой тип укладки капсида носит название икосаэдрической симметрии

Капсид представлен -спиральными белками, способными к полимеризации, которые выполняют защиту генома от различных воздействий, выполняют рецепторную функцию у этой группы вирусов, обладают антигенными свойствами.

Сложные вирусы имеют внешнюю оболочку - суперкапсид, расположенную поверх капсида. В состав суперкапсида входят внутренний белковый слой - М-белок, затем более объёмный слой липидов и углеводов, извлечённых из клеточных мембран клетки-хозяина. Вирусспецифические гликопротеиды проникают внутрь суперкапсида, образуя снаружи фигурные выпячивания, которые выполняют рецепторную функцию. Вирусы существуют в трёх формах:

1) вирион (вирусная частица) - внеклеточная форма;

2) внутриклеточный (вегетативный) вирус;

3) интегрированный с ДНК хозяина вирус (провирус).

Взаимодействие вируса с клеткой. Репродукция (размножение) вирусов

Вирусы - облигатные внутриклеточные паразиты, способные размножаться только в живой клетке. В отличие от прокариотических и эукариотических микроорганизмов вирусы не размножаются бинарным делением. Размножение вирусов происходит путём репродукции (англ, "reproduce" - воспроизво-аить, делать копию), то есть воспроизведение их нуклеиновых кислот и белков z последующей сборкой вирионов. Синтез нуклеиновых кислот и белков вируса происходит в разных частях клетки (ядре и цитоплазме). Такой способ репродукции получил название дизъюнктивного (разобщённого).

Процесс репродукции вирусов условно можно разделить на 2 фазы. Первая фаза включает 3 стадии: 1) адсорбцию вируса на чувствительных клетках; 2) проникновение вируса в клетку; 3) депротеинизацию вируса. Вторая фаза включает стадии реализации вирусного генома: 1) транскрипцию, 2) трансляцию, 3) репликацию, 4) сборку, созревание вирусных частиц и 5) выход вируса из клетки.

Взаимодействие вируса с клеткой начинается с процесса адсорбции, т. е. с прикрепления вируса к поверхности клетки.

Адсорбцияпредставляет собой специфическое связывание вирионного белка (антирецептора) с комплементарной структурой клеточной поверхности - клеточным рецептором. По химической природе рецепторы, на которых фиксируются вирусы, относятся к двум группам: мукопротеидным и липопротеидным. Вирусы гриппа, парагриппа, аденовирусы фиксируются на мукопротеидных рецепторах. Энтеровирусы, вирусы герпеса, арбовирусы адсорбируются на липопротеидных рецепторах клетки. Адсорбция происходит лишь при наличии определённых электролитов, в частности ионов Са2+, которые нейтрализуют избыточные анионные заряды вируса и клеточной поверхности и уменьшают электростатическое отталкивание Адсорбция вирусов мало зависит от температуры Начальные процессы адсорбции носят неспецифический характер, являются результатом электростатического взаимодействия положительно и отрицательно заряженных структур на поверхности вируса и клетки, а затем наступает специфическое взаимодействие прикрепительного белка вириона со специфическими группировками на плазматической мембране клетки. Простые вирусы человека и животных содержат прикрепительные белки в составе капсида. У сложно организованных вирусов прикрепительные белки входят в состав супер-капсида. Они могут иметь форму нитей (фибры у аденовирусов), либо шипов, грибоподобных структур у миксо-, ретро-, рабдо- и других вирусов. Вначале происходит единичная связь вириона с рецептором - такое прикрепление непрочное - адсорбция носит обратимый характер. Чтобы наступила необратимая адсорбция, должы появиться множественные связи между рецептором вируса и рецептором клетки, т. е. стабильное мультивалентное прикрепление. Количество специфических рецепторов на поверхности одной клетки составляет 10 4 -10 5 . Рецепторы для некоторых вирусов, например, для арбовирусов. содержатся на клетках как позвоночных, так и беспозвоночных, для других вирусов только на клетках одного или нескольких видов.

Проникновение вирусов человека и животных в клетку происходит двумя путями: 1) виропексисом (пиноцитозом); 2) слиянием вирусной суперкапсидной оболочки е клеточной мембраной. Бактериофаги имеют свой механизм проникновения, так называемый шприцевои, когда в результате сокращения белкового отростка фага нуклеиновая кислота как бы впрыскивается в клетку.

Депротеинизация вируса освобождение геиома вируса от вирусных защитных оболочек происходит либо с помощью вирусных ферментов, либо с помощью клеточных ферментов. Конечными продуктами депротеинизации являются нуклеиновые кислоты или нуклеиновые кислоты, связанные с внутренним вирусным белком. Затем имеет место вторая фаза вирусной репродукции, ведущая к синтезу вирусных компонентов.

Транскрипция - переписывание информации с ДНК или РНК вируса на и-РНК по законам генетического кода.

Трансляция - процесс перевода генетической информации, содержащейся в и-РНК, на специфическую последовательность аминокислот.

Репликация - процесс синтеза молекул нуклеиновых кислот, гомологичных вирусному геному.

Реализация генетической информации у ДНК-содержащих вирусов идёт так же, как и в клетках:

По строению различают 2 типа вирусных частиц: простые и сложные.

Внутренняя структура простых и сложных вирусов сходна.

1. Сердцевина вируса - вирусная нуклеиновая кислота - вирусный геном, который может быть представлен одной из 4 молекул РНК или ДНК: однонитчатыми и двунитчатыми РНК и ДНК. Большинство вирусов имеют один цельный или фрагментированный геном, имеющий линейную или замкнутую форму.

Однонитчатые геномы могут иметь 2 полярности:

1) позитивную, когда вирионная нуклеиновая кислота одновременно служит и матрицей для синтеза новых геномов и выполняет роль иРНК. Ее называют плюс-нить и обозначают знаком “+”.

2) негативную, выполняющую только функцию матрицы для синтеза иРНК. Их называют минус-нить и обозначают знаком “—”

Геном вирусов содержит гены, которые делятся на структурные, кодирующие синтез белков, входящих в состав вириона, и регуляторные, которые изменяют метаболизм клетки хозяина и регулируют скорость размножения вирусов.

2. Снаружи нуклеиновая кислота покрыта белковым чехлом - капсидом, образуя комплекс - нуклеокапсид (в химическом смысле - нуклеопротеид). Капсид состоит из отдельных белковых субъединиц - капсомеров, которые представляют уложенную определённым образом полипептидную цепь, создающую симметричную конструкцию.

Если капсомеры укладываются по спирали, такой тип укладки капсида носит название спиральной симметрии. Если капсомеры укладываются по граням многогранника (12-20-гранника), такой тип укладки капсида носит название икосаэдрической симметрии.

3. Сложные вирусы имеют внешнюю оболочку - суперкапсид, расположенную поверх капсида. В состав суперкапсида входят внутренний белковый слой - М-белок, затем более объёмный слой липидов и углеводов, извлечённых из клеточных мембран клетки-хозяина. Вирусспецифические гликопротеиды проникают внутрь суперкапсида, образуя снаружи фигурные выпячивания, которые выполняют рецепторную функцию.

Взаимодействие вируса с клеткой. Репродукция (размножение) вирусов.

Вирусы - облигатные внутриклеточные паразиты, способные размножаться только в живой клетке. В отличие от прокариотических и эукариотических микроорганизмов вирусы не размножаются бинарным делением. Размножение вирусов происходит путём репродукции (англ, "reproduce" - воспроизводить, делать копию), то есть воспроизведение их нуклеиновых кислот и белков с последующей сборкой вирионов.

Синтез нуклеиновых кислот и белков вируса происходит в разных частях клетки (ядре и цитоплазме). Такой способ репродукции получил название дизъюнктивного (разобщённого).

Процесс репродукции вирусов условно можно разделить на 2 фазы.

Первая фаза включает 3 стадии:

1) Адсорбцию вируса на чувствительных клетках. Адсорбция представляет собой специфическое связывание вирионного белка (антирецептора) с комплементарной структурой клеточной поверхности - клеточным рецептором. По химической природе рецепторы, на которых фиксируются вирусы, относятся к двум группам: мукопротеидным и липопротеидным. Вирусы гриппа, парагриппа, аденовирусы фиксируются на мукопротеидных рецепторах. Энтеровирусы, вирусы герпеса, арбовирусы адсорбируются на липопротеидных рецепторах клетки. Адсорбция происходит лишь при наличии определённых электролитов, в частности ионов Са2+, которые нейтрализуют избыточные анионные заряды вируса и клеточной поверхности и уменьшают электростатическое отталкивание Адсорбция вирусов мало зависит от температуры Начальные процессы адсорбции носят неспецифический характер, являются результатом электростатического взаимодействия положительно и отрицательно заряженных структур на поверхности вируса и клетки, а затем наступает специфическое взаимодействие прикрепительного белка вириона со специфическими группировками на плазматической мембране клетки. Простые вирусы человека и животных содержат прикрепительные белки в составе капсида. У сложно организованных вирусов прикрепительные белки входят в состав суперкапсида. Они могут иметь форму нитей (фибры у аденовирусов), либо шипов, грибоподобных структур у миксо-, ретро-, рабдо- и других вирусов. Вначале происходит единичная связь вириона с рецептором - такое прикрепление непрочное - адсорбция носит обратимый характер. Чтобы наступила необратимая адсорбция, должы появиться множественные связи между рецептором вируса и рецептором клетки, т. е. стабильное мультивалентное прикрепление. Количество специфических рецепторов на поверхности одной клетки составляет 10 4 -10 5 . Рецепторы для некоторых вирусов, например, для арбовирусов. содержатся на клетках как позвоночных, так и беспозвоночных, для других вирусов - только на клетках одного или нескольких видов.

2) Проникновение вируса в клеткупроисходит двумя путями:

а) виропексисом (пиноцитозом);

б) слиянием вирусной суперкапсидной оболочки е клеточной мембраной

3) Депротеинизация вируса - освобождение геиома вируса от вирусных защитных оболочек происходит либо с помощью вирусных ферментов, либо с помощью клеточных ферментов. Конечными продуктами депротеинизации являются нуклеиновые кислоты или нуклеиновые кислоты, связанные с внутренним вирусным белком.

Вторая фаза включает стадии реализации вирусного генома ведущая к синтезу вирусных компонентов:

1) Транскрипция - переписывание информации с ДНК или РНК вируса на и-РНК по законам генетического кода.

2) Трансляция - процесс перевода генетической информации, содержащейся в и-РНК, на специфическую последовательность аминокислот.

3) Репликация - процесс синтеза молекул нуклеиновых кислот, гомологичных вирусному геному

4) сборку, созревание вирусных частиц

5) Выход вирионов из клетки осуществляется двумя путями:

б) выход из клеток путём почкования. Присущ вирусам, содержащим суперкапсид. При этом способе клетка сразу не погибает, может дать многократное вирусное потомство, пока не истощатся её ресурсы..

Вирусы — это формы жизни, которые относят к отдельному царству Vira. Наука о вирусах — вирусология — одна из самых молодых медицинских наук.

В настоящее время вирусы определяют как самостоятельные

самопродуцирующиеся неклеточные структуры, способные фун-

кционировать в восприимчивых к ним клетках животных, растений, бактерий.

Целый ряд признаков отличает вирусы от прокариотов и эука-риотов:

отсутствие клеточной структуры — это неклеточные формы жизни;

наличие у вирусов только одной из двух нуклеиновых кислот, в то время как у всех остальных микроорганизмов имеются ДНК иРНК;

отсутствие собственных белоксинтезирующих систем. Синтез вирусных белков осуществляется белоксинтезирующим аппаратом клетки-хозяина, в которой вирус паразитирует;

уровень паразитизма у вирусов, в отличие от внутриклеточного паразитизма бактерий и простейших, определяется как генетический паразитизм;

вирусы не растут, и размножение у них происходит путем дисъюнктивной репродукции. В клетке отдельно синтезируются белки и нуклеиновые кислоты вирусов, а затем происходит их сборка в вирусные частицы.

В то же время вирусы, безусловно, обладают основными свойствами всех других форм жизни — способностью размножаться, наследственностью, изменчивостью, приспособляемостью к условиям внешней среды; они занимают определенную экологическую нишу, на них распространяются законы эволюции органического мира на земле.

Морфологию и ультраструктуру вирусов изучают с помощью электронного микроскопа, так как их размеры малы и сравнимы с толщиной оболочки у бактерий. Размеры вирусов определяют методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, а также методом ультрацентрифугирования. Одним из наиболее мелких вирусов является вирус полиомиелита, имеющий размеры 20—24 нм, а к наиболее крупным вирусам относятся вирусы оспы — около 350 нм.

Iridovirus

Pox virus

Herpesvirus Adenovirus Papovaviridae Parvorirus
ДНК-содержашие вирусы

Paramyxovirus Qrthomyxavirus Coronavius Arenavirus Leukovirus

Reovirus Picornaviridae Rhabdovirus Togaviridae Супергруппа

Arboviruses

РНК-содержащие вирусы

Рис. 4. Форма и относительные размеры вирусов (по Ф. Феннеру
и соавт.,1977)

тивным геномом относятся ортомиксовирусы, парамиксовирусы,
буньявирусы, рабдовирусы. РНК этих вирусов не вызывает ин-
фекционного процесса.

РНК-геном в основном является гаплоидным, но у ретрови-
русов он диплоидный, так как состоит из двух однонитевых моле-
кул РНК.

У ДНК-содержащих вирусов ДНК может быть представлена
как однонитевыми, так и двунитевыми, линейными и кольцевы-

ми молекулами. В геномах, представленных двунитевыми ДНК, информация обычно закодирована на обеих нитях ДНК, что свидетельствует о максимальной экономии генетического материала у вирусов, как генетических паразитов.

Нуклеиновую кислоту вирусов окружает белковый капсид. Существуют два типа строения капсидов вирионов. В одном случае структурные единицы капсида — капсомеры ассоциируются с геномом и образуют спиралевидную винтообразную структуру. Такой тип укладки называется спиральным типом симметрии, а сама структура — нуклеокапсидом. В другом случае капсомеры образуют полое изометрическое тело, в центре которого находится геном. Такая укладка называется кубическим типом симметрии (см. рис. 4).

Сложно устроенные вирусы имеют липопротеидную оболочку — суперкапсид (см. вкл. III). Под оболочкой вириона подразумевается липогликопротеидный слой, который формируется в процессе почкования вируса на мембране клетки-хозяина.

Капсид и суперкапсид защищают вирионы от физических и химических воздействий и прежде всего от ферментов нуклеаз, а также обусловливают адсорбцию определенными клетками, определяют антигенные и иммуногенные свойства вирионов.

На основании типа и структуры нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК), наличия или отсутствия липопротеидной оболочки вирусы делят на семейства. Все известные в настоящее время вирусы подразделяются на 19 семейств, из них 7 — ДНК- и 12 — РНК-содержащие вирусы. В основу деления вирусов на подсемейства положены следующие основные критерии: стратегия вирусного генома, размер, морфология вириона, тип симметрии, число капсомеров; круг восприимчивых хозяев; патологические изменения в клетках; географическое распространение, способ передачи и антигенные свойства. Вид вируса биноминального названия, как у бактерий, не получил. Однако на практике большинство вирусологов продолжает условно подразделять вирусы в соответствии с типом хозяина, поскольку вирусы поражают позвоночных и беспозвоночных животных, растения и бактерии. Являясь основными возбудителями инфекционных заболеваний человека, вирусы участвуют также в процессах канцерогенеза, и могут приводить к развитию миокардитов, панкреатитов, иммунодефицитов и т. д.

Кроме обычных вирусов известны так называемые неканонические вирусы — прионы, которые представляют собой белковые инфекционные частицы, имеющие вид фибрилл размером 10—20х100—200 нм. Прионы, очевидно, являются одновременно индукторами и продуктами автономного гена человека или животных и в условиях медленной вирусной инфекции вызывают у них энцефалопатии.

Близкими к вирусам агентами являются вирусоподобные структуры — плазмиды и вироиды. Плазмиды, или эписомы, эпивирусы представляют собой две нити ДНК, образуемые клеткой, но не связанные с клеточной хромосомой. Плазмиды обеспечивают некоторые свойства бактерий, например, устойчивость к антибиотикам. Позднее плазмиды были обнаружены у эукариотов (грибов). Некоторые вирусы животных могут существовать в виде плазмид.

Вироиды представляют собой небольшие молекулы кольцевой суперспирализованной РНК, не содержащие белка, вызывающие заболевания у растений.

Читайте также: