Вирус что такое капсомеры
Обновлено: 25.04.2024
Капсид вируса. Функции капсида вирусов. Капсомеры. Нуклеокапсид вирусов. Спиральная симметрия нуклеокапсида. Кубическая симметрия капсида.
Генетический материал вирусов упакован в специальный симметричный футляр — капсид [от лат. capsa, футляр]. Капсид представлен белковой оболочкой, состоящей из повторяющихся субъединиц. Основные функции капсида — зашита вирусного генома от внешних воздействий, обеспечение адсорбции вириона к клетке, проникновение его в клетку путём взаимодействия с клеточными рецепторами.
Капсид образуют одинаковые по строению субъединицы — капсомеры, организованные в один или два слоя по двум типам симметрии — кубическому или спиральному. Симметричность капсида связана с тем, что для упаковки генома требуется большое количество капсомеров, а компактное их соединение возможно лишь при условии симметричного расположения субъединиц. Формирование капсида напоминает процесс кристаллизации и протекает по принципу самосборки. Число капсомеров строго специфично для каждого вида и зависит от размеров и морфологии вирионов. Капсомеры (морфологические единицы вирусов) образуют молекулы белка— протомеры (структурные единицы). Протомеры могут быть мономерными (содержать один полипептид) либо полимерными (включать несколько полипептидов).
Нуклеокапсид вирусов
Комплекс капсида и вирусного генома называют нуклеокапсидом. Он повторяет симметрию капсида, то есть обладает спиральной либо кубической симметрией соответственно (рис. 2-2).
Спиральная симметрия. В нуклеокапсиде взаимодействие нуклеиновой кислоты и белка осуществляется по одной оси вращения. Каждый вирус со спиральной симметрией обладает характерной длиной, шириной и периодичностью нуклеокапсида. Нуклеокапсиды большинства патогенных для человека вирусов имеют спиральную симметрию (например, коронавирусы, рабдовирусы, пара- и ортомиксовирусы, буньявирусы и ареновирусы). К этой группе относят и вирус табачной мозаики. Организация по принципу спиральной симметрии придаёт вирусам палочковидную форму. При спиральной симметрии белковый чехол лучше защищает наследственную информацию, но требует большого количества белка, так как покрытие состоит из сравнительно крупных блоков.
Кубическая симметрия. У подобных вирусов нуклеиновая кислота окружена капсомерами, образующими фигуру икосаэдра— многогранника с 12 вершинами, 20 треугольными гранями и 30 углами. К вирусам с подобной структурой относят аденовирусы, реовирусы, иридови-русы, герпесвирусы и пикорнавирусы. Организация по принципу кубической симметрии придаёт вирусам сферическую форму. Принцип кубической симметрии — самый экономичный для формирования замкнутого капсида, так как для его организации используются сравнительно небольшие белковые блоки, образующие большое внутреннее пространство, в которое свободно укладывается нуклеиновая кислота.
Двойная симметрия. Некоторые бактериофаги (вирусы бактерий) имеют двойную симметрию: головка организована по принципу кубической симметрии, отросток — по принципу спиральной симметрии. Отсутствие постоянной симметрии. Для вирусов больших размеров (например, для поксвирусов) характерно отсутствие постоянной симметрии.
В состав нуклеокапсидов также входят внутренние белки, обеспечивающие правильную упаковку генома, а также выполняют структурную и ферментативную функции. Вирусные ферменты разделяют на вирионные и вирусиндуцированные. Первые входят в состав вирионов и участвуют в транскрипции и репликации (например, обратная транскриптаза), вторые закодированы в вирусном геноме (например, РНК-полимераза орто- и парамиксовирусов или ДНК-полимераза герпесвирусов). Вирионные ферменты также подразделяют на две функциональные группы: ферменты первой группы обеспечивают проникновение вирусных нуклеиновых кислот в клетку и выход дочерних популяций; ферменты второй группы участвуют в процессах репликации и транскрипции вирусного генома. В капсидах могут присутствовать ферменты обеих групп.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Капсид вируса. Функции капсида вирусов. Капсомеры. Нуклеокапсид вирусов. Спиральная симметрия нуклеокапсида. Кубическая симметрия капсида.
Генетический материал вирусов упакован в специальный симметричный футляр — капсид [от лат. capsa, футляр]. Капсид представлен белковой оболочкой, состоящей из повторяющихся субъединиц. Основные функции капсида — зашита вирусного генома от внешних воздействий, обеспечение адсорбции вириона к клетке, проникновение его в клетку путём взаимодействия с клеточными рецепторами.
Капсид образуют одинаковые по строению субъединицы — капсомеры, организованные в один или два слоя по двум типам симметрии — кубическому или спиральному. Симметричность капсида связана с тем, что для упаковки генома требуется большое количество капсомеров, а компактное их соединение возможно лишь при условии симметричного расположения субъединиц. Формирование капсида напоминает процесс кристаллизации и протекает по принципу самосборки. Число капсомеров строго специфично для каждого вида и зависит от размеров и морфологии вирионов. Капсомеры (морфологические единицы вирусов) образуют молекулы белка— протомеры (структурные единицы). Протомеры могут быть мономерными (содержать один полипептид) либо полимерными (включать несколько полипептидов).
Нуклеокапсид вирусов
Комплекс капсида и вирусного генома называют нуклеокапсидом. Он повторяет симметрию капсида, то есть обладает спиральной либо кубической симметрией соответственно (рис. 2-2).
Спиральная симметрия. В нуклеокапсиде взаимодействие нуклеиновой кислоты и белка осуществляется по одной оси вращения. Каждый вирус со спиральной симметрией обладает характерной длиной, шириной и периодичностью нуклеокапсида. Нуклеокапсиды большинства патогенных для человека вирусов имеют спиральную симметрию (например, коронавирусы, рабдовирусы, пара- и ортомиксовирусы, буньявирусы и ареновирусы). К этой группе относят и вирус табачной мозаики. Организация по принципу спиральной симметрии придаёт вирусам палочковидную форму. При спиральной симметрии белковый чехол лучше защищает наследственную информацию, но требует большого количества белка, так как покрытие состоит из сравнительно крупных блоков.
Кубическая симметрия. У подобных вирусов нуклеиновая кислота окружена капсомерами, образующими фигуру икосаэдра— многогранника с 12 вершинами, 20 треугольными гранями и 30 углами. К вирусам с подобной структурой относят аденовирусы, реовирусы, иридови-русы, герпесвирусы и пикорнавирусы. Организация по принципу кубической симметрии придаёт вирусам сферическую форму. Принцип кубической симметрии — самый экономичный для формирования замкнутого капсида, так как для его организации используются сравнительно небольшие белковые блоки, образующие большое внутреннее пространство, в которое свободно укладывается нуклеиновая кислота.
Двойная симметрия. Некоторые бактериофаги (вирусы бактерий) имеют двойную симметрию: головка организована по принципу кубической симметрии, отросток — по принципу спиральной симметрии. Отсутствие постоянной симметрии. Для вирусов больших размеров (например, для поксвирусов) характерно отсутствие постоянной симметрии.
В состав нуклеокапсидов также входят внутренние белки, обеспечивающие правильную упаковку генома, а также выполняют структурную и ферментативную функции. Вирусные ферменты разделяют на вирионные и вирусиндуцированные. Первые входят в состав вирионов и участвуют в транскрипции и репликации (например, обратная транскриптаза), вторые закодированы в вирусном геноме (например, РНК-полимераза орто- и парамиксовирусов или ДНК-полимераза герпесвирусов). Вирионные ферменты также подразделяют на две функциональные группы: ферменты первой группы обеспечивают проникновение вирусных нуклеиновых кислот в клетку и выход дочерних популяций; ферменты второй группы участвуют в процессах репликации и транскрипции вирусного генома. В капсидах могут присутствовать ферменты обеих групп.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Вирусы. Вирион. Морфология вирусов. Размеры вирусов. Нуклеиновые кислоты вирусов.
Вирусы [от лат. virus, яд] — наименьшие по размерам агенты, имеющие геном, окружённый белковой оболочкой. Вирусы не воспроизводятся самостоятельно, они — облигатные внутриклеточные паразиты, репродуцирующиеся только в живых клетках. Все вирусы существуют в двух формах. В настоящее время известны вирусы бактерий (бактериофаги), грибов, растений и животных.
Внеклеточная форма — вирион — включает в себя все составные элементы (капсид, нуклеиновую кислоту, структурные белки, ферменты и др.). Внутриклеточная форма — вирус — может быть представлена лишь одной молекулой нуклеиновой кислоты, так как, попадая в клетку, вирион распадается на составные элементы.
Морфология вирусов. Размеры вирусов.
Несмотря на внутриклеточный паразитизм, среди вирусов имеются крупные виды, соизмеримые по размерам с микоплазмами и хламидиями. Например, вирус натуральной оспы достигает 400 нм и вполне сравним с риккетсиями (300-500 нм) и хламидиями (300-400 нм). По морфологии выделяют вирусы палочковидные (например, возбудитель лихорадки Эбола), пуле-видные (вирус бешенства), сферические (герпесвирусы), овальные (вирус оспы), а также бактериофаги, имеющие сложную форму (рис. 2-1). При всём разнообразии конфигураций, размеров и функциональных характеристик вирусам присущи некоторые общие признаки. В общем виде зрелая вирусная частица (вирион) состоит из нуклеиновой кислоты, белков и липидов, либо в его состав входят только нуклеиновые кислоты и белки.
Нуклеиновые кислоты вирусов
Вирусы содержат только один тип нуклеиновой кислоты, ДИК или РНК, но не оба типа одновременно. Например, вирусы оспы, простого герпеса, Эпстайна-Барр — ДНК-содержащие, а тогавирусы, пикорнавирусы — РНК-содержащие. Геном вирусной частицы гаплоидный. Наиболее простой вирусный геном кодирует 3-4 белка, наиболее сложный — более 50 полипептидов. Нуклеиновые кислоты представлены однонитевыми молекулами РНК (исключая реовиру-сы, у которых геном образован двумя нитями РНК) или двухнитевыми молекулами ДНК (исключая парвовирусы, у которых геном образован одной нитью ДНК). У вируса гепатита В нити двухнитевой молекулы ДНК неодинаковы по длине.
Вирусные ДНК образуют циркулярные, ковалентно-сцёпленные суперспирализованные (например, у паповавирусов) или линейные двухнитевые структуры (например, у герпес- и аденовирусов). Их молекулярная масса в 10-100 раз меньше массы бактериальных ДНК. Транскрипция вирусной ДНК (синтез мРНК) осуществляется в ядре заражённой вирусом клетки. В вирусной ДНК на концах молекулы имеются прямые или инвертированные (развёрнутые на 180") повторяющиеся нуклеотидные последовательности. Их наличие обеспечивает способность молекулы ДНК замыкаться в кольцо. Эти последовательности, присутствующие в одно- и двух-нитевых молекулах ДНК, — своеобразные маркёры вирусной ДНК.
Рис. 2-1. Размеры и морфология основных возбудителей вирусных инфекций человека.
Вирусные РНК представлены одно- или двухнитевыми молекулами. Однонитевые молекулы могут быть сегментированными — от 2 сегментов у ареновирусов до 11 — у ротавирусов. Наличие сегментов ведёт к увеличению кодирующей ёмкости генома. Вирусные РНК подразделяют на следующие группы: плюс-нити РНК (+РНК), минус-нити РНК (-РНК). У различных вирусов геном могут образовывать нити +РНК либо -РНК, а также двойные нити, одна из которых -РНК, другая (комплементарная ей) — +РНК.
Инфекционность нуклеиновых кислот вирусов
Многие вирусные нуклеиновые кислоты инфекционны сами по себе, так как содержат всю генетическую информацию, необходимую для синтеза новых вирусных частиц. Эта информация реализуется после проникновения вириона в чувствительную клетку. Инфекционные свойства проявляют нуклеиновые кислоты большинства +РНК- и ДНК-содержащих вирусов. Двухнитевые РНК и большинство -РНК не проявляют инфекционных свойств.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Строение вирусов. Классификация вирусов
Вирусы классифицируют по типу генетического материала, способам репликации, строению и расположению структурных белков (капсидов), а также наличию или отсутствию оболочки.
Генетическая структура и способы репликации ДНК-вирусы. Могут быть только двунитевыми и одноните-выми. К. первым относят вирус оспы, герпес-вирусы, аденовирусы, паповавирусы и полиомавирусы. Последние два вируса вызывают развитие доброкачественных (бородавки) и злокачественных (рак шейки матки) опухолей. Вирус гепатита В частично дву- и однонитевой. К однонитевым вирусам относят парвовирусы, вызывающие инфекционную эритему.
Репликация ДНК-вирусов обычно происходит в ядре клеток хозяина и сопровождается продукцией полимераз, воспроизводящих вирусную ДНК. При этом последняя не всегда встраивается в хромосомную ДНК хозяина.
РНК-вирусы. Эти вирусы содержат однонитевую РНК, но различаются по стратегии репродукции, (вирусы, содержащие плюс-однонитевую РНК и минус-однонитевую РНК). У плюс-однонитевых вирусов РНК транслируется в структурные белки и служит матрицей (мРНК) для РНК-зависимой РНК-полимеразы.
В состав минус-однонитевых вирусов входит собственная РНК-зависимая РНК-полимераза, продуцируемая на базе генома вируса мРНК. Последняя в свою очередь может быть матрицей для продукции вирусной (минус-однонитевой) РНК.
Строение капсидов вирусов. Вирусная нуклеиновая кислота покрыта белковой оболочкой, состоящей из повторяющихся единиц (капсида) с икосаэдрическим (кубическим) или спиральным типами симметрии. Капсиды вирусов с икосаэдрическим типом симметрии имеют практически сферическую форму. Спиральный тип симметрии свойствен РНК-вирусам, капсиды которых окружают нуклеиновую кислоту, располагающуюся в виде спирали.
Капсид состоит из повторяющихся компонентов (капсомеров), количество генов, кодирующих его, снижено, тем самым облегчён процесс сборки вируса.
Оболочка вирусов. В некоторых случаях нуклеиновая кислота и капсидные белки вируса (нуклеокапсид) окружены липидной оболочкой, состоящей из компонентов клетки хозяина или ядерных мембран. Мембрана клетки хозяина изменяется под действием белков, кодируемых вирусом, или гликопротеинов, выступающих в роли рецепторов для других клеток хозяина. Покрытые оболочкой вирусы чувствительны к действию веществ, растворяющих липидную мембрану (например, эфиров).
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Капсид – белковая оболочка вириона, окружающая нуклеиновую кислоту [3] .
Капсид выполняет ряд специфических функций, необходимых для успешного функционирования вируса. У некоторых вирионов капсиды окружены дополнительной мембраной – суперкапсидом [1] .
Функции капсида
Капсид выполняет следующие функции:
- защищает нуклеиновую кислоту от внешних воздействий (химических, механических или физических);
- определяет величину антигенной активности;
- в самом начале заражения – прикрепляется к оболочке клетки, разрывает ее и способствует внедрению в клетку генного материала [3] .
Строение капсида
Капсид состоит из отдельных субъединиц – капсомеров, расположенных в определенной симметричной последовательности, определяющей форму вириона [2] .
Выделяют две основных последовательности: спиральная симметрия и кубическая (икосаэндрическая) симметрия. Третья последовательность расположения капсомеров – комбинированная [2] .
Вирион с капсидом кубической симметрии
Спиральная симметрия
Вирионы со спиральной симметрией характеризуются палочковидной или нитевидной формой. Все они имеют довольно высокое отношение содержания белка к нуклеиновой кислоте [2] .
При спиральной симметрии капсида вирусная нуклеиновая кислота располагается в виде спиральной или винтообразной фигуры, полой внутри. Капсомеры укладываются вокруг нее так же по спирали, образуя трубчатый капсид [3] .
Наиболее изучены в структурном отношении вирионы со спиральной симметрией у вируса табачной мозаики. Длина его вириона, определенная на основании электронной микрофотографии, составляет 300 нм, диаметр 15 нм. В составе вирусной частицы имеется одна молекула РНК, размером около 6 тысяч нуклеотидов. Капсид состоит из двух тысяч идентичных субъединиц белка, уложенных по спирали [2] .
Вирионы других палочковидных вирусов имеют сходную с вирусом табачной мозаики структуру. Отличает их размер шага спирали и период идентичности субъединиц. В частности вирионы штриховатой мозаики ячменя (род Hordeivirus) представлены частицами трех различных длин: от 110 до 150 нм. Шаг спирали – 2,6 нм. Период идентичности структуры вдоль продольной оси равен пяти оборотам основной спирали [3] .
Нитевидные вирионы (род Potexvirus, род Potyvirus, род Closterovirus) имеют спираль с шагом от 3,3 до 3,6 нм [2] .
Вирион с капсидом спиральной симметрии
Кубическая симметрия
При кубическом типе симметрии вирусная нуклеиновая кислота уложена плотно (свернута в клубок), белковые молекулы окружают ее, формируя многогранник (икосаэдр).Отметим, что икосаэнд – это правильный многогранник с 12 вершинами, 20 гранями и 30 ребрами, с кубической симметрией и приблизительно сферической формой [3] [2] . Именно так выглядит в электронном микроскопе капсид изомерических (сферических) вирионов. Он представлен агрегатами капсомеров, стоящих из 2–6 субъединиц. Обычно это пентамеры и гексамеры [3] [2] .
Примером икосаэдрического вируса служит вирус огуречной мозаики (род Cucumovirus). Белковая оболочка этого вируса составлена из 180 субъединиц, сгруппированных в 32 капсомера (12 пентамеров и 20 гексамеров). Диаметр вириона – 30 нм. Значительная доля РНК глубоко погружена в белковую оболочку [2] .
Из числа зоопатогенных вирусов кубической симметрией капсида характеризуется вирус герпеса и реовирусы [3] .
Комбинированная симметрия
Некоторые вирусы характеризуются вирионами с комбинированной симметрией. В этом случае их форму определяют как бацилловидную (удлиненные вирионы с закруглением на обоих концах) или пулевидную (вирионы закруглены только на одном конце) [2] .
Такие вирионы состоят из икосаэдрической головки и хвоста со спиральной симметрией [3] . Примером фитовируса с комбинированной симметрией служит вирус мозаики люцерны с бациловидной формой вирионов. Их толщина равна 18 нм, длина – 58 нм,48 нм, 36 нм,28нм. Содержание РНК около 18% [2] .
К этой же группе относятся вирусы с бацилловидными и пулевидными вирионами, имеющими сложное строение. Это вирус желтой карликовости картофеля (род Nucleorhadovirus), его капсид состоит из трех слоев. Вирус некротического пожелтения салата-латука (род Cytorhabdovirus), вирус мозаики кукурузы (род Nucleorhabdovirus) [2] .
Кроме того комбинированную симметрию имеют колифаги Т2 и Т4 – это бактериофаги, инфицирующие клетки кишечной палочки. [3] .
Читайте также: