Вирус ядерного полиэдроза это

Обновлено: 26.04.2024

полиэдро́з шелкопряда, желтуха шелкопряда, вирусная болезнь гусениц и куколок тутового и дубового шелкопрядов, вызываемая вирусом Baculovirus. Распространён в районах шелководства.

Отдельные тельца вируса П. в поле зрения электронного микроскопа имеют вид тонких палочек. Полиэдры скопления вируса в ядрах клеток хозяина. Их многогранные тельца имеют размеры от 0,5 до 15 мкм, сильно преломляют свет и похожи на кристаллы. Вирус устойчив к высушиванию; солнечные лучи убивают его через 22 ч. Основной источник заражения больные П. гусеницы. Вирус может распространяться при содействии некоторых микроорганизмов (дрожжевых грибов, бактерий), вредителей шелкопрядов, различных насекомых (мух, тараканов); может также передаваться через сперму самцов шелкопряда, через грену. Путь проникновения возбудителя инфекции повреждённая кожа гусеницы. Инкубационный период 57 суток. В начале болезни набухание и маслянистый оттенок межсегментарных участков кожных покровов тела гусениц, затем разрыв кожных покровов и вытекание мутной гемолимфы. Заболевшие гусеницы вначале беспокойны, расползаются, в дальнейшем перестают есть, становятся вялыми и через 12 суток после появления внешних признаков болезни погибают. Тело погибшей гусеницы последнего возраста сильно раздуто и несколько укорочено, становится молочно-белым или жёлтым. У завивающих коконы гусениц гибель наступает во время окукливания или в стадии куколки. Остатки трупа в довитых коконах прилипают к внутренней стенке. При слабом заражении шелкопряд может превратиться в бабочку носительницу возбудителя П. Диагноз основан на симптомах болезни и более точно на обнаружении возбудителя в препаратах, приготовленных из ткани заражённых гусениц и окрашенных пикриновой кислотой. Вирус может быть обнаружен также при помощи серологической реакции с сывороткой крови иммунизированных этим вирусом животных.

Меры борьбы и профилактика. Специальных мер борьбы с П. нет. Рекомендуются уничтожение больных и мёртвых гусениц (сжигание), обеззараживание инвентаря и помещений, эвакуация здоровых гусениц в благополучные по П. червоводни. Предупредительные меры: дезинфекция помещения червоводни и инвентаря; кормление гусениц кормом, богатым углеводами и содержащим не более 6570% влаги; соблюдение оптимальной влажности и температуры выкормки.

Литература:
Воробьева Н. Н., Энтомопатогенные вирусы, Новосибирск, 1976.

Ветеринарный энциклопедический словарь. — М.: "Советская Энциклопедия" . Главный редактор В.П. Шишков . 1981 .

Полезное

Смотреть что такое "ПОЛИЭДРОЗ" в других словарях:

полиэдроз — Вирусное заболевание насекомых, характеризующееся образованием в клетках тканей хозяина включений в виде полиэдроз. [ГОСТ 21507 81] Тематики защита растений … Справочник технического переводчика

ПОЛИЭДРОЗ ШЕЛКОПРЯДА — желтуха шелкопряда, инфекционная болезнь гусениц и куколок тутового и дубового шелкопрядов, вызываемая вирусами рода Baculovirus. Осн. источник вируса больные гусеницы. Заражение происходит через повреждённую кожу. Симптомы: набухание… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

полиэдроз шелкопряда — полиэдроз шелкопряда, желтуха шелкопряда, инфекционная болезнь гусениц и куколок тутового и дубового шелкопрядов, вызываемая вирусами рода Baculovirus. Основной источник вируса больные гусеницы. Заражение происходит через повреждённую кожу … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

ЖЕЛТУХА ШЕЛКОПРЯДА — то же, что полиэдроз шелкопряда … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

ЖЕЛТУХА ШЕЛКОПРЯДА — желтуха шелкопряда, то же, что полиэдроз шелкопряда … Ветеринарный энциклопедический словарь

Бакуловирусы — Научная классификация … Википедия

желтуха шелкопряда — желтуха шелкопряда, то же, что полиэдроз шелкопряда … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

Энтомопатогенные вирусы — ЭНТОМОПАТОГÉННЫЕ ВИ́РУСЫ (от греч. éntoma насекомые, páthos болезнь и genēs рождающий), вирусы, патогенные для насекомых. Широко распространены в природе; вызывают болезни и массовую гибель полезных (медоносная пчела, тутовый … Ветеринарный энциклопедический словарь

Вирус ядерного полиэдроза (ВЯП) является природным патогеном для многих вредных насекомых. Вследствие особенностей своего строения, он хорошо сохраняется в естественных условиях, и является единственным вирусом, рекомендованным ВОЗ для применения его в качестве инсектицида. Однако не всегда использование этого вируса приводит к ожидаемому эффекту. В связи с этим встает вопрос о факторах, которые могут повлиять на снижение его биологической активности.

Целью настоящей работы является изучение динамики изменения биологической активности вируса ядерного полиэдроза в естественных условиях.

В работе использовали 2 вируса: ВЯП непарного шелкопряда (НШ) штамм НШ 2-85 [1] и ВЯП хлопковой совки (ХС) штамм ХС 017 [2].

Испытания устойчивости ВЯП НШ проводили в окрестностях р.п. Кольцово Новосибирской области. Для каждой пробы на разных деревьях выделяли ветки, где максимальная освещенность солнцем приходится на время от 10 до 13 часов. Аэрозольным распылителем РПД-1 [3] производили опрыскивание листвы подобранных веток вирусной суспензией. Общая площадь поверхности листьев для каждой пробы составляла около 5 м 2 , расход вируса - 2×10 7 полиэдров на пробу. Обработка деревьев проводили в 5 этапов: за 9 суток, 6 суток, 3 суток, 1 сутки до срезки веток и непосредственно в день срезки и скармливания обработанной вирусом листвы гусеницам (за 1 час до срезки). Срезанным материалом кормили гусениц НШ 3 - 4-го возрастов в течение 3 суток. Затем гусениц рассадили индивидуально в чашки Петри, и кормили их искусственной питательной средой. Наблюдение за инфицированными насекомыми проводили в течение 18 суток.

Испытания устойчивости ВЯП ХС проводили на хлопковых полях Ташкентской области республики Узбекистан: в 2008 г. Участки площадью 1 га обрабатывали тракторным опрыскивателем ОВХ-600, расход составил 2×10 11 пол/га. Обработку полей проводили в вечернее время после захода солнца при температуре воздуха 26-28 °С, относительной влажности воздуха 32 %, скорости ветра 1,2 м/с.

Учеты численности вредителя на опытных делянках проводились в соответствии с методическими указаниями [4]. Поле находилось под наблюдением в течение двух недель.

Статистическую обработку полученных результатов проводили по методике оценки соответствия между ожидаемыми и найденными в опыте величинами с использованием критерия хи-квадрат [5].

Исследования устойчивости ВЯП НШ показали, что в течение первых суток активность вируса вне зависимости от времени нанесения заметно не снижается.

Активность ВЯП НШ внесенного в естественные условия в вечернее время сохранилась в течение 9 суток достоверно лучше, чем у вируса находящегося в тех же условиях в течение 6 суток, но нанесенного на листья в момент наиболее интенсивной солнечной активности.

Результаты экспериментов с ВЯП ХС показали, что при обработке этим вирусом полей в вечернее время, даже в условиях последующей высокой дневной температуры, он сохраняет свою биологическую активность достаточно продолжительное время, что обеспечило снижение численности гусениц хлопковой совки более чем на 90 %.

Таким образом, важнейшим фактором, влияющим на сохранение инфекционности вируса длительное время в естественных условиях, является время суток в момент его попадания на листья растений. Если при этом вирус не подвергается интенсивному воздействию солнечного облучения, он сохраняет свою активность продолжительное время. По истечении 5 суток его активность начинает резко снижаться.

АННОТАЦИЯ

ABSTRACT

Today, for the production of recombinant proteins, baculovirus / insect cell expression systems have been successfully used, since the recombinant proteins produced in these systems are indistinguishable from their natural counterparts in their functional parameters and are characterized by high yield. Recombinant baculoviruses obtained on the basis of this virus and insect cells / larvae as a bioreactor make it possible to obtain the target protein in a safe, effective way.

Ключевые слова: АсMNPV - вирус множественного ядерного полиэдроза (калифорнийской совки), ВЯП – вирус ядерного полиэдроза, GFP – зеленый флуоресцентный белок, FBS – эмбриональная телячья сыворотка, БОЕ – бляшкообразущие единицы.

Keywords: АсMNPV - Autographa californica Multiple Nuclear Polyhedrosis, NPV – nuclear polyhedrosis virus, GFP- Green Fluorescent Protein, FBS- Foetal Bovine Serum, BOE - plaque forming units.

Введение

На сегодняшний день бакуловирусная векторная система успешно применяется для доставки генетической информации в клетки эукариот in vitro и ее использование для доставки генов in vivo продолжает расширяться. Векторы на основе бакуловирусов находят все большее применение в фундаментальной и прикладной биологии, в биомедицине, для разработок, направленных на создание методов диагностики, вакцинации. В связи с этим является актуальным показать, что вирусы насекомых высокоспецифичные и безопасны для человека и сельскохозяйственных животных, а также не загрязняют среду обитания.

Из литературных данных известно, что бакуловирусы представляют довольно обширное семейство вирусов, поражающих исключительно членистоногих, преимущественно представителей класса Насекомые (Insecta) отряда Чешуекрылые (Lepidoptera) [1]. Бакуловирусы характеризуются рядом преимуществ, например, отсутствием выраженной цитотоксичности в клетках млекопитающих in vitro даже при введении больших (500 БОЕ) доз вируса, что свидетельствует о безопасности бакуловирусных векторов [2]. Бакуловирусы не реплицируются в клетках млекопитающих [3], способны трансдуцировать широкий спектр типов клеток и тканей [6], и, благодаря структуре генома и вирусных частиц, включать большие (до 30 тыс.н.п.) фрагменты гетерологичной ДНК [4]. Показано, что при трансдукции бакуловируса не изменяется потенциал дифференцировки и спектр поверхностных маркеров клеток [5].

Однако ранее в экспериментах для доставки генов в клетки млекопитающих, где были использованы векторы на основе вирусов ядерного полиэдроза AcMNPV [6], было показано, что экспрессия генов в клетках млекопитающих в составе бакуловирусов выявлялась только при встраивании генов под контроль цитомегаловирусного (CMV) IE-промотора и промотора из вируса саркомы рауса (RSV) [7,10], CAG-кассета, включающая IE-энхансер цитомегаловируса, промотор гена β-актина цыпленка и сигнал полиаденилирования гена β-глобина кролика, также эффективно запускает экспрессию во многих типах клеток и проявляет себя более сильным регулятором, чем промоторы CMV и RSV [8].

Известно, что в клетках насекомых собственные бакуловирусные гены транскрибируются, в клетках же млекопитающих транскрибируются только гены, находящиеся под контролем промотора млекопитающих. В клетках насекомых вирусная ДНК реплицируется и упаковывается в нуклеокапсиды. В клетках млекопитающих репликации не происходит и вирусное потомство не образуется [9,10].

Целью данной работы является, определение безопасности бакуловирусов для человека и животных, для этого была проведена трансфекция с использованием реагента ExGen 500.

Материалы и методы.

Для проведения данной работы нами были выбраны перевиваемые клеточные линии Spodoptera frugiperda Sf-9 и Bombyx mori BMN1. Для трансфецирования выбран рекомбинантный бакуловирус Autographa californica – rAcMNPV-EGFP Δ egt, который входит в I группу ВЯП и относится к типу вирусов множественного ядерного полиэдроза.

Рекомбинантный бакуловирус. AcMNPV широко изучается на молекулярном уровне, в основном, из-за своей эффективной репликации в культуре клеток насекомых. В последнее время AcMNPV все чаще используется в качестве эффективной системы экспрессии различных белков и других веществ биологического и медицинского назначения [11]. Также AcMNPV является очень привлекательным в качестве биологического агента контроля численности насекомых-вредителей с/х культур, что было показано на ряде насекомых, включая хлопковую совку, табачную совку, непарного шелкопряда, капустную моль и многих других [12].

С бакуловирусными векторами экспрессии, сконструированными главным образом на основе вируса Autographa californica MNPV, наиболее часто применяются клеточные линии Spodoptera frugiperda – линия Sf-21 и ее клональная производная - линия Sf-9 [13].

Клеточные культуры. Клеточные линии Spodoptera frugiperda (Sf-9 и Sf-21) и Bombyx mori (BMN1) широко применяются в Бакуловирусных системах экспрессии. Первичные культуры Sf были получены из незрелых яичников куколок травяной совки Spodoptera frugiperda в Лаборатории Патологии Насекомых USDA (IPLB) в Beltsville, Maryland методами описанными подробно Goodwin [14]. Клеточная линия Spodoptera frugiperda Sf9 является субклоном клеточной линии IPLB-SF-21-AE [15]. Первичные культуры тутового шелкопряда Bombyx mori (BMN1) были получены из среднего кишечника личинки.

Клеточная линия клеток Sf-9 и BMN1 поддерживается в нашей лаборатории путем еженедельного субкультивирования. Клетки содержатся при 26 0 С на питательной среде для клеток насекомых Грейса (Grace’s Insect Cell Culture Medium), содержащей 10% термически инактивированной эмбриональной телячьей сыворотки FBS (Sigma).

Фибробласты - наиболее распространенные и функционально значимые клетки рыхлой соединительной ткани. Фибробласты участвуют в заживлении ран, мигрируя на места повреждений. Первичная культура фибробластов, получена из мягких тканей 14-дневных эмбрионов мышей методом ферментативной дезагрегации ткани. Линии клеток культивировали в среде DMEM (Sigma) с добавлением 10% эмбриональной телячьей сыворотки FBS (Sigma), 100 ед/мл пенициллина и 100 мкг/мл стрептомицина при 37 °с в CO₂-инкубаторе.

Трансфекция с использованием реагента ExGen 500. В лунки 24 луночного культурального планшета вносили клетки, по 1 мл, из расчета концентрации 2´10 5 клеток/мл Sf-9, 2´10 5 клеток/мл BMN1, клетки фибробластов рассевали в 6-ти луночные плашки в концентрации 2´10 5 клеток на лунку. В 3 стерильные пробирки наливали по 100 мкл 150 мМ раствора NaCl. Добавляли в каждую пробирку по 20 мкл ДНК (0,1 мкг/мкл) и перемешивали смесь. Затем инкубировали пробирки в течение 5 минут при температуре 72°С. После пробирки остужали и добавляли в каждую по 10 мкл реагента ExGen 500. Смесь снова перемешивали, с помощью Vortex, в течение 10 секунд и инкубировали 10 минут при комнатной температуре. В каждую лунку с клетками добавляли по 100 мкл смеси ДНК с трансфецирующим реагентом. Перемешивали смеси в лунках осторожным встряхиванием планшеты, заклеивали лентой и инкубировали в течение 3-5 дней.

Определение GFP- специфичной флуоресценции в клетках. Определение трансфецированных проводили по интенсивности свечения маркерного гена GFP путем визуализации GFP-специфической флуоресценции (рис 1).

Результаты и обсуждение.

Выявление экспрессии репортерного гена GFP в анализируемых клетках. Клетки Spodoptera frugiperda Sf-9, трансфецированные рекомбинантным бакуловирусом rAcMNPV-EGFP Δegt при помощи реагента ExGen 500, в ультрафиолетовом спектре излучали GFP-специфическую флуоресценцию, тогда как клеточная культура фибробластов, а также клеточная линия Bombyx mori BMN1 , трансфецированные бакуловирусом rAcMNPV-EGFP Δegt, не обладали таким свойством, и лунки планшета оставались темными, что свидельствует о том, что проникновение рекомбинантного ДНК не произошло.

Таким образом, экспрессия белка GFP свидельствует о том, что проникновение рекомбинантного ДНК происходит только в клетки восприимчивых к данному бакуловирусу.

В результате нами было показано, что восприимчивость различных видов клеток к ДНК бакуловируса высокоспецифична.

Выводы. Полученные данные свидетельствуют, что одним из преимуществ бакуловирусов является то, что эта группа вирусов инфицируют только членистоногих, а каждый индивидуальный штамм палочковидного вируса обычно инфицирует только один или несколько видов насекомых. Также известно, что человека отсутствует врожденная гуморальная и клеточная иммунная память по отношению к бакуловирусам. Таким образом, они не представляют угрозы ни для окружающей среды, ни для человека и могут быть использованы без вреда для полезных видов насекомых. Данный вирус не является вредным для клеток человека , и именно поэтому он стал объектом интенсивных исследований в области генной терапии.

Бакуловирусы могут быть использованы в качестве биоинсектицидов против значительного количества вредных видов благодаря их высокой вирулентности, специфичности и пролонгированной активности за счет эпизоотий. Следовательно, бакуловирусная система экспрессии на сегодняшний день является безопасной и эффективной системой экспрессии для получения сложных рекомбинантных белков.

Список литература:
1. Белжеларская С.Н. Бакуловирусная система экспрессии в клетках насекомых. Молекулярная биология том 36 №3, 2002, стр 281-292.
2. Kenoutis C., Efrose R.C., Swevers L. et al. Baculovirus-mediated gene delivery into Mammalian cells does not alter their transcriptional and differentiating potential but is accompanied by early viral gene expression // J. Virol. –2006. – Vol. 80. – P. 4135–4146.
3. Condreay J.P., Witherspoon S.M., Clay W.C., Kost T.A. Transient and stable gene expression in mammalian cells transduced with a recombinant baculovirus vector // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1999. – Vol. 96. – P. 127–132.
4. Fujita R., Matsuyama T., Yamagishi J. et al. Expression of Autographa californica multiple nucleopolyhedrovirus genes in mammalian cells and upregulation of the host beta-actin gene // J. Virol. – 2006. – Vol. 80. – P. 2390–2395.
5. Chuang C.K., Wong T.H., Hwang S.M. et al. Baculovirus transduction of mesenchymal stem cells: in vitro responses and in vivo immune responses after cell transplantation // Mol. Ther. – 2009. – Vol. 17. – P. 889–896.
6. Hofmann C., Sandig V., Jennings G. et al. Efficient gene transfer into human hepatocytes by baculovirus vectors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA – 1995. – Vol. 92, № 22. – P. 10099-10103.
7. Boyce F.M., Bucher N.L. Baculovirus-mediated gene transfer into mammalian cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. – Vol. 93, № 6. – P. 2348–2352.
8. Shoji I., Aizaki H., Tani H., et al. Efficient gene transfer into various mammalian cells, including non-he-patic cells, by baculovirus vectors // J. Gen. Virol. – 1997. – Vol. 78, № 10. – P. 2657–2664.
9. Matsuura Y., Shoji I., Yap C..C., Tani H., Ishii K.,Miyamura T. 1997. Gene transfer into mammalian cells by baculovirus vector and its applications. Virus. 47, 247–256.
10. Condreay J.P., Witherspoon S.M., Clay W.C.,KostT.A. 1999. Transient and stable gene expression in mammalian cells, transducted with a recombinant baculovirus vector. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 96, 127–132
11. Gershburg, E., Rivkin, H., Chejanovsky, N., 1997. Expression of the Autographa californica nuclear polyhedrosis virus apoptotic suppressor gene p35 in nonpermissive Spodoptera littoralis cells. J. Virol. 71, 7593_/7599.
12. Granados R.R., Federici B.A. 1986. The Biology of baculoviruses. Vol.1: Biological properties and molecular biology. CRC Press, Inc., Boca Raton, FL.
13. O’Reilly D.R., Miller L.K., Luckow V.A. 1992. Baculovirus expression vectors: a laboratory manual. CRC Press, Inc., Boca Raton, FL.
14. Vaughn, J.L., Goodwin, R.H., Tompkins, G.J., McCawley, P., 1977. The establishment of two cell lines from the insect Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). In Vitro 13, 213–217.
15. O’Reilly D.R., Miller L.K., Luckow V.A. 1992. Baculovirus expression vectors: a laboratory manual. CRC Press, Inc., Boca Raton, FL.

Бакуловирусы или вирусы ядерных полиэдрозов [источник не указан 52 дня] (лат. Baculoviridae ) — семейство больших палочковидных вирусов, которые могут быть разделены на две группы: полиэдрозы (англ. nucleopolyhedroviruses, NPV ) и гранулезы (granuloviruses, GV) [2] . Являются возбудителями вирусных заболеваний различных видов членистоногих, преимущественно чешуекрылых. Безвредны для человека и теплокровных животных.

Среди полиэдральных вирусов можно выделить вирусы ядерных полиэдрозов, содержащие ДНК, и вирусы цитоплазматических полиэдрозов, содержащие РНК.

Содержание

Этимология

Baculoviridae (бакуловирусы) или палочковидные вирусы, получили свое название за палочковидную форму вирионов (от греч. "бакулум" - палочка).

Классификация

Важнейшими морфологическими типами являются вирионы палочковидной, изометрической и прямоугольной формы. Дальнейшая классификация вирусов проводится по наличию или отсутствию белковых включений, содержащих вирионы. Вирусы с включениями разделяют по их генетическому материалу и месту происхождения в клетке хозяина на вирусы ядерного полиэдроза, содержащие ДНК, и вирусы цитоплазматического полиэдроза, содержащие РНК.

Вирусы цитоплазменного полиэдроза в преобладающем большинстве являются менее вирулентными и менее специфичными, чем вирусы ядерного полиэдроза и гранулеза. Вирусы ядерного полиэдроза действуют очень избирательно, являются высоковирулентными и годами не теряют своей жизнеспособности вследствие наличия инертной защитной оболочки.

По морфологии включений делят на две группы: возбудители ядерных полиэдрозов, возбудители гранулезов.

Вирионы возбудителей ядерных полиэдрозов заключены в белковые включения типа многогранников (полиэдров) с размером от 0,3 до 15 мкм. Вирионы распологаются в белковом матриксе обычно одиночно или группами. В одной группе может находиться до 20-25 вирионов, включенных в общую мембрану.

Вирусные частицы возбудителей гранулезов заключены по 1 (реже по 2) в гранулы овальной формы. Размеры гранул значительно меньше, чем размеры полиэдров возбудителей ядерных полиэдрозов.

Жизненный цикл

Вирусные заболевания типа полиэдрозов и гранулезов известны только среди насекомых. Данные вирусные заболевания являются наиболее широко распространенными в популяциях лесных чешуекрылых и пилильщиков. Вирусы семейства Baculoviridae характеризуются крайне высокой специфичностью к своим видовым хозяинам.

Формы взаимодействия вирусов с организмом хозяина могут быть двух типов, в зависимости от продолжительности пребывания вирусных агентов в организме и популяциях насекомых.

Первый тип взаимодействия характеризуется непродолжительным пребыванием вирусов в организме хозяина и, как правило, приводит к острому инфекционному процессу с не продолжительным инкубационным периодом и последующим развитием характерных для конкретного типа возбудителя симптомов заболевания. Острая вирусная инфекция заканчивается гибелью насекомого. Из погибших насекомых вирус выходит в окружающую среду и далее распространяется в популяции вида-хозяина, заражая восприимчивых к себе особей. В биотопах вирус может долго сохраняться на протяжении месяцев и даже годов, пока вновь не попадет в организм вида-хозяина.

Второй тип взаимодействия вируса характеризуется длительным пребыванием последнего в организме и в популяции хозяина — персистенция. В данном случае вирусы нахояится в неактивном состоянии, в латентной форме, и передаются в популяции от родителей к потомству. Механизм подобной передачи является довольно сложным.

Латентные вирусы могут длительное время циркулировать в популяциях насекомых, переходя из поколения в поколение, пока не будут активированы какими-либо стрессовыми для вида-хозяина факторами. Данным фактором может быть аномальные отклонения погоды, чаще всего засуха, голодание или питание неподходящими кормами, инфекция другой этиологии и т. д. Обычно такое состояние наблюдается во время вспышки массового размножения. При данных ситуациях, латентная форма вируса, существовавшая в клетках хозяина, переходит в активную форму, индуцируя эпизоотический процесс.

Для каждого вида насекомого свойственен свой собственный специфичный видовой вирус. Например Baculovirus reprimens — специфичен только непарному шелкопряду.

Внешние симптомы вирусного заболевания связаны со снижением питания, замедленностью движений, изменением окраски и покровов зараженный насекомых. В связи с репродукцией вирусов в клетках гиподермы, вызывающей ее разрушение, покровы тела личинок истончаются и при даже небольших механических воздействиях разрываются с выделением гемолимфы.

Экономическое значение

Многие исследователи считают перспективным применение вирусов ядерного полиэдроза и гранулеза для борьбы с насекомыми-вредителями.

Основное затруднение в использовании вирусных препаратов - это их сложное промышленное изготовление.

Читайте также: