Типизация природных очагов чумы

Обновлено: 23.04.2024

Возбудитель чумы. Эпидемиология и распространенность чумы

Y. pestis образуют эндо- и экзотоксины, содержат термостабильный соматический и термолабильный капсульный и другие (всего 20) антигены. Соматический антиген Y pestis идентичен антигенам других иерсиний; капсульный антиген специфичен для вирулентных штаммов бактерий, обладает иммуногенной активностью. Возбудитель является факультативным внутриклеточным паразитом.

Устойчивость Y. pestis вне организма к воздействию факторов среды неравнозначна. Понижение температуры увеличивает сроки выживания бактерий, на пищевых продуктах и предметах обихода они сохраняются до 3 мес, в гное из бубонов — 40 дней, в мокроте — 1 мес и более В почве и норах грызунов возбудитель может сохраняться месяцами, в блохах и клещах — более года. При температуре 55 °С они погибают через 10-15 мин, при 100 °С— спустя несколько секунд. Обычные дезинфекционные средства в рабочих концентрациях, антибиотики (стрептомицин, тетрациклин, левомицетин) оказывают губительное действие на Y pestis.

В антропоургических очагах чумы основными резервуарами и источниками инфекции являются грызуны: серая крыса, или пасюк (Rattus norvegicus), черная крыса (Rattus rattus) и рыжая крыса (Rattus alexandrinus), а также домашние животные — верблюды и, возможно, кошки.
Специфическими переносчиками возбудителей чумы являются блохи, в особенности родов Xenopsylla и Neopsylla, паразитирующие на грызунах.

Интенсивное заражение блох происходит в период выраженной бактериемии перед гибелью грызунов.
Заражение человека чумой происходит несколькими путями: трансмиссивным (преимущественно через укус инфицированных блох Xenopsylla cheopis), контактно-бытовым (при снятии Шкурок с зараженных промысловых грызунов или разделке туши верблюда), пищевым (при употреблении в пищу обсемененных чумными бактериями продуктов), воздушно-капельным (при контакте с больным легочной формой чумы).

Рано выявляется поражение сердечно-сосудистой системы: тахикардия (до 120— 160 ударов в минуту), слабое наполнение пульса, аритмия; тоны сердца приглушены, резко снижается АД. Появляются цианоз и одышка.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Возбудитель чумы. Эпидемиология и распространенность чумы

Эпидемия чумы. Эпизоотии чумы. Передача чумы человеку. Природные очаги чумы. Устойчивость возбудителя чумы.

Эпизоотии. В эпидемиологическом отношении чумы первое место занимают крысы (как самые распространённые и многочисленные грызуны), основную роль играют три вида — серая крыса-пасюк (Rattus norvegicus), чёрная крыса (R. rattus) и египетская крыса (R. alexandrinus).

Чумные эпизоотии среди крыс обычно предшествуют заболеваниям людей. В степных регионах (где крыс мало) ведущую роль играют суслики, сурки и песчанки; общий список диких грызунов включает около 240 видов и подвидов, не считая синантропных крыс и мышей.

Передача чумы человеку

Природные очаги чумы

Природные очаги чумы прочно связаны с ландшафтно-климатическими условиями, всем им свойственна определённая засушливость климата, приводящая к развитию биоценозов, характерных для пустынь, полупустынь, степей, саванн и высокогорных лугов. В РФ основные переносчики — суслики, песчанки и сурки (тарбаганы). В соответствии с этим на территории РФ выделяют следующие очаги.

• 5 очагов чумы сусликового типа (Северо-Западный Прикаспий, Междуречье Терека и Сунжи, При-эльбруссье, Междуречье Волги и Урала, Зауралье).

• 5 очагов чумы сусликового и сурчиного типа (Забайкальский, Горно-Алтайский, Тувинский, Тянь-Шаньский и Памиро-Алтайский).

• Волго-Уральский песчаночный очаг чумы.

Устойчивость возбудителя чумы

В мокроте возбудитель чумы может сохраняться до 10 сут, на одежде и белье — несколько недель, в трупах при низкой температуре окружающей среды — неопределённо долгое время. Возбудитель быстро погибает под воздействием солнца, высыхания и высоких температур, при 60 °С погибает за 1 ч, при кипячении — за несколько минут. Бактерии чувствительны к действию дезинфектантов.

Видео урок эпидемии чумы и их значение в истории

* Для горных очагов Сибири

4. Методологические основы краткосрочных и долгосрочных прогнозов эпизоотической активности природных очагов чумы

Методические основы построения краткосрочного прогноза разделяют на два типа: экспертная оценка и количественный прогноз с использованием математической модели. При первом подходе оценивают современное состояние популяций основных и второстепенных носителей и переносчиков чумы, устанавливают тенденции динамики их численности, разрабатывают прогноз эпизоотической ситуации на следующий год (сезон). При этом обычно используется словосочетание "ожидаемая активность выше (ниже или равна) среднемноголетней". В заключение оценивают реальную возможность эпидемических осложнений и дают рекомендации по организации и объему профилактических мероприятий.

Экспертный краткосрочный прогноз состояния природных очагов чумы строится на анализе текущей эпизоотической обстановки на территории конкретного очага с учетом тенденций развития ведущих его биоценотических компонентов. Основой эпизоотологического прогноза являются данные, характеризующие сезонную и многолетнюю динамику эпизоотического состояния очага (сведения о находках переболевших и инфицированных животных, площадь и ландшафтная приуроченность эпизоотических участков, зараженность зверьков по видам в процентах к исследованным, зараженность блох, доля положительных посевов от числа сделанных в процентах, показатели численности носителей и переносчиков и т.д.).

Экспертный краткосрочный прогноз проводится в виде качественной оценки эпизоотического состояния очага, выраженной в четырех уровнях (градациях), соответствующих четырем фазам эпизоотического цикла: рост активности, пик, спад и депрессия. Такой прогноз дает важную информацию о тенденции изменения эпизоотической активности конкретного природного очага чумы. При этом прогностическая активность природного очага оценивается по следующим качественным показателям: единичные находки зараженных чумой животных или их отсутствие, локальные эпизоотии на участках их стойкого проявления, обширные эпизоотии. Поскольку каждый эпизоотический цикл конкретного природного очага чумы характеризуется определенными средними значениями основных показателей состояния его паразитарной системы (показатели численности и зараженности носителей и переносчиков), то с помощью качественного и количественного анализа состояния ведущих его биоценотических компонентов определяется текущий прогностический уровень эпизоотической активности рассматриваемой территории. Для фазы депрессивного состояния природного очага характерна низкая, для фаз роста и спада - средняя, для фазы пика - высокая эпизоотическая активность.

В природных очагах чумы с постоянной эпизоотической активностью качественная оценка текущей фазы эпизоотического цикла осуществляется, как правило, на основании проявляющейся связи между уровнями численности носителей и переносчиков и показателями их эпизоотической активности. При этом рост эпизоотической активности обычно совпадает с периодом роста численности основных носителей и переносчика. Соответственно, пик эпизоотической активности природных очагов наблюдается в годы пика или начала спада численности основных носителей и переносчиков возбудителя чумы. Минимальная эпизоотическая активность природных очагов, вплоть до установления длительных межэпизоотических периодов, отмечается в периоды, характеризующиеся депрессивным состоянием численности фоновых видов грызунов и их эктопаразитов.

В связи с этим основой качественного прогноза изменения эпизоотической активности природных очагов чумы является соответствующий по длительности прогноз сезонной (многолетней) динамики численности основных носителей и переносчиков возбудителя чумы.

Соответственно, прогнозы численности грызунов - основных носителей возбудителя чумы, строятся на основании результатов оценки плотности их населения, распределения и общего состояния их популяций, а также разностороннего анализа ретроспективной и текущей обстановки на рассматриваемой территории (погодные условия, антропогенные воздействия и др.). Особое внимание следует уделять прогнозированию массовых размножений фоновых видов (обычно основных носителей возбудителя), способствующих активизации очагов и осложнению эпидемиологической обстановки.

Для построения краткосрочного прогноза численности фоновых видов грызунов и их эктопаразитов, а также эпизоотической активности природного очага используют также данные, полученные на пунктах долговременного наблюдения, а именно:

метеоданные за теплый и холодный периоды года, аномальные погодные явления, состояние кормовых условий существования основных и второстепенных носителей чумы;

характер переживания основными и второстепенными носителями чумной инфекции холодного периода года;

показатели фоновой численности перезимовавшего поголовья зверьков;

для популяций малого, длиннохвостого и даурского сусликов - даты пробуждения, расселения, залегания в спячку и т.д.;

ход размножения основного носителя, а также видов грызунов и зайцеобразных, играющих заметную эпизоотологическую роль (начало, конец размножения, для полиэстральных видов - сроки и интенсивность вступления в размножение молодняка текущего года рождения, наличие повторного размножения перезимовавших самок);

показатели численности основного носителя, равно как и других видов мелких млекопитающих, в первую очередь, домовой мыши, в открытых и закрытых стациях;

прогностические параметры численности основных и дополнительных переносчиков чумы в открытых стациях;

данные по видовому составу и численности эктопаразитов в населенных пунктах;

сведения о ходе размножения переносчиков чумы (особенности размножения в текущем году, сроки и интенсивность откладки яиц и выплода молодых, изменения возрастного состава популяций и т.д.);

показатели численности и активность основных переносчиков чумы (характер изменения численности, периоды смены генераций, обилие мигрирующих блох, обилие блох на основных и второстепенных носителях чумы и т.д.).

На основании этих данных оценивают возможные причины происшедших изменений и вероятность дальнейших перестроек в биоценотических комплексах и эпизоотическом состоянии природных очагов чумы. В связи с этим только комплексный анализ факторов, оказывающих влияние на паразитарную систему природных очагов чумы, а также выделение среди них ведущих, является непременным условием при прогнозировании ожидаемых изменений их эпизоотической активности. В то же время следует учитывать, что все прогнозы природных явлений, находящихся под влиянием большого числа разнородных факторов, часто недостаточно точны, по своей сути сугубо относительны и характеризуются определенными пространственно-временными параметрами. В практике эпизоотологического мониторинга используют, как правило, краткосрочные прогнозы, составленные для конкретных территорий на ближайшие полгода или год.

При составлении эпизоотологического прогноза для конкретного природного очага чумы также оценивают реальную возможность эпидемических осложнений и дают рекомендации по организации комплекса профилактических мероприятий (содержание, сроки, дислокация и объемы дератизационных и дезинсекционных обработок, необходимость санпросветработы среди местного и приезжего населения, их вакцинации, специальной подготовки организаций общей медицинской сети к возможным обострениям эпидемиологической обстановки. С этой целью составляют прогнозы буферных зон (площади) эпизоотий, на которых необходимо проводить профилактические (противоэпидемические) мероприятия,

Теоретической предпосылкой долгосрочного прогнозирования служат представления о том, что крупные колебания эпизоотической активности очагов представляют собой результат совместного влияния составляющих их периодических флюктуации меньшей длительности. При наложении пиков нескольких мелких периодов проявляется максимальное значение более крупного цикла. При этом ряд лет, вошедших в краткосрочные прогнозы, может стать основой для долгосрочного прогнозирования, так как он дает возможность выделить значимые факторы и оценить их статистически. При этом выбор критериев (предикторов) прогнозирования эпизоотической активности природных очагов чумы ведется с помощью статистических методов при программном обеспечении ПК пакетом Statistica или его аналогов.

Прогноз эпизоотической активности природных очагов чумы на территории Российской Федерации на первое полугодие представляется к 15 декабря; на второе полугодие - к 15 июля. Долгосрочный прогноз эпизоотической активности природных очагов чумы разрабатывается на 5 лет.

4.1. Методы выявления факторов, связанных с изменением эпизоотической активности природных очагов чумы

В настоящее время в биологических исследованиях широко применяют компьютерные программы Statistica и Excel и другие пакеты для статистической обработки данных.

Анализ данных следует начинать с ввода исходных количественных значений в электронную таблицу этих программ. Обычно по горизонтали (верхняя строка) вводятся наименования анализируемых показателей, по вертикали (столбцы или графы) - их количественные значения. В программе Statistica для этого используют модуль "Описательная статистика". Для сжатого описания временных рядов использованы статистические параметры: средняя арифметическая (характеризует центральную тенденцию) и период (интервал времени между двумя уровнями временного ряда с одинаковой фазой). Амплитуду колебаний значений временного ряда не анализировали, но при необходимости она может быть охарактеризована величиной показателя дисперсии, среднего квадратического отклонения или коэффициентом вариации. В программе Excel для такого анализа данных используют модуль "Анализ данных" => "Описательная статистика".

Существует два основных подхода к экстраполяции (прогнозу) значений временных рядов: путем выявления экологических предикторов (факторное прогнозирование) или моделирование тенденций развития исходной последовательности. Каждая статистическая компьютерная программа содержит определенный набор методов для решения этих задач. Выделить один метод в качестве наиболее "правильного" невозможно. Обусловлено это тем, что каждый из них лучше аппроксимирует временные ряды определенного типа, в разной степени отвечает решаемым на данный момент исследователем задачам, техническим возможностям, уровню подготовки исполнителя и т.д. Для целей выявления факторов, связанных с исходным временным рядом, используют корреляционный, регрессионный и дискриминантный анализы.

К 120-летию открытия А. Йерсеном и Ш. Китазато микроба чумы Yersinia pestis

Об авторе

Виктор Васильевич Сунцов — доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН. Занимается изучением происхождения и эволюции возбудителей природноочаговых инфекций, в частности чумы.

Диаграмма публикаций по проблеме чумы, фиксирующая скачок их числа с 2003 г.

Немного истории

Карта распространения чумы в Европе. Пандемия, начавшаяся в центральных районах Азии, достигла берегов Черного моря в 1347 г.

Когда появился микроб чумы?

Доказанное в 1980 г. молекулярными методами непосредственное родство псевдотуберкулезного (Y. pseudotuberculosis) и чумного (Y. pestis) микробов привело к выводу об их недавней дивергенции, правда, без указания времени и места, когда именно и где это случилось [5]. Высокое сходство их геномов позволяло некоторым авторам даже объединить их в один вид в качестве отдельных подвидов, хотя вызывают они совершенно разные болезни. И псевдотуберкулезного, и чумного микробов относят к семейству Enterobacteriaceae — возбудителям кишечных инфекций, но последний, будучи паразитом крови, не имеет к ним никакого отношения. У него иная адаптивная среда, и в принципе его нужно отнести к другому семейству [3].

Микрофотография чумной палочки. Увел. ×200. Фото с сайта cdc.gov

Идея недавнего отделения чумного микроба от псевдотуберкулезного была неожиданной, но отнюдь не новой. В 1950–1970-х годах такие мысли высказывали В. Н. Беклемишев, В. А. Бибикова, А. И. Дятлов, Л. Н. Классовский, В. С. Петров, Н. М. Хрусцелевская. Но тогда подобные интуитивные ощущения эволюционной молодости возбудителя чумы выглядели теоретически чуждыми, паранаучными и деструктивными, поэтому они не нашли поддержки у ортодоксов.

Головокружение от успехов

В современных исторических реконструкциях в биологии доминирует новая филогенетика (молекулярная филогенетика, генофилетика). Отчасти это лидерство оправдано широкими возможностями, которые предоставляют молекулярные структуры и компьютерные технологии филогенетических построений, позволяющие сравнивать и обрабатывать миллионы признаков, — таких, как последовательности нуклеотидов. Все составляющие новой филогенетики полезны, они необходимы для создания естественных филогенетических схем, но недостаточны, особенно в отношении прокариот. Молекулярная генетика — молодая наука, и закономерности молекулярной эволюции пока не вполне ясны. Филогении можно выстраивать только по гомологичным признакам, а их выявление, в том числе и на молекулярном уровне, представляет немалую проблему. Выводы на основе применения разных молекулярно-генетических методов далеко не однозначны, порой не согласуются между собой и с данными других наук: экологии, биогеографии, микробиологии и др. Такая обескураживающая разноголосица свойственна и заключениям в отношении микроба чумы.

Происхождение Yersinia pestis: взгляд натуралиста

Знание экологии монгольского сурка и его блох позволяет понять селективные (адаптационные) процессы, проходившие в микробных популяциях в природе, и причинно-следственные связи в эволюционных филумах. Появление возбудителя чумы в Центральной Азии предопределили два природных фактора: аридность горно-степных ландшафтов, постепенно увеличивающаяся с олигоцена-миоцена, и максимальное похолодание в сартанское время последнего оледенения. Проще говоря, индуктором видообразования микроба чумы был сухой и холодный климат Центральной Азии в конце ледниковой эпохи. Кроме того, в возникновении чумного микроба важную роль играет физиология, точнее поведение монгольского сурка, связанное с устройством зимовочной пробки, а также особенности сурочьей блохи O. silantiewi.

В Центральной Азии, в горно-степных поселениях сурка тарбагана влажность почвы очень низкая, всего 2–7% [3], а грунт в зимовочной норе зверька сухой и щебнистый. Изготовить из него земляную пробку внутри норы, в вертикальном лазе диаметром 15–20 см, все равно, что замазать сухим песком отверстие в потолке размером с футбольный мяч. Из-за дефицита почвенной влаги у монгольского сурка выработалось специфичное поведение. При залегании в спячку он устраивает зимовочную пробку из специально подготавливаемой смеси мелкозема, щебня и влажных каловых масс, которые летом собираются в отнорках (уборных). Для перетаскивания камней, обвалянных в фекалиях, сурки используют зубы, при этом частицы фекалий, а с ними и возбудитель псевдотуберкулеза, попадают в ротовую полость. Итак, во рту спящих тарбаганов — экскременты, а в них — кишечный паразит, микроб псевдотуберкулеза!

Монгольский сурок тарбаган и его зимовочная (постоянная) нора. Вверху: зимовочная пробка, состоящая из смеси мелкозема, щебня и цементирующих их экскрементов (1); гнездовая камера (2); отнорки-уборные, в которых в летние месяцы сурки накапливают строительную смесь (3). Внизу: слой мелкозема и щебня (а); и коренные породы (б), приведены температуры грунта и спящих сурков во время раскопки (февраль 1979 г.)

Сурки — типичные семейно-колониальные животные. Группировки из 2–22 разновозрастных и разнополых зверьков совместно зимуют в одной постоянной, или зимовочной, норе. У каждого зверька в течение зимней спячки более длительные периоды глубокого сна (торпора) чередуются с короткими периодами бодрствования (эутермии). В торпорной фазе температура тела снижается до 2–5°C, в эутермной может достигать нормальной, у активных сурков — около 37°С. За осенне-зимне-весеннее время сурки не вполне синхронно просыпаются до 15 раз, примерно дважды в месяц. Таким образом, каждый зверек в течение периода подземной жизни имеет два гомеостатических состояния, между которыми лежит промежуток физиологической гетеротермии. Отсюда следствие: блохи в холодное время года питаются на сурках, температура тела которых лежит в диапазоне 5–37°C. Обратим внимание на непрерывность температур!

В 1970-х годах в тувинском очаге чумы, расположенном в Центральной Азии, мы изучали зимнюю спячку тарбагана. В феврале-марте, во время максимального зимнего промерзания грунта (до глубины более 2 м), раскопали три зимовочных норы. Из них изъяли восемь глубоко спящих и девять проснувшихся активных зверьков, среди которых были молодые, полувзрослые и взрослые особи. Из их шерсти собрали 230 личинок O. silantiewi, 60 живых и 452 пустых коконов, а из ротовой полости торпидных зверьков — дополнительно 20 личинок. Пустые коконы (от 4 до 87) обнаружили также на 22 зверьках, отловленных в первые две недели после весеннего пробуждения.

Тувинский природный очаг чумы, Монгун-Тайгинский мезоочаг. Снеговое покрытие в зимне-весенние месяцы не превышает 30–40%, грунт промерзает на глубину более 2 м к началу января, а оттаивает в июле

Отметим распределение коконов на шерсти: большая часть прикреплена на голове, у основания хвоста и на наружной стороне задних ног. Все личинки, извлеченные из ротовой полости, оказались с кровью и увеличенными в размерах за счет развития жирового тела, что свидетельствовало о полноценности пищи и об их готовности к окукливанию. У спящих зверьков поврежденная личинками слизистая ротовой полости и язык обильно кровоточили, изо рта заметно выступала кровяная пена, а рот, зубы, лапы были обильно испачканы экскрементами (следами устройства зимовочной пробки осенью). Незарубцевавшиеся раны в ротовой полости мы наблюдали у всех сурков, отловленных после выхода из нор в конце марта и начале апреля, что говорит о массовости описываемого явления, его общепопуляционном характере.

Отсюда понятна причина концентрации пустых коконов на голове, хвосте и наружной стороне задних ног у спящих и недавно пробудившихся сурков тарбаганов. Зимой грунт промерзает глубже гнездовых камер, и личинки переходят из гнездовой выстилки на более теплые тела спящих зверьков. При этом некоторые личинки, произвольно перемещаясь в шерсти, попадают в ротовую полость сурка, где, питаясь на слизистой, травмируют ее. Перед окукливанием личинки покидают ротовую полость и прикрепляются к шерсти близ рта. Зная позу свернувшегося в шар спящего сурка, у которого нос уткнулся в анус, а задние ноги прижаты к щекам, легко предсказать места прикрепления коконов.

На основе новых эколого-географических, палеоклиматических и генетических данных можно сформулировать основные постулаты теории происхождения и мировой экспансии микроба чумы.

Происхождение, естественное распространение в Евразии и антропогенная мировая экспансия микроба Y. pestis во время первой (I), второй (II) и третьей (III) пандемий. 1 — южная граница зоны многолетнемерзлых грунтов; 2 — граница доминантного распространения в природе микроба Y. pseudotuberculosis O:1b; 3 — ареал сурка-тарбагана, район происхождения микроба чумы; 4 — первичные природные очаги; 5 — вторичные природные очаги; gly + (gly − ) — способность (неспособность) штаммов ферментировать глицерин

Предковая форма возбудителя чумы — микроб псевдотуберкулеза 1-го серотипа (Y. pseudotuberculosis O:1b), который доминирует в северо-центрально-азиатских и дальневосточных районах с суровым климатом.

Метаморфоза микроба псевдотуберкулеза в чумную бактерию произошла в конце позднего плейстоцена. За весь четвертичный период глубокое промерзание грунта (2 м и более) в Центральной Азии отмечено только в сартанское время позднего плейстоцена и в голоцене, т. е. не ранее 22 тыс. лет назад [10].

В ультраконтинентальном районе зимнего антициклона в Центральной Азии личинки блох, паразитирующие на монгольском сурке тарбагане, зимой переходят к факультативной гематофагии, что приводит к устойчивому контакту крови сурков с псевдотуберкулезным микробом [3].

Теперь уже можно легко представить, как сапрозоонозный кишечный псевдотуберкулезный микроб постепенно эволюционировал в облигатный паразит крови незимоспящих грызунов: экскременты тарбагана → спящий сурок → активный сурок → незимоспящий грызун.

Знание молекулярно-генетических, популяционных и биоценотических факторов, а также их многообразных связей позволяет выделить в эволюционной истории возбудителя чумы основные вехи.

IV. Во время третьей пандемии с корабельными крысами микроб уже другого подвида (orientalis) из Азии вновь проник в Африку и впервые на быстроходных морских судах добрался до Нового Света, где закрепился в виде вторичных природных очагов в популяциях земляных белок, луговых собачек, полевок, морских свинок.

В поисках согласия

Экологический сценарий происхождения, эволюции и мировой экспансии возбудителя чумы весьма заметно расходится с гипотезами, построенными на основе генетических данных. Где же истина? Какой из них достоин большего одобрения?

В пользу экологического сценария говорит следующее:

Такие аргументы делают этот экологический сценарий наиболее правдоподобным в сравнении с другими, позволяют принять его за исходную гипотезу и наполнять его генетическими признаками. Биологическое содержание сценария, понятное широкому кругу исследователей, дает существенные гносеологические преимущества перед слишком редуцированными историческими реконструкциями. К примеру, некоторые авторы из-за сходства отдельных генетических признаков у кавказского подвида Y. pestis caucasica и псевдотуберкулезного микроба считают Кавказ родиной чумы и выстраивают соответствующую филограмму [11, 12]. Но на Кавказе, в относительно теплом климатическом регионе, нет псевдотуберкулезного микроба 1-го серотипа или он встречается крайне редко! Истоки чумы следует искать в холодных, суровых краях — как в предложенном сценарии.

Несмотря на разительное несходство экологической и генетической филогений, между ними нет непреодолимой пропасти, более того, есть безусловные точки соприкосновения. Экологический сценарий для молекулярных и генетических признаков очерчивает диапазон генетической изменчивости микробной популяции, вступившей на путь видообразования, выделяет рамки экологической достоверности генетических фактов, привлекаемых для филогенетических выводов [3, 13].

Читайте также: