В вирусах есть аппарат гольджи
Обновлено: 18.04.2024
Механизм транспорта белков через аппарат Гольджи
• Транспорт больших белковых структур через аппарат Гольджи осуществляется посредством созревания цистерн
• Отдельные белки и небольшие белковые структуры транспортируются через аппарат Гольджи или посредством созревания цистерн, или за счет везикулярного транспорта
Аппарат Гольджи представляет собой органеллу, состоящую из многих компартментов, которые содержат упорядоченный набор ферментов. Эти ферменты могут модифицировать гликопротеины и липиды по мере их перехода от цис- к транс цистернам.
Поэтому молекулы карго должны пройти через каждый компартмент органеллы, хотя механизм этого остается предметом оживленных дискуссий.
На основании результатов исследований транспорта различных по размеру белков предложено две модели антероградного транспорта через аппарат Гольджи: созревание цистерн и везикулярный транспорт.
Модель созревания цистерн была предложена на основании наблюдений, сделанных на клетках некоторых растений, образующих чешуйки, покрывающую клеточную поверхность. Эти белковые оболочки, по-видимому, образуются в аппарате Гольджи и по размеру приближаются к размеру цистерн, которые их содержат (примерно 1-2 мкм диаметром).
Движение всей цистерны, вероятно, представляет собой для чешуйки единственную возможность пройти через аппарат Гольджи. Предположили, что собирающиеся в цистернах новые чешуйки образуются на цис- или на входной стороне аппарата Гольджи, а зрелые чешуйки выходят на транс-стороне или на стороне выхода.
Эти наблюдения позволили высказать предположение о созревании цистерн: при созревании цистерна, несущая чешуйку, должна пройти всю стопку, как это иллюстрирует рисунок ниже.
При созревании происходит не только физическое перемещение цистерны, но также меняется ее мембрана. Это приводит к изменению набора ферментов, действующих на созревающую чешуйку на очередном этапе ее созревания.
Экспериментальная проверка этой гипотезы затрудняется непригодностью растений в качестве экспериментального объекта. Также остается неясным, ограничивается предложенный механизм транспорта чешуек только некоторыми растительными объектами или имеет более общее значение.
Большинство клеточных биологов (цитологов) склоняется к первой точке зрения, хотя имеются данные, полученные и на клетках млекопитающих, о том, что некоторые большие белки, например фибриллы коллагена, транспортируются по аппарату Гольджи практически таким же образом.
Две модели, предложенные для описания транспорта через аппарат Гольджи:
созревание цистерн и везикулярный транспорт.
Модель везикулярного транспорта разработана на основании исследований антероградного транспорта VSV-G-белка в экспериментах по реконструкции in vitro c использованием мембран аппарата Гольджи. Эти эксперименты показали, что COPI везикулы содержат VSV-G-белок, и позволили предположить его транспорт между цис- и транс- цистернами Гольджи.
В частности, VSV-G-белок экспрессировали в клетках, генетически дефектных по ферменту гликозил-трансферазе, который катализирует его терминальное гликозилирование. Мембраны Гольджи от этих клеток инкубировали in vitro с мембранами клеток дикого типа, содержащих фермент.
При этом наблюдалось терминальное гликозилирование, и появлялись COPI-везикулы, которые служили в качестве интермедиатов в транспорте между цистернами Гольджи. Прямого слияния мембран Гольджи не происходило. Эти эксперименты позволили прийти к заключению о том, что аппарат Гольджи содержит стабильную стопку цистерн и груз транспортируется от цистерны к цистерне в COPI-окаймленных везикулах.
На основании экспериментов по реконструкции везикулярного транспорта in vitro было показано, что COPI-везикулы участвуют в прямом транспорте секреторного белка карго от цис- к транс-участку аппарата Гольджи.
Конечно, данные о том, что COPI-везикулы осуществляют ретроградный транспорт, не исключают возможности их функционирования в качестве антероградных переносчиков секреторного карго от цис- к транс-цистернам.
Действительно, есть данные о том, что COPI-везикулы содержат новосинтезированные карго белки, такие как VSV-G и проинсулин. Это позволяет предполагать, что существуют различные популяции COPI-везикул, переносящие различные белки.
Проще говоря, при везикулярном транспорте мембраны аппарата Гольджи остаются на месте, и карго переносится в везикулах. Напротив, при созревании цистерн карго остается на месте (в цистерне), но перестраивается окружающая его мембрана цистерны.
Необходимо иметь в виду, что обе модели не исключают друг друга, и транспорт может осуществляться одновременно по двум механизмам. Если белок карго слишком велик для включения в COPI-везикулы, то он может транспортироваться через аппарат Гольджи по механизму созревания цистерн.
Небольшие молекулы карго проходят через цистерны в COPI-везикулах. Это не означает, что при созревании цистерн транспортируются только большие молекулы, однако это может являться для них лучшим (если не единственным) путем транспорта.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Строение вирусов. Классификация вирусов
Вирусы классифицируют по типу генетического материала, способам репликации, строению и расположению структурных белков (капсидов), а также наличию или отсутствию оболочки.
Генетическая структура и способы репликации ДНК-вирусы. Могут быть только двунитевыми и одноните-выми. К. первым относят вирус оспы, герпес-вирусы, аденовирусы, паповавирусы и полиомавирусы. Последние два вируса вызывают развитие доброкачественных (бородавки) и злокачественных (рак шейки матки) опухолей. Вирус гепатита В частично дву- и однонитевой. К однонитевым вирусам относят парвовирусы, вызывающие инфекционную эритему.
Репликация ДНК-вирусов обычно происходит в ядре клеток хозяина и сопровождается продукцией полимераз, воспроизводящих вирусную ДНК. При этом последняя не всегда встраивается в хромосомную ДНК хозяина.
РНК-вирусы. Эти вирусы содержат однонитевую РНК, но различаются по стратегии репродукции, (вирусы, содержащие плюс-однонитевую РНК и минус-однонитевую РНК). У плюс-однонитевых вирусов РНК транслируется в структурные белки и служит матрицей (мРНК) для РНК-зависимой РНК-полимеразы.
В состав минус-однонитевых вирусов входит собственная РНК-зависимая РНК-полимераза, продуцируемая на базе генома вируса мРНК. Последняя в свою очередь может быть матрицей для продукции вирусной (минус-однонитевой) РНК.
Строение капсидов вирусов. Вирусная нуклеиновая кислота покрыта белковой оболочкой, состоящей из повторяющихся единиц (капсида) с икосаэдрическим (кубическим) или спиральным типами симметрии. Капсиды вирусов с икосаэдрическим типом симметрии имеют практически сферическую форму. Спиральный тип симметрии свойствен РНК-вирусам, капсиды которых окружают нуклеиновую кислоту, располагающуюся в виде спирали.
Капсид состоит из повторяющихся компонентов (капсомеров), количество генов, кодирующих его, снижено, тем самым облегчён процесс сборки вируса.
Оболочка вирусов. В некоторых случаях нуклеиновая кислота и капсидные белки вируса (нуклеокапсид) окружены липидной оболочкой, состоящей из компонентов клетки хозяина или ядерных мембран. Мембрана клетки хозяина изменяется под действием белков, кодируемых вирусом, или гликопротеинов, выступающих в роли рецепторов для других клеток хозяина. Покрытые оболочкой вирусы чувствительны к действию веществ, растворяющих липидную мембрану (например, эфиров).
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Аппарат Гольджи. Синтез в эндоплазматическом ретикулуме
Мы уже подчеркивали, насколько обширны структуры эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи в секреторных клетках. В основе этих структур лежат мембраны из липидных бислоев, сходные по строению с мембраной клетки. Стенки мембран содержат ферменты, которые катализируют синтез многих веществ, необходимых клетке.
Большая часть синтетических процессов происходит в эндоплазматическом ретикулуме. Сформированные здесь вещества направляются в аппарат Гольджи, где они перед выходом в цитоплазму подвергаются дальнейшей обработке. Вначале следует остановиться на веществах, которые синтезируются в отдельных областях ретикулума и аппарата Гольджи.
Синтез белков на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме. На наружной поверхности шероховатого эндоплазматического ретикулума содержится большое количество прикрепленных к нему рибосом; на них происходит синтез белка, незначительное количество которого попадает в цитозоль, а основная часть — в просвет трубочек и пузырьков ретикулума, т.е. в эндоплазматический матрикс.
Синтез липидов в гладком эндоплазматическом ретикулуме. Эндоплазматический ретикулум способен к синтезу липидов, особенно фосфолипидов и холестерола. Они быстро растворяются в мембранном бислое, что способствует дальнейшему разрастанию структур ретикулума, в основном гладкого.
Небольшие пузырьки, называемые транспортными, или ЭР-вакуолямиу постоянно отделяются от мембран гладкого ретикулума, предотвращая таким образом его избыточный рост. Большая часть этих транспортных вакуолей затем быстро направляется в аппарат Гольджи.
Другие функции эндоплазматического ретикулума. Эндоплазматический ретикулум, особенно гладкий, обладает и другими важными функциями.
1. Обеспечение ферментами, расщепляющими гликоген при необходимости получения из него энергии.
2. Обеспечение большим количеством ферментов, способных нейтрализовать вредные для клетки вещества, например лекарственные препараты. Способы обезвреживания включают коагуляцию, окисление, гидролиз, соединение с глюкуроновой кислотой и т.п.
Синтез в эндоплазматическом ретикулуме
Важной функцией аппарата Гольджи является дополнительная обработка веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи также способен к синтезу некоторых углеводов, которые не могут синтезироваться в ретикулуме, особенно полисахаридов, соединенных с молекулой белка. Наиболее важными из них являются гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат.
Эти вещества имеют очень важное значение: (1) являются основными компонентами протео-гликанов, содержащихся в слизи и других секретах экзокринных желез; (2) входят в состав межклеточного вещества, которое заполняет пространство между клетками и коллагеновыми волокнами; (3) являются главными компонентами органического матрикса хрящей и костей.
Переработка веществ эндоплазматического ретикулума в аппарате Гольджи. Образование секреторных пузырьков.
Образующиеся в эндоплазматическом ретикулуме вещества, особенно белки, переносятся по его канальцам в направлении гладкого отдела ретикулума, который непосредственно примыкает к аппарату Гольджи. С помощью мелких транспортных вакуолей, постоянно образующихся путем отщепления мембран гладкого ретикулума, эти вещества (белки и другие продукты) переносятся в самые глубокие слои аппарата Гольджи.
Транспортные вакуоли немедленно сливаются и опорожняются в просвет пузырьков аппарата Гольджи. Здесь к веществам присоединяются углеводные цепочки. Важной функцией аппарата Гольджи является также концентрация молекул секрета. Этот процесс начинается с самых глубоких слоев аппарата Гольджи, поэтому концентрация секрета по мере продвижения к поверхностным слоям все возрастает. В итоге и мелкие, и крупные пузырьки с концентрированным содержимым отрываются от мембран и распространяются по всей толще клетки.
Получить представление о затратах времени на выполнение данных процессов можно из следующего примера: если поместить железистую клетку в раствор, содержащий меченые изотопами аминокислоты, то новосинтезированные белки можно будет определить в эндоплазматическом ретикулуме уже через 3-5 мин. В течение 20 мин эти белки появятся уже в аппарате Гольджи, а через 1-2 ч — будут обнаружены в виде секрета на поверхности клеток.
Синтез белков, липидов и образование клеточных пузырьков с помощью эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи.
Использование внутриклеточных пузырьков для восполнения мембранных структур клетки. Некоторые пузырьки, образовавшиеся из мембраны аппарата Гольджи, сливаются с мембраной клетки или внутриклеточных структур, включая митохондрии или ретикулум, и постоянно пополняют убывающий запас мембран путем увеличения их площади. Потеря мембран обычно происходит при формировании фагоцитарных или пиноцитозных пузырьков.
В заключение отметим, что мембранная система клетки, состоящая из эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, характеризуется высоким уровнем обменных процессов и участвует как в образовании новых внутриклеточных структур, так и в продукции веществ, подлежащих секреции.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
— Первая задача вируса — попасть в клетку, — продолжает рассказ вирусолог Лукашев. — В течение нескольких часов он подчиняет ее. В клетке есть системы противовирусной защиты, и вирусу необходимо их подавить, не допустив, чтобы она покончила жизнь самоубийством. Ведь когда вирус попал внутрь клетки, ее уже не спасти, и она сама себя старается убить. Или же клетка может дать сигнал другим клеткам, что с ней что-то не так, и начнется воспаление. Вирусы этот механизм тоже подавляют, но с разной степенью успешности. Попыток захвата клеток вирусами на самом деле намного больше, чем случаев, когда начинается болезнь. Чаще клетка побеждает, и мы даже не узнаем, что в нас проникал вирус. Но как же тогда возникают эпидемии? И почему вдруг разбушевался коронавирус в Китае? По словам экспертов, на руку вирусам играет банальное стечение обстоятельств. Притом что вирусы обстреливают людей с завидным упрямством, смертоносными они становятся, когда им удается перейти от одного вида к другому. Да, у каждого вируса есть строго специфичный набор клеток, в которые он может проникнуть, но время от времени, как известно, и палка стреляет.
Вместе с тем наука признала, что вирусы — это наследие древнего мира, существовавшего до появления первой живой клетки, четыре миллиарда лет назад. Более того, из вирусов или их остатков по большей части состоит геном человека. Это значит, что они были основой развития жизни на Земле. Доказано, что человек, как млекопитающее, обязан существованием именно им, поскольку благодаря вирусам у наших предков начала формироваться плацента. Как? Они привнесли в человеческий геном белок, отвечающий за ее функцию. Кроме того, вирусы сильно повысили эффективность эволюции. Они переносили генетическую информацию намного эффективнее, чем это делалось только в ходе естественного размножения. То есть удачные гены они передавали не потомству вида, а сразу в новый организм.
ГОЛЬДЖИ КОМПЛЕКС (С. Golgi, итал. гистолог, 1844—1926; син.: Гольджи аппарат, внутриклеточный сетчатый аппарат, пластинчатый комплекс) — один из специальных органоидов клетки, представляющий собой систему внутриклеточных мембран; часть цитоплазматической вакуолярной системы.
Электронограмма комплекса Гольджи в культуре фибробластов: видны уплощенные цистерны (1); пузырьки (2); вакуоли (3); х 150 000.
Г. К. был впервые описан итал. гистологом К. Гольджи в нервных клетках, где при импрегнации солями серебра (см. Гольджи метод) выявляется в виде сеточки, окружающей ядро. В железистых клетках Г. к. располагается, как правило, между ядром и секреторным полюсом. Изучение Г. к. методами световой микроскопии позволило описать его как совокупность небольших телец, имеющих форму пластинок и пузырьков, — так наз. диктиосом. Диктиосомы, соединяясь между собой, образуют значительные по площади сетчатые структуры. Электронно-микроскопические исследования показали, что каждая диктиосома содержит группу уплощенных цистерн (рис.), отграниченных от цитоплазмы гладкими мембранами (гамма-цитомембраны, пластины, ламеллы). По краям цистерны расширяются, от них отшнуровываются группы мелких (диам. ок. 40 нм) пузырьков, или мешочков Гольджи. К цистернам примыкают крупные вакуоли (см.). Все эти компоненты Г. к. функционально взаимосвязаны и способны развиваться один из другого.
Связь Г. к. с секреторными функциями клеток впервые установил Д. Н. Насонов (1923). Белковые молекулы секрета синтезируются на рибосомах эндоплазматической сети, переносятся через мембраны канальцев этой сети, где они формируют интерстициальные гранулы, и затем перемещаются в Г. к., в к-ром образуются гранулы секрета. Этот механизм получил название внутриклеточного конвейера. По-видимому, при формировании чисто белкового секрета конденсация гранул в Г. к. происходит путем осмотического удаления воды; гликопротеиды и кислые мукополисахариды синтезируются с участием Г. к., который обеспечивает сульфатацию белков и синтез углеводных звеньев их молекул или присоединение этих звеньев к молекулам белка. Г. к. играет важную роль в образовании полисахаридного компонента оболочек растительных клеток.
В Г. к. выявляются кислые гидролазы, которые концентрируются в пузырьках (протолизосомы, первичные лизосомы). При слиянии последних с вакуолями, которые содержат подлежащий перевариванию материал (фагосомы, прел изосомы), формируются лизосомы (см.). Г. к. вместе с фагосомами и лизосомами образует вакуолярный аппарат клетки, имеющий большое значение в процессах внутриклеточного переваривания и поддержания гомеостаза клетки.
Г. к. разрушается при действии к-т и растворителей липидов; он чувствителен к воздействию некоторых ядов (иприт, соли мышьяка, свинца и пр.), ионизирующей радиации. Г. к. изменяется при голодании, старении и травмах.
Читайте также: