Вирус кустистой карликовости томата

Обновлено: 28.03.2024

Тепловой инактивации мелких сферических вирусов присущи несколько иные особенности. Так, для вируса кустистой карликовости томатов и вируса некроза табака значение (?10 для тепловой инактивации невелико, так что имеется довольно широкий интервал температур, в пределах которых наступает частичная потеря инфекционности. Для таких вирусов потеря инфекцион-ности не связана непосредственно с денатурацией вирусного белка. Можно получить препараты, полностью утратившие инфекционность, однако при этом они неотличимы от инфекционных препаратов по своей антигенной специфичности, способности кристаллизоваться и другим свойствам [94].[ . ]

Восприимчивость листьев к определенному вирусу может быстро изменяться по мере их старения. Как правило, молодые листья более восприимчивы, чем старые. Например, летом 10-дневные листья растений фасоли могут быть легко инфицированы при инокуляции вирусом некроза табака, в то время как 13—14-дневные листья могут не образовать ни одного поражения [99]. Вместе с тем очень молодые листья могут оказаться мепее восприимчивыми, чем более развитые. Шейн [1491] обнаружил, что листья фасоли в период развертывания мало восприимчивы к ВТМ, но их восприимчивость возрастает и становится максимальной к тому времени, когда они достигают У3 своих окончательных размеров. Как только листья достигли окончательных размеров, их восприимчивость вновь падает до очень низкого уровня. Таким образом, па растении с листьями различного возраста можно-наблюдать некий градиент восприимчивости, однако для разных вирусов этот градиент может быть различным. Так, у растений N. glutinosa с 8—10-хорошо развитыми листьями ВТМ вызывает больше местных поражений на листьях нижпего и среднего ярусов, чем на молодых листьях. Напротив, вирус кустистой карликовости томатов часто не вызывает ни одного местного поражения на самых старых листьях, но зато очень много поражений на самых молодых [99]. Самые старые и самые молодые листья N. glutinosa оказались значительно менее восприимчивыми к вирусу некротического пожелтепия салата-латука, чем листья среднего яруса [420].[ . ]

Измерение различных гидродинамических свойств вируса в растворе позволяет определить степень гидратации. Точность определения степени гидратации варьирует в зависимости от метода измерения. Они приводят следующие величины гидратации некоторых вирусов растений в растворе (число граммов воды на 1 г вируса), определенные различными методами: ВТМ — 0,27; вирус кустистой карликовости томатов — 0,14—0,78; вирус южной мозаики фасоли — 0,4—1,2; ВЖМТ — 0,68—0,71.[ . ]

Все белки и РНК, в том число и те, которые находятся в вирусах, разрушаются при крайних значениях pH. Действие pH зависит от температуры, ионного состава среды, а также от возможного присутствия других веществ. При комнатной температуре фосфодиэфирньте связи в РНК начинают гидролизоваться при значениях pH ниже 2,0 и выше 10,0. Стабильность каждого данного вируса при различных значениях pH в значительной степени зависит от природы капсидного белка и его связи с РНК. А можно видеть, в паком диапазоне pH стабилен вирус броизо-вости томатов в анаэробных условиях.[ . ]

Воздействие додецилсульфатом натрия в мягких щелочных условиях приводит к отделению белка от РНК не только у частиц ВТМ, Х-вируса картофеля, по также и у вируса кустистой карликовости томатов [118, 1654]. В случае обработки ВТМ додецилсульфатом натрия при более четко определенных условиях (pH 8,5—8,8 и температуре 50 °С в течение нескольких минут) удается получить препараты инфекционной РНК [1540].[ . ]

Замораживание и оттаивание инфицированных листьев или сока из больных растений оказывает лить незначительное влияние на некоторые вирусы и поэтому часто используется для осветления экстрактов при выделении вируса. При этом большая часть клеточных белков растения-хозяина и материала клеточных структур утрачивает растворимость. Некоторые вирусы (такие, как вирус мозаики люцерны и гравировки табака) теряют иифекцион-ность при замораживании и оттаивании, однако в основном этот эффект обусловлен, по-видимому, адсорбцией вируса на поверхности коагулированного клеточного белка, а не непосредственной их инактивацией [94]. Вирус кустистой карликовости томатов устойчив к замораживанию в листьях, но инактивируется при замораживании очищенных препаратов. Оттаивание приводит к образованию нерастворимых и не обладающих инфекционностью преципитатов, утративших в основном серологическую активность [116, 119]. Предварительное замораживание и оттаивание вируса в растворе делает ВТМ более чувствительным к щелочной деградации (pH 9,8—10,8, боратный буфер) [444]. Вирусы, инактивирующиеся при медленном замораживании, могут не инактивироваться, если замораживание проводить очень быстро (например, в жидком азоте). При быстром замораживании до —75 °С с последующим оттаиванием удалось получить инфекционные препараты РНК ВЖМТ [918].[ . ]

При определенных условиях аналитическое ультрацентрифугирование можно использовать для обнаружения растворимых комплексов сферического вируса (например, вируса кустистой карликовости томатов), состоящих из двух, трех и четырех вирусных частиц [237]. Для выявления специфических димеров вирусных частиц, вступивших в реакцию с антителами [1902], или для наблюдения за исчезновением вирусных мономеров при увеличении концентрации антисыворотки [71] можно использовать центрифугирование в градиенте плотности сахарозы. Чувствительность этого метода легко повысить, введя в пир с или и антитела радиоактивную метку, но эта процедура непригодна для тех случаев, когда приходится обрабатывать большое количество проб. Данный метод можно применять в комбинации с методом измерения инфекционности.[ . ]

Начиная с классических исследований Стэнли, Боудэна, Иири и других в 1930-х годах, много усилий было направлено на разработку методов выделения и очистки вирусов растений. Чтобы изучить основные свойства вируса, необходимо уметь получать препараты, более или меиее свободные от компонентов клетки-хозяина, но сохраняющие, однако, при этом инфекцион-иость. Не удивительно поэтому, что первыми выделенными и эффективно изученными вирусами были те, которые достаточно стабильны и содержатся в растении-хозяине в относительно высокой концентрации (ВТМ, Х-вирус картофеля и вирус кустистой карликовости томатов). В настоящее время круг такого рода вопросов расширился и возник интерес к ряду вирусов, сильно различающихся по своей концентрации в растении-хозяине, а также по устойчивости к различным физическим и химическим воздействиям. В этом случае нет общепринятых правил: методы, эффективные в отношении одного вируса, могут быть совершенно неприменимы к другому, по всей вероятности, сходному вирусу. Даже разные штаммы одного и того же вируса могут требовать для успешного выделения применения различных методов.[ . ]

Мочевина хорошо известна как агент, вызывающий денатурацию белка; считают, что она действует, ослабляя водородные связи и гидрофобные взаимодействия в молекулах белков [960]. ВТМ и другие вирусы деградируют в концентрированных растворах мочевины (около 6 М), теряя ипфекцжш-ность и серологическую активность [117, 1665]. Утрата значительной части инфекционности в этих ранних экспериментах была, возможно, обусловлена активностью загрязняющих препарат нуклеаз, а не действием мочевины на РНК. Инактивация ВТМ и Z-вируса картофеля при воздействии мочевины сопровождается отделением белка от РНК, однако в случае вируса кустистой карликовости томатов и вируса некроза табака этого не происходит.[ . ]

Холмс [818] опубликовал классификацию, в основу которой были положены реакции хозяипа и способы передачи инфекции, Он использовал биноминальную и трипоминалъную системы латинских названий. Например, вирус табачной мозаики превратился в Marmor tabaci, Holmes. Основу его классификации составляли болезни, а не вирусы, и поэтому 53 из 89 рассмотренных Холмсом вирусов попали в род Marmor, объединявший вирусы, о которых уже в то время было известно, что они резко различаются по своим свойствам (например, вирус табачной мозаики и вирус кустистой карликовости томатов). Тем не менее латинская биноминальная система привлекла внимание ряда исследователей, которыми были предложены различные модифицированные схемы [ 1066, 1122, 1123, 1806]. Система Холмса была одобрена Номенклатурной комиссией Американского фитопатологического общества 327]. Позднее Холмс опубликовал пересмотренную схему (эта схема вышла в качестве приложения в 6-м издании определителя микробов Берджи [172], включавшего, помимо вирусов растений, также вирусы животных и бактерий). Этот вариант системы все еще грешил явными несообразностями в определении целого ряда групп. Многие вирусологи вообще считали использование биноминальной системы латинских названий применительно к вирусам невозможным или в лучшем случае преждевременным. Хансен [704, 705] предложил систему классификации, основанную па свойствах вирусных частиц, симптомах заболеваний и способах передачи. В этой классификации используются латинизированные кодовые названия, содержащие информацию о вирусах, которые могут служить источником родовых наименований для латинизированной биноминальной системы.[ . ]

Это вещество обладает также антигрибной активностью. Ингибитор был эффективен против нескольких вирусов, если его разбрызгивали на листья по рапсе чем за два дня до инокуляции и не позднее чем через один донь после нее. В противоположность трихотецину трихотеколои и ацетилтрихотеколоп более эффективно предотвращали заражение N. rustica, чем заражение Phaseolus vulgaris. Следовательно, относительная эффективность этих ингибиторов зависит скорее от видовых различий между инокулированш.ши растениями, чем от вируса (исследованы были ВТМ, вирус кустистой карликовости томатов и вирус некроза табака). На основании полученных результатов можно предположить, что ингибитор действует на растение-хозяина, а но па вирус. Однако не исключено также, что эти соединения, попадая па лист, могут быть превращены под действием определенных видов растепий-хозяев либо в инертные вещества, либо в обладающие активностью ингибиторы, действующие непосредственно на вирус или на синтез вируса. Брэдли и Ганопгг [254] доказали, что трихотецин, разбрызганный на листья табака в концентрациях, безвредных для растения, защищает большую часть растений от заражения У-вирусом картофеля, переносимого тлями.[ . ]

Сок из растений видов рода Phytolacca является одним из наиболее сильно действующих ингибиторов, известных среди высших растений, и одним из немногих, чья химическая природа изучена. Из сока P. esculenta Кассанис и Клечковский [940] изолировали ингибитор, который, судя по его химическому составу, можно было считать гликопротеидом. Изоэлектрическая точка этого материала примерно соответствует pH 7,0, и он связывается с ВТМ. При соответствующих условиях этот ингибитор осаждал ВТМ в виде-паракристаллических нитей, а также вирус кустистой карликовости томатов. При смешивании с ВТМ и с некоторыми другими вирусами этот ингибитор вызывал немедленное уменьшение инфекционности. При разбавлении таких смесей инфекционность вновь становилась нормальной. Работы более позднего времени позволяют предполагать, что ингибитор представляет собой основной белок с молекулярной массой 13 ООО, а не гликопротеид. Лизин составляет 12% массы молекулы ингибитора. Биологическая активность ингибитора исчезает при сукципюшровашга свободных аминогрупп.[ . ]

Некоторые вирусы с трудом попадают в определенные листья. Вирус южной мозаики фасоли и вирус кольцевой пятнистости табака размножаются в инокулироваппом первичном листе фасоли сорта Блок Вэлептайп и легко перемещаются из него в молодые листья растения. Однако, в то время как вирус южной мозаики фасоли легко перемещается и в неинокулироваппый первичный лист (обычно уже через 4 дня), вирус кольцевой пятнистости табака попадает в него лишь редко [1501]. Возможно, перемещение вируса кольцевой пятнистости табака по какой-то неизвестной причине зависит от медленного продвижения инфекции из клетки в клетку в черешке неипо-кулированного первичного листа. Сообщалось [924], что вирус желтой мозаики почек персика (штамм вируса кольцевой пятнистости томатов) ведет себя подобно вирусу кольцевой пятнистости табака в тканях коровьего гороха. Авторы наблюдали перемещение меченных иС соединений из первичного листа и убедились в том, что лишь очень небольшое количество отих соединений попадало в супротивный первичный лист. Возможно, что вирус кольцевой пятнистости табака и вирус желтой мозаики почек персика передвигаются по флоэме и потому редко попадают в супротивный первичный лист, а вирус южной мозаики фасоли способен передвигаться по ксилеме.[ . ]

Другие представители: вирус зеленой крапчатой мозаики огурцов, вирус кольцевой пятнистости Odontoglossum, вирус мозаики подорожника, вирус опунции Сэммонса, вирус мозаики конопли, вирус мозаики томатов.[ . ]

Другие представители: вирус аспермии томатов, вирус желтой мозаики огурцов (штамм 6).[ . ]

Другие представители: вирус мозаики резухи, вирус папоротииковид-ности листьев винограда, вирус кольцевой пятнистости малины, вирус латентной кольцевой пятнистости земляники, вирус черной кольцевой пятнистости томатов и вирус кольцевой пятнистости томатов.[ . ]

Обыкновенная огуречная мозаика, или мозаичное увядание тыквенных. Заболевание вызывается вирусом огуречной мозаики (BOM-1, cucumber mosaic virus, Си-ctimis virus 1 К. M. Sm.), типичным представителем группы кукумовирусов. Он обладает широкой специализацией и, помимо огурца и других растений семейства Тыквенные, поражает томат, гречиху, люппп, шпинат, осот, многие другие.[ . ]

По сравнению с передачей вирусов в полевых условиях с помощью-беспозвоночных или в результате вегетативного размножения передача механическим путем обычно играет мепынуго роль. Однако для некоторых вирусов этот способ передачи имеет большое практическое значение. Так, вирус табачной мозаики может распространяться на табачных плантациях и плантациях томатов, легко загрязняя инструменты, руки и одежду работающих там людей. Этот способ передачи вируса имеет особенно большое практическое значение на ранних этапах роста полевых культур, в частности при высаживании растений. Растения, инфицированные в ранний период роста, являются источником распространения вируса в дальнейшем, что происходит либо во время проведения необходимых для данной культуры мероприятий, например удаления почек, либо в результате соприкосновения больных и здоровых растений при ветре. Х-вирус картофеля также легко может передаваться, загрязняя орудия производства и обрабатывающие машины; передача осуществляется рабочими или животными, ранее контактировавшими с больными растениями [1776], причем в некоторых случаях вирус может сохраняться таким образом в течение нескольких недель.[ . ]

Возбудитель заболевания — вирус табачной мозаики Nico-tiana virus 1 Smith, часто встречается в сочетании с вирусами X и Y картофеля, переносимыми механическим путем, особенно при пасынковании растений томата.[ . ]

Деление материнских клеток, как микроспор, так и мегаспор, по-видимому, блокируется, в результате чего семена либо не образуются вовсе, либо образуются в очень небольшом количестве (отсюда и происходит название вируса). Колдуэлл [320] отметил, что растения, инфицированные вирусами, обычно образуют меньше семян но сравнению со здоровыми растениями, и высказал предположение, что вызванные вирусами нарушения мейоза, вероятно, довольно широко распространены и, возможно, служат причиной того, что вирус не передается через семена. Было показано, например, [1653], что вирус штриховатой мозаики ячменя, который передается через семена ячменя, но не передается через семена кукурузы, оказывает мутагенное действие на растения кукурузы. Это действие выражалось в увеличении частоты утраты генов-маркеров семенами поколения 1< в тех случаях, когда для опыления использовалась пылхща растений, зараженных вирусом. При помощи тестов па инокуляцию вирус не удалось обнаружить ни в нормальных проростках, пи в проростках с пониженным содержанием хлорофилла поколения Р2.[ . ]

П. Растение-хозяин. Некоторые вирусы, передача которых ■обычно осуществляется с помощью семян, переносятся семенами многих1 видов растений-хозяев. Так, вирус черной кольцевой пятнистости томатов, передавался всеми девятью исследованными видами растений из шести семейств [1075]. Другие вирусы могут передаваться через семена одного ра-степия-хозяипа, но не передаются через семена другого. Например, латентный вирус мозаики повилики передается 5% семян инфицированных растений Cuscuta campestris, но не передается через семена днни-канталупки, гречихи или кермеса.[ . ]

Нематоды, одпажды получившие вирус, могут в течение долгого периода сохранять способность к заражению растений. Например, Харрисон и Уинслоу [730] культивировали инфекционных нематод (X. сНиегзкаийаЫт) на том сорте малины, который не заражается вирусом мозаики резухи. Через 8 мес эта популяция все еще сохраняла ипфекционность, которая утрачивалась лишь через 11 мес. Вирус погремковости табака сохранялся в голодающих Т. раскуйегтив по крайней мере в течение 36 дней [1637]. Еще твердо не установлено, могут ли нематоды передавать вирусы после линьки, подобно насекомым, передающим устойчивые вирусы. Принято считать, что вирусы могут передаваться как личинками, так и взрослыми нематодами, однако известно, что вирус черной кольцевой пятнистости томатов передается личинками и обычно не передается взрослыми особями [732]. Через яйца нематод вирусы, по-видимому, не передаются. Это подтверждается тем фактом, что популяция X.

На проростках сортов и гибридов томата, восприимчивых к вирусу табачной мозаики (ВТМ), за 3—4 дня до пикирования осуществляется вакцинация слабопатогенными штаммами этого вируса. За 24 ч до вакцинации растения поливают. Температура в теплице во время обработки и в последующие дни должна быть в пределах 18—25 °С. Растения томата через 7—10 дней после вакцинации приобретают иммунитет к сильнопатогенным штаммам и практически сохраняют его в течение вегетации.[ . ]

Во вторую группу объединены болезни, вирусы которых быстро инактивируются в высушенных листьях и с трудом проникают через механические повреждения. К этой группе относят табачную кольцевую пятнистость, белую пестрицу, огуречную мозаику и броизовость томата.[ . ]

Влияние водного режима на размножение вируса изучено еще пока недостаточно. В общем в условиях хронического дефицита воды у растений с задержанным ростом наблюдаются менее выраженные симптомы заболевания типа мозаик. Высокая влажность приводит к появлению на листьях томатов, зараженных ВТМ, тяжелых симптомов волосатости [1525]. При умеренном снабжении почвы водой повышается частота заболевания среди инфицированных ВТМ растений томатов, которое выражается в коричневой пигментации внутренних тканей плодов [235].[ . ]

П. Кольцоная пятнистость, вызываемая вирусом мозаики люцерны на листьях табака.[ . ]

Эффективность мер по удалению восприимчивых к вирусу растений на какой-либо территории в значительной степени зависит от круга растепий-хозясв данного вируса. Если круг восприимчивых к вирусу растений достаточно узок, то есть смысл пытаться уничтожить па данной территории в сох прочих хозяев этого вируса; однако в отношении таких вирусов, как вирус огуречной мозаики или вирус бронзовости томатов, проведение подобных мер обычно бесполезно.[ . ]

Измерение различных гидродинамических свойств вируса в растворе позволяет определить степень гидратации. Точность определения степени гидратации варьирует в зависимости от метода измерения. Они приводят следующие величины гидратации некоторых вирусов растений в растворе (число граммов воды на 1 г вируса), определенные различными методами: ВТМ — 0,27; вирус кустистой карликовости томатов — 0,14—0,78; вирус южной мозаики фасоли — 0,4—1,2; ВЖМТ — 0,68—0,71.[ . ]

В некоторых случаях имеется специфическая связь вирусов с перенос-чиками-пематодами. Из группы икосаэдрических вирусов нематодами рода Ьоп§1йоги5 передаются вирусы черной кольцевой пятнистости томатов и кольцевой пятнистости малины, тогда как вирус мозаики резухи и вирус кольцевой пятнистости табака передаются видами рода ХгрЫпета, Могут иметь место и более специфичные взаимоотношения. Так, шотландская и английская формы вируса кольцевой пятнистости малины, серологически родственные, но не идентичные, передаются различными видами ЬопёЬ гив [719]. Природа этой специфичности неясна. В то же время X. атепсапит передает два вируса — вирус кольцевой пятнистости табака и вирус кольцевой пятнистости томатов [582]. Нематоды могут получать и передавать оба вируса, питаясь как на растениях, зараженных сразу двумя вирусами, так и на растениях, зараженных каждым из вирусов в отдельности.[ . ]

Бродбент [282] считает, что, поскольку позднее заражение томатов в теплице вирусом табачной мозаики часто вызывает резкое ухудшение качества плодов (по сравнению с заражением в ранние сроки), в тех хозяйствах, где это явление наблюдается регулярно, растения следует на ранних стадиях специально заражать слабым штаммом вируса. Правда, найти слабый штамм БТМ, поражающий томаты и в то же время не вызывающий больших потерь урожая, довольно трудно [287]. Следует, однако, сделать одну оговорку: важно, в каких условиях производится оценка таких потерь. Как указывает Раст [1400], в субоптимальных условиях, от которых здоровые растения страдают сильнее больных, поражение слабым штаммом вируса выражается иногда в совершенно ничтожном снижении урожая. Тем не менее при оптимальных условиях тот же самый штамм вируса может явиться причиной довольно серьезных потерь.[ . ]

Кроме общего уменьшения размеров, растения, инфицированные вирусами, характеризуются самыми разнообразными типами аномального роста. Такого рода изменения могут быть либо основным симптомом заболевания, либо могут сопутствовать другим симптомам. Например, при мозаичных заболеваниях часто имеет место неравномерный рост листовой пластинки, при котором темно-зеленые участки образуют вздутия, а края листа скручены и имеют неправильную форму (фото 45, А). При некоторых заболеваниях, в частности при заражении растений томатов смесыо ВТМ и вируса огуречной мозаики, рост листовой пластинки может быть почти полностью подавлен (фото 45, В). При других заболеваниях листовая пластинка бывает скручена кверху или книзу.[ . ]

Вирусные болезни обычны для большинства клеточных организмов, и многие вирусы заражают растения. Вирусные болезни растений делятся на две основные группы — желтухи и мозаики, главным образом на основании внешних празнаков, но также с учетом и других факторов. Симптомы вирусов желтухи включают пожелтение, скручивание листьев, карликовость, чрезмерное ветвление, укоро-ченность междоузлий и образование галлов. Появление этих симптомов, вероятно, обусловлено нарушением гормонального равновесия и повреждением сосудов. Симптомы вирусов мозаики характеризуются мозаичной расцветкой и крапчатостью, или пятнистостью, вследствие развития хлороза на этих участках или некроза тканей. Влияние вирусов варьирует от слабого до сильного в зависимости от чувствительности к ним растения-хозяина. Курчавость верхушки — вирусное заболевание томатов, приводит к быстрой гибели растения. Сочетание вирусов усложняет картину симптомов; при множественной инфекции, как правило, симптомы усложняются и проявляются более резко. Некоторые вирусы не образуют внешних симптомов, й все же причиняемый ими ущерб может быть значительным.[ . ]

Минимальные сроки питания, которые требуются для того, чтобы нематоды получили вирус и передали его здоровому растению, установить трудно, так как невозможно проследить, когда отдельные особи действительно питаются. Легче определить те периоды, в течение которых нематоды имеют доступ к растениям. Установлено [874], что X. diversicaudaium может получить вирус мозаики резухи через одни сутки (самое короткое время в опыте). В экспериментах, в которых время контакта нематод с больными растениями было меньше, показано [1756], что нематоды X. americanum получают вирус кольцевой пятнистости томатов в течение 1 ч и передают его здоровому растению примерно за такое же время. Сходные данные приводятся в работе Аялы и Аллена [50], показавших, что нематоды Trichodorus allius могут получать вирус погремковости табака при питании в течение часа и приблизительно за такое же время передавать этот вирус здоровым растениям. Недавно установлено, что нематода X. index получает и передает вирус папоротниковидное™ винограда после 15-минутного контакта с растением [432].[ . ]

Ярвуд [1960] сообщил, что корни Pinus sylvestris L. инфицируются путем механической инокуляции вирусом некроза табака, а нематоды могут заражать два вида сосны вирусом мозаики резухи [1961]. Харрисон [720] обнаружил, что нематода Xiphinem.a diversicaudatum может передавать вирус мозаики резухи корням Chamaecyparis lawsoniana Pari. По-видимому, этот вирус заражает только корни и не может быть получен из стволов и ветвей. В сходных экспериментах Picea stichensis Carr, заражали с помощью нематоды Longidorus attenuates вирусом черной кольцевой пятнистости томатов, однако осуществить заражение вирусами погремковости табака и раннего побурепия гороха, которые передаются видам Trichodorus, не удалось.[ . ]

Результаты экспериментов Шеффилд [1553] показали, что Х-тела, образующиеся нри заражении растений вирусом мозаики томатов (штамм ауку-ба), содержат большое количество вирусных частиц. Данные, полученные с номощыо световой микроскопии и различных методов окрашивания, не имели большого значения с точки зрения определения природы внутриклеточных включений, за исключением того, что эти исследования показали, что включения обычно содержат белок и всегда дают фёльген-отрицатольную реакцию (т. е. в них не обнаруживается ДНК). Современное развитие техники тонких срезов и соответствующих методов фиксации и окрашивания для электронной микроскопии дает нам теперь возможность глубже проникнуть и разобраться в природе вирусных включений, которые мы наблюдали с помощью светового микроскопа. Кроме того, с помощью электронной микроскопии в инфицированных клетках обнаружены также и другие, индуцированные вирусами структуры, которые не были видны в световой микроскоп. Надо отметить, что возможности техники получения препаратов, с применением замороженных тканей использованы еще далеко не полностью [448].[ . ]

Замораживание и оттаивание инфицированных листьев или сока из больных растений оказывает лить незначительное влияние на некоторые вирусы и поэтому часто используется для осветления экстрактов при выделении вируса. При этом большая часть клеточных белков растения-хозяина и материала клеточных структур утрачивает растворимость. Некоторые вирусы (такие, как вирус мозаики люцерны и гравировки табака) теряют иифекцион-ность при замораживании и оттаивании, однако в основном этот эффект обусловлен, по-видимому, адсорбцией вируса на поверхности коагулированного клеточного белка, а не непосредственной их инактивацией [94]. Вирус кустистой карликовости томатов устойчив к замораживанию в листьях, но инактивируется при замораживании очищенных препаратов. Оттаивание приводит к образованию нерастворимых и не обладающих инфекционностью преципитатов, утративших в основном серологическую активность [116, 119]. Предварительное замораживание и оттаивание вируса в растворе делает ВТМ более чувствительным к щелочной деградации (pH 9,8—10,8, боратный буфер) [444]. Вирусы, инактивирующиеся при медленном замораживании, могут не инактивироваться, если замораживание проводить очень быстро (например, в жидком азоте). При быстром замораживании до —75 °С с последующим оттаиванием удалось получить инфекционные препараты РНК ВЖМТ [918].[ . ]

Холмс [818] опубликовал классификацию, в основу которой были положены реакции хозяипа и способы передачи инфекции, Он использовал биноминальную и трипоминалъную системы латинских названий. Например, вирус табачной мозаики превратился в Marmor tabaci, Holmes. Основу его классификации составляли болезни, а не вирусы, и поэтому 53 из 89 рассмотренных Холмсом вирусов попали в род Marmor, объединявший вирусы, о которых уже в то время было известно, что они резко различаются по своим свойствам (например, вирус табачной мозаики и вирус кустистой карликовости томатов). Тем не менее латинская биноминальная система привлекла внимание ряда исследователей, которыми были предложены различные модифицированные схемы [ 1066, 1122, 1123, 1806]. Система Холмса была одобрена Номенклатурной комиссией Американского фитопатологического общества 327]. Позднее Холмс опубликовал пересмотренную схему (эта схема вышла в качестве приложения в 6-м издании определителя микробов Берджи [172], включавшего, помимо вирусов растений, также вирусы животных и бактерий). Этот вариант системы все еще грешил явными несообразностями в определении целого ряда групп. Многие вирусологи вообще считали использование биноминальной системы латинских названий применительно к вирусам невозможным или в лучшем случае преждевременным. Хансен [704, 705] предложил систему классификации, основанную па свойствах вирусных частиц, симптомах заболеваний и способах передачи. В этой классификации используются латинизированные кодовые названия, содержащие информацию о вирусах, которые могут служить источником родовых наименований для латинизированной биноминальной системы.[ . ]

Исследовалась возможность изучения репликации ВТМ в полосках эпидермиса, отделенных от листа непосредственно после инокуляции и плавающих на поверхности питательного раствора или дистиллированной воды [462]. В таких полосках эпидермиса через 21—45 ч после инокуляции наблюдалось повышение инфекционности; через 50 ч, однако, инфекционпость снова снижалась. Удавалось также инокулировать вирусом табачной мозаики нижшою поверхность полосок эпидермиса, снятых со стебля томатов [787]. Обычно во влажных условиях полоски эпидермиса сохраняют жизнеспособность в точение нескольких дней.[ . ]

Высокий уровень популяции отрицательно влияет на борьбу с болезнями. При очень близком размещении растений образуется сплошной покров, препятствующий быстрому их просыханию и создающий благоприятные условия для роста многих грибов. Кроме того, такой полог непроницаем для растворов при опрыскиваниях и ограничивает химическую борьбу с болезнями. Иногда густая листва способствует контактному распространению болезней, например вирусу табачной мозаики у томатов. Высокая численность популяции может быть использована как способ борьбы с сорняками. Затенение, образуемое густым пологом сильнорослых растений, может способствовать победе культурных растений над сорняками, что и достигается при задернении.[ . ]

Магазин Гном-садовник

Кустистая карликовость томатов
Возбудитель болезни:

Вирус кустистой карликовости томатов (Tomato Bushy Stunt Virus, 7BSV)

Переносчик возбудителя болезни:

Болезнь передается механическим путем

Аргентина, Великобритания, Мексика, Марокко, Тунис и США (штат Калифорния).

Первые признаки заболевания могут варьировать от рисунков из белых полос неправильной формы на листьях до некротических пятен или колец. Зеленые листья вскоре приобретают бледно-желтую окраску, которая может перемежаться с участками зеленого цвета. Со временем пораженные листья могут опадать. Вновь появляющиеся листья часто скрученные и имеют некротизированные кончики. Образуются многочисленные боковые побеги, что придает растению кустистый и угнетенный вид. По мере развития болезни нижние листья становятся хлоротичными и лиловыми. Избыточное внесение удобрений под молодые растения может приводить к размягчению стеблей, у которых, при заражении, могут возникать повреждения на уровне линии поверхности почвы. На сеянцах пораженные участки, возникающие в этом месте на стебле, могут опоясывать весь стебель, приводя к гибели растения. Симптомы на пораженных плодах могут варьировать от расплывчатых хлоротичных пятен до колец или линейных узоров.

Условия развития болезни:

TBSV - очень устойчивый (длительно сохраняющийся в переносчике) вирус с очень разнообразным кругом естественных хозяев. Он передается через почву и легко переносится с водой. Естественный переносчик вируса пока не известен, но считается, что вирус заражает растения через ранения в корнях. Данный вирус был обнаружен в речной воде, поэтому существует вероятность, что он распространяется с поливной водой.

Избегайте посева/посадки в почву, зараженную вирусом. После попадания в почву данный вирус с трудом поддается уничтожению.

Магазин Гном-садовник

Двойной стрик томата
Возбудитель болезни:

Вирус мозаики томата (Tomato Mosaic Virus, ToMV) в сочетании с Х-вирусом картофеля (Potato VirusX, PVX)

Переносчик возбудителя болезни:

Болезнь передается механическим путем

Повсеместно в районах возделывания.

Симптомы болезни проявляются на молодых листьях в виде мелких коричневых пятен и на черешках и плодоножках в виде узких, штриховидных темно- коричневых полос. Повреждения могут сливаться, образуя большие участки отмершей ткани, листья при этом скручиваются книзу. Повреждения на плодах выглядят как мелкие поверхностные пятна, проникающие в плод на толщину кожицы, но они могут сливаться, образуя крупные пораженные участки. Эти повреждения придают плодам маслянистый вид. Со временем пораженные плоды могут становиться грубыми и деформированными.

Условия развития болезни:

Вирусы ToMV и PVX легко передаются, независимо друг от друга, механическим путем рабочими теплицы, на их инструментах и на почвообрабатывающем оборудовании. Однако, чтобы произошло заражение данной болезнью, оба вируса должны присутствовать на одном растении. Если молодые растения, уже инфицированные вирусом ToMV, оказываются зараженными вирусом PVX, у них возникает двойной стрик. Степень проявления симптомов болезни зависит от штамма вируса, возраста растения и длины дня.

Использование устойчивых к ToMV сортов томата в сочетании с проведением агротехнических мероприятий, направленных на удаление зараженных растений, и избежание проведения операций по уходу за растениями картофеля до работы с растениями томата позволяют снизить вредоносность болезни. Кроме того, снижения частоты заболеваний можно добиться, если не размещать томаты на полях, которые занимались ранее картофелем, и стерилизовать инструменты рабочих после любых операций с зараженными растениями.

Магазин Гном-садовник

Инфекционный хлороз томата
Возбудитель болезни:

Вирус инфекционного хлороза томата (Tomato Infectious Chlorosis Virus, 7TCV)

Переносчик возбудителя болезни:

Велокрылка тепличная (Trialeurodes vaporariorum)

Первые признаки болезни появляются на более старых листьях в виде расплывчатых желтых пятен в межжилковой зоне, в то время как сами жилки листа остаются зелеными. Симптомы распространяются на более молодые листья, и, в зависимости от сорта томата, пожелтевшие межжилковые ткани могут приобретать этиолированный или некротический вид. Пораженные ткани листа хрупкие и легко поддаются измельчению. Окраска плода также может изменяться. На юге Калифорнии отмечены значительные недоборы урожая из-за плохого завязывания плодов. Симптомы, вызываемые данной болезнью, легко спутать с нарушениями, вызываемыми плохими условиями выращивания, старением растения или недостаточностью питательных веществ.

Условия развития болезни:

Впервые обнаруженный в 1933 году, вирус TICV, как выяснилось, передается полу перси стентн о (т.е. более или менее длительно сохраняясь в организме переносчика) белокрылкой тепличной.

Вирус распространяется в теплице, когда несущие вирус белокрылки мигрируют с зараженных растений на здоровые. Вирус не передается с семенами, а также не передается механически в результате прикосновения к растениям или пасынкования. Будучи "приобретен" белокрылкой, вирус в течение нескольких дней сохраняет свою инфекционность (вирулентность, способность заражать) в организме белокрылки. Симптомы болезни начинаются проявляться на пораженных растениях через несколько недель после их заражения. Заражение в начале вегетации может приводить к значительному недобору урожая у некоторых сортов томата.

Поскольку белокрылка тепличная является единственным переносчиком данного вируса, наиболее эффективным методом борьбы с вызываемой им болезнью является подавление или регуляция численности популяций белокрылки. Для поддержания численности популяций белокрылки на низком уровне необходимо проводить плановое опрыскивание растений инсектицидами в сочетании с закрыванием фрамуг во избежание проникновения белокрылки в теплицу. По окончании уборки урожая все растительные остатки необходимо удалить из теплицы и выдержать период "парования" на данном участке. Рассаду следует использовать из теплиц, свободных от белокрылки.

Магазин Гном-садовник

Мозаика томата (табачная мозаика)
Возбудитель болезни:

Вирус мозаики томата (Tomato Mosaic Virus, ToMV)

Переносчик возбудителя болезни:

Передается механическим путем

Повсеместно в районах возделывания.

Характерными признаками болезни являются образование светло- и темно-зеленой крапчатости ткани листа и отставание растения в росте. Симптомы на листьях могут варьировать от хлоротичной крапчатости до некроза и штриховатости стебелька в зависимости от того, какой штамм ToMV поражает растение. В периоды умеренных температур листья могут приобретать папоротниколистный вид (мозаичность пасленовых), при котором листовая пластинка сильно редуцирована, тогда как при высоких температурах симптомы на листьях могут быть скрытыми. На плодах симптомы болезни проявляются время от времени и варьируют от неравномерного созревания до побурения внутренней стенки плода (английское название симптома: brown wall). Побурение внутренней стенки плода обычно наблюдается на плодах первых двух кистей и возникает за несколько дней до симптомов на листьях. При определенных условиях окружающей среды у некоторых сортов томата с устойчивостью к ToMV (гетерозиготных) на стебельках, черешках и листьях, а также на плодах появляются некротические полосы или пятна.

Условия развития болезни:

Вирус ToMV имеет широкий круг хозяев, включающий многие сельско- хозяйственные культуры и сорняки, и все они могут служить резерваторами инфекции. Вирус легко переносится на сельскохозяйственной технике или рабочими с пораженных растений на здоровые в ходе проведения операций по уходу за ними.

Пораженные остатки от предыдущего урожая могут служить причиной заражения, когда корни вновь посаженных растений томата соприкасаются с этими остатками. Грызущие насекомые могут передавать вирус, но не считаются основным источником заражения. Вирус может передаваться с семенами томата, но считается, что фактическое заражение происходит при прореживании посевов или пересадке растений.

Наиболее эффективным методом, позволяющим снизить вредоносность болезни, является использование устойчивых к ToMV сортов томата. Избегайте выращивания томатов в почве, в которой ранее произрастали культуры, зараженные ToMV. Стерилизация паром почвосмеси и горшочков для выращивания рассады, а также всего оборудования и инструментов после каждой уборки урожая позволяют снизить вредоносность болезни. Перед работой с тепличными контейнерами или растениями убедитесь, что рабочие вымыли руки с мылом. Степень распространения болезни можно снизить, если стерилизовать инструмент для пасынкования или отрывать пасынки, не прикасаясь к растению, и не пользоваться ножами для пасынкования.

Магазин Гном-садовник

Крапчатость листьев томата
Возбудитель болезни:

Вирус крапчатости листьев томата (Tomato Mottle Virus)

Переносчик возбудителя болезни:

Велокрылка (Bemisia argentifolii)

Юго-восточные районы США.

Это новая болезнь, вызываемая геминивирусом, который был впервые идентифицирован во Флориде в 1989 году. Симптомы болезни более резко выражены при заражении растений на ранних стадиях вегетации. Для данной болезни характерны следующие симптомы: низкорослость и отставание растений в росте, скручивание кверху и деформация верхних и средних листьев, а также хлороз или пожелтение листьев. Пораженные растения дают более низкий урожай ввиду плохого завязывания плодов и развития плодов уменьшенных размеров.

Условия развития болезни:

Вирус крапчатости листьев томата передается белокрылкой Bemisia argentifolia (белокрылкой леукофилловой или магнолиевой). Вирус имеет довольно узкий круг растений-хозяев, включающий фасоль обыкновенную, яблоню тропическую и несколько видов сорных растений семейства пасленовых, но не перец сладкий. Вирус легко и эффективно распространяется белокрылкой, и сильные вспышки болезни могут быть связаны с высокой численностью популяции насекомого переносчика. Вирус нелегко передается механическим путем, однако, вторичное распространение белокрылками в пределах культуры явление нередкое.

Уничтожайте сорные растения семейства пасленовых вблизи полей томата. По возможности производите посадку томатов в такое время года, когда численность популяции белокрылки не самая высокая. Регулярное опрыскивание растений минеральным маслом может снизить степень распространения болезни благодаря уменьшению возможности "приобретения" вируса белокрылками и переноса его на здоровые растения. Систематическая обработка инсектицидами может обеспечить временную регуляцию численности белокрылки. Однако, белокрылки могут вырабатывать устойчивость к инсектицидам при их избыточном применении.

Магазин Гном-садовник

Пятнистое увядание томатов
Возбудитель болезни:

Вирус пятнистого увядания томатов (Tomato Spotted Wilt Virus, TSIW)

Переносчик возбудителя болезни:

Трипсы (Thrips tabati и виды рода Frankliniella)

Повсеместно в районах возделывания.

Первым видимым симптомом болезни является образование мелких оранжево-желтых пятнышек на более старых листьях. Со временем на листьях образуются небольшие, темноокрашенные, более или менее округлые пятна, что напоминает бронзовость листьев. По мере развития болезни растущие кончики листьев могут отмирать. Вдоль стебельков и черешков часто можно заметить темные, блестящие полоски. Сильно пораженные растения низкорослые (имеют угнетенный, чахлый вид), их желтоватые листья поникшие, что придает растению увядший вид. На плодах обычно образуются характерные зеленые, желтые и красные слегка приподнятые концентрические круги, хотя некоторые штаммы вируса могут вызывать сильный некроз плодов.

Условия развития болезни:

Данный вирус имеет очень широкий круг растений- хозяев, с которых он может передаваться трипсами персистентным способом (т.е. длительно сохраняясь в организме переносчика). Хотя трипсы приобретают вирус на стадии личинок, он распространяется только взрослыми особями, которые ветром переносятся на растения томата с зараженных сорных или декоративных растений. Распространение вируса в пределах культуры томата (с растения на растение), как правило, весьма незначительное.

Эффективным методом борьбы сданной болезнью является уничтожение трипсов и сорных растений- хозяев путем обработки инсектицидами и гербицидами. По возможности следует использовать устойчивые сорта томатов.

Магазин Гном-садовник

Распространенные переносчики вирусов томата

Тли, белокрылки, трипсы и цикадки относятся к одним из наиболее распространенных переносчиков вирусов, сильно поражающих растения томата. Способ передачи вируса может быть уникальным для каждой комбинации вирус-переносчик и варьирует от неперсистентного (т.е. с непродолжительным сохранением вируса в организме переносчика) или пассивного переноса вирусных частиц на наружных частях ротового аппарата до более сложных внутриорганизменных отношений вирус-переносчик, наблюдающихся при персистентном способе передачи (т.е. с длительным сохранением вируса в организме переносчика). При неперсистентном способе передачи вирусные частицы приобретаются насекомым-переносчиком вo время питания на зараженных растениях или пробы их на пригодность в пищу и переносятся к следующему месту питания на частях ротового аппарата. Насекомое-переносчик приобретает вирус в считанные секунды, но сохраняет способность к его передаче только в течение нескольких часов или дней. Длительное время приобретения и переноса вируса характерно для персистентного способа передачи, при котором вирус приобретается насекомым-переносчиком во время питания на зараженном растении и должен проникнуть через слой тканей, выстилающих среднюю кишку насекомого, в гемолимфу и, в конечном итоге, в слюнные железы, прежде чем наступит акт его передачи. Очередное заражение растений происходит, когда живые вирусные частицы вместе со слюной питающегося насекомого попадают во флоэму здоровых растений. Однажды приобретя вирус, насекомые-переносчики с персистентным способом передачи обычно сохраняют способность передавать его на протяжении всей своей взрослой жизни.

Тли представляют собой мелких, грушеобразных насекомых, питающихся на растениях группами. Они дают живое потомство без спаривания. Тли могут мигрировать с листа на лист и с растения на растение на стадии бескрылых нимф (личинок), а также как бескрылые или крылатые взрослые особи (имаго). Кроме того, взрослые особи, несомые ветром, могут перемещаться на многие мили. Тли обычно заселяют поля на стадии взрослых особей и, закрепившись на новом месте, скапливаются в больших количествах на нижней стороне молодых листьев. Тли наносят значительные повреждения растениям томата, так как они поглощают питательные вещества из растения, и их сосущее пищевое поведение может вызывать хлороз и деформацию листьев, опадание цветков, а также увядание растения и его отставание в росте. Тли выделяют избыток поглощаемого сока растений в виде сахаристой медвяной росы, которая со временем может покрываться чернящей плесенью, в результате чего качество плодов снижается. К двум распространенным видам тлей, наносящих вред растениям томата, относятся тля картофельная листовая (Macrosiphum euphorbiae) - крупные (длиной в 3 мм) насекомые с розовой или зеленой окраской - и тля персиковая зеленая (Myzuspersicae) - более мелкие насекомые (1.5 мм) с окраской от светло- до темно-зеленой.

Число и разнообразие вирусов, переносимых многочисленными родами и видами тлей, намного превышает число и разнообразие вирусов, передаваемых другими переносчиками. Способность тлей опробовать на пригодность в пищу как поверхностные ткани листа, так и клетки более глубоко расположенной флоэмы, не нанося при этом значитель ных повреждений растению-хозяину, делает их эффективными переносчиками вирусов. Вирусы переносятся тлями персистентным способом (длительно сохраняясь в организме переносчика) и неперсистентным (недолго сохраняясь в организме переносчика). Вирусы, переносимые тлями на растения томата, могут приобретаться насекомым- переносчиком и передаваться растениям в считанные секунды. К ним относятся: вирус мозаики огурца (cucumber mosaic virus), вирус гравировки табака (tobacco etch virus) и вирус мозаики люцерны (alfalfa mosaic virus).

СОДЕРЖАНИЕ


TBSV имеет широкий спектр хозяев в экспериментальных условиях и, как сообщается, заражает более 120 видов растений, относящихся к 20 семействам. Однако в естественных условиях его ареал гораздо более узкий и обычно включает овощные культуры и декоративные растения. Впервые он был обнаружен в растениях томатов, а также задокументирован как поражающий яблоко , артишок , вишню , виноградную лозу , хмель и перец . Хотя он вызывает значительную потерю урожая томатов, он не считается экономически значимым патогеном. [4] [5] Однако это очень хорошо известная модельная система для изучения вирусов растений, обычно путем экспериментального заражения Nicotiana benthamiana или Nicotiana clevelandii , родственников растений табака, у которых TBSV может вызывать системную инфекцию. Примечательно, что обычное модельное растение Arabidopsis thaliana не является хозяином. [3] [4] TBSV также может реплицироваться в дрожжах в лабораторных условиях. [6]

Считается, что TBSV пассивно передается в дикой природе, в основном через почву или воду. Нет известных организмов- переносчиков ; передача тлей , клещей и грибком Olpidium brassicae была специально исключена. [5] Тем не менее, было обнаружено, что близкородственный tombusvirus вирус некроза огурца (CNV) передается зооспорами Olpidiumbornovanus , поэтому передача TBSV еще неизвестным вектором остается возможной. [4] TBSV также может передаваться через семена или при механической инокуляции. [4] [5] В экспериментальных тестах вирус может выжить при прохождении через пищеварительную систему человека при употреблении с пищей и останется заразным; была выдвинута гипотеза, что может происходить распространение через сточные воды . [7]

TBSV довольно широко распространен в Центральной и Западной Европе, Северной Африке, Северной и Южной Америке. [4] [5] Никаких специальных мер борьбы с вирусом не рекомендуется, хотя руководящие принципы борьбы с вредителями, распространенные Калифорнийским университетом, рекомендуют избегать полей с историей TBSV или использовать длинные севообороты . [8]


TBSV представляет собой икосаэдрический вирус без оболочки с вирусным капсидом T = 3, состоящим из 180 субъединиц одного капсидного белка . Его структура широко изучалась методами рентгеновской кристаллографии с конца 1950-х годов; его икосаэдрическая симметрия была впервые определена структурным биологом Дональдом Каспаром , который также стал пионером исследования вируса табачной мозаики . [11] Карта с разрешением, близким к атомному, была получена в 1978 году исследовательской группой, в которую входил Стивен К. Харрисон . [12] [13]


TBSV представляет собой вирус с одноцепочечной РНК с положительным смыслом и линейным геномом из ~ 4800 нуклеотидов . [14] [15] Геном содержит пять генов, которые кодируют репликазу, состоящую из двух белков (p33 и p92), капсидного белка (называемого CP или p41) и двух дополнительных белков, супрессора подавления РНК p19 и белка движения p22 . [4] Эти два белка экспрессируются перекрывающимися генами, расположенными так, что открытая рамка считывания p19 полностью находится в пределах ORF p22. [16] Геном содержит еще один возможный ген, называемый pX, функции которого неизвестны. [4]

Вместе p33 и p92 составляют комплекс вирусной репликазы . P33 меньше, а p92 продуцируется рибосомным считыванием стоп-кодона p33 , что приводит к общей N-концевой аминокислотной последовательности и большому избытку p33 по сравнению с p92. Белки P33 кооперативно связывают одноцепочечные нуклеиновые кислоты, тогда как белок p92 представляет собой РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp). Оба имеют важное значение для распространения вируса. Оба белка связаны с клеточными мембранами . [4]

Белок вирусного капсида CP, или p41, представляет собой белок двойного желеобразного валика, который собирается в икосаэдрический капсид, содержащий 180 копий белка. Формирование вирионов не всегда необходимо для локализованного распространения вируса в соседние растительные клетки, поскольку частицы рибонуклеопротеина, содержащие вирусный генетический материал, могут распространяться к ближайшим соседям через плазмодесмы . Однако капсидный белок необходим для системной инфекции. [4]


Белок р19 является фактором патогенности и функции путем подавления РНК Глушащий пути, общий вид противовирусной защиты. Белок p19 связывает короткие интерферирующие РНК и предотвращает их включение в РНК-индуцированный комплекс сайленсинга (RISC), тем самым обеспечивая размножение вируса в растении-хозяине. [3] [17] [18] Присутствие p19 необходимо для системной инфекции или для летальной инфекции у некоторых хозяев; у экспериментального хозяина N. benthamiana p19 в значительной степени опосредует летальный системный некроз , являющийся результатом инфекции TBSV. [4] [17]

Белок p22 - это белок движения, который необходим вирусу для распространения от клетки к клетке. P22 представляет собой РНК-связывающий белок, который связан с клеточной стенкой и облегчает перемещение вирусного генетического материала от одной клетки к соседней через соединяющиеся плазмодесмы . [4]

Вирион TBSV содержит одну копию своего позитивно-смыслового генома одноцепочечной РНК , которая является линейной и не имеет 3 ' полиаденинового хвоста или 5' шапки . Тем не менее белки p33 и p92 транслируются непосредственно с геномной РНК. Когда геном реплицируется, образуются две субгеномные молекулы РНК , которые действуют как информационная РНК ; один из генов p41 (CP), и один из генов p19 и p22. Эти перекрывающиеся гены P19 и P22 оба переводятся через эффекты вытекающей сканирования . [4] Было установлено, что несколько дистанционных взаимодействий между линейно хорошо разделенными областями генома имеют функциональное значение для обеспечения эффективной репликации. [16]

Читайте также: