Вирусы и вироиды как возбудители болезней

Обновлено: 24.04.2024

Симптомы вирусных болезней растений. По характеру проявления симптомы вирусных болезней можно разделить на 5 основных типов: 1. Угнетение роста – может выражаться в общей задержке роста всего растения (желтая карликовость картофеля), в укорачивании междоузлий (метельчатость верхушки картофеля), в угнетении роста главных побегов – при этом происходит усиленное образование боковых побегов (аспермия томата). Угнетение роста – сопутствующий симптом при большинстве вирусных заболеваний. 2. Изменение окраски – наиболее распространенный тип проявления вирусных болезней. Листья приобретают мозаичную расцветку, что вызвано чередованием светло- и темно-зеленых участков различной формы. У цветочных культур может меняться окраска цветков (пестролепестность тюльпана). 3. Деформация органов – происходит из-за неравномерного роста отдельных участков тканей листьев, плодов, цветков. 4. Локальные некрозы – обычно серого, бурого, черно-коричневого цвета, округлой и вытянутой формы, иногда с окаймлением. 5. Нарушение репродуктивных функций растений при вирусных болезнях может проявляться в виде стерильности цветков, бессемянности плодов, опадения цветков и завязей (аспермия томата, бессемянность хризантемы). Изредка симптомами вирусных болезней бывают опухоли и наросты (раневой рак клевера), уплощенность и ямчатость ветвей и стволов (борозчатость древесины яблони). При одном и том же вирусном заболевании на растении обычно проявляется несколько типов симптомов. Симптомы вирусных заболеваний могут изменяться по мере развития патологического процесса.

Распространение вирусов внутри растения. Вирусные частицы перемещаются из клетки в клетку по плазмодесмам, этим же путем транспортируются вирусные нуклеиновые кислоты. При поражении флоэмы вирусные частицы разносятся по всему растению с током питательных веществ (в основном сверху вниз), при этом происходит системное заражение растения. При цветении и плодоношении наблюдается интенсивный приток питательных веществ к генеративным органам, одновременно вирусы распространяются по растению снизу вверх. В меньшей степени возможно распространение вирусов по тканям ксилемы.

Методы диагностики вирусов и вирусных болезней. 1. Визуальная диагностика – наиболее простой, но ненадежный метод. 2. Метод индикаторных растений – основан на использовании тест-растений. Заражение осуществляют механической инокуляцией соком. 3. Серологический метод – широко распространен при диагностике вирусов. 4. Метод электронной микроскопии – дает возможность быстро получить информацию о наличии вирусных частиц в растении. С помощью электронных микроскопов в ультратонких срезах пораженных частей растений можно установить форму, строение и даже размеры вирусов. 5. Метод гель-электрофореза – основан на электрофоретическом разделении предварительно очищенных нуклеиновых кислот вируса (вироида) или его белкового компонента в полиакриламидном геле при силе тока 3 и 6 мА с последующим окрашиванием красителем зон соответственно нуклеиновых кислот или белков. При сравнении высоты полученных окрашенных линий с высотой стандартных зон определяют массу (соответственно и размеры) вирусных структур. 6. Метод ДНК–зондов – основан на принципе комплементарности нуклеиновых кислот. 7. Метод пересадки растений на другой участок прибегают для подтверждения или опровержения вирусной природы заболеваний. Список использованной литературы

1. Защита растений от болезней/под ред. В.А. Шкаликова. – М.: Колос, 2001. – 248 с.

2. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 1987. – 368 с.: ил. – (Учебники и учеб. пособия для высш.учеб.заведений).

Класс Вироиды (Viroids) – таксон включает инфекционные агенты – вироиды, открытые Т.О. Дайнером в 1972 году. По другим данным вироиды были открыты в 1967 г. T. Diener и W. Raymer. Эти ученые экспериментально доказали, что причина заболевания веретеновидность клубней – низкомолекулярная РНК. Живыми организмами вироиды фактически не являются. Они вызывают болезни растений, человека и животных. В настоящее время разделены на два семейства Pospiviroidae и Avsunviroidae. Бинарная номенклатура для вироидов не используется [3] . Заболевание, вызванное вироидом, именуют вироидоз [3] .

Варианты классификации вироидов

Для вироидов характерно сходство их первичной и вторичной структуры. Анализ выявляет высокую степень гомологичности в последовательности нуклеотидов определенных групп [2] .

Одновременно обнаруживают ряд общих свойств:

неспособность РНК метилировать и транслироваться;
наличие идентичного фрагмента 18 пуриновых оснований в центральной части молекулы [2] .

Выявленные элементы сходства и различия позволили выделить группу ВВКК (по типичному представителю) из нескольких вироидов, а так же группы ВСОА и ВПКК, включающие только по одному члену [2] .

Кроме того, предлагается классификация вироидов из 9 групп. В качестве таксономических показателей в данном случае используются следующие признаки и свойства:

наличие в структуре центрального фрагмента CDN-viroid или НН-viroid в концевой (головной) ее части,
РНК-полимеразная зависимость репликации ДНК или рибосомоподобный аутокатализ РНК, отношение к РНК-азе хозяина и РНК-лигазе,
синтез по схеме РНК-РНК или РНК-ДНК-РНК [2] .

Особо выделены вироиды, так называемых сателлитных РНКs, репликация которых определяется вирусом помощником (helper virus). Длине молекул в данном случае отводится незначительная роль [2] .

Структура

Молекула вироидов – имеет небольшие размеры и состоит из односпиральной, ковалентной, замкнутой структуры с участками из двухспиральных сегментов (спаренных оснований). Молекулярная масса обычно не превышает 150 КДальтон [2] . Вероидная РНК состоит из 250 – 400 нуклеотидов [1] .

Биология

Вироиды – наиболее примитивная форма патогенов, наименьшая из известных, по размерам. Эти патогены не способны самостоятельно кодировать синтез специфических белков [2] .

Вироидная РНК может реплицироваться автономно за счет биохимических механизмов хозяина. Однако, она обладает высокой стабильностью к физическим и химическим факторам. Так, они устойчивы к температуре свыше 100°C, спиртам, фенолам [1] [2] .

При интенсивном использовании биоресурсов вироиды проявляют тенденцию к распространению [2] .

Вироиды способны передаваться контактно-механическим путем, с прививкой, пыльцой, семенами, насекомыми, растениями-паразитами (повиликой). Они инфицируют преимущественно Двудольные растения [1] .

Методы диагностики вироидных болезней

Выявление и идентификация вироидозов затруднена. Однако разработано несколько достаточно надежных методов точного определения патогена [1] .

Визуальная диагностика – данный метод часто затруднен бессимптомным характером развития заболевания. Симптоматика зависит от многих факторов: агрессивности штамма, внешних условий, продолжительности заражения. Кроме того, поражения вироидами часто сходны с заболеваниями, вызванные другими причинами: недостатком или избытком минерального питания, избытком регуляторов роста, гербицидов. Точная идентификация вироидозов методами визуальной диагностики невозможна [1] .

Метод индикаторных растений – широко распространен. Он основан на использовании растений-индикаторов, способных давать четкие, специфичные симптомы, характерные для определенного патогена. Заражение травянистых растений проводится путем механической инокуляции соком и проявляется в форме местных некрозов, иногда наблюдается угнетение роста или изменение окраски.

Соконепереносимые патогены прививают различными методами. Иногда для передачи вироидов используют насекомых и повилику [1] .

Метод электронной микроскопии – исследования проводят с помощью электронных микроскопов. В ультратонких срезах растений, иногда в осветленном соке определяют форму, строение и размеры вироидов. Метод используют редко из-за высокой стоимости оборудования и реактивов [1] .

Молекулярно-биологические методы – основываются на знании строения молекулы РНК или ДНК вироида. Самый распространенный тест – амплификация (умножение) видоспецифичных последовательностей РНК в ходе полимеразной цепной реакции. Выделенные фрагменты РНК, многократно умножают при помощи ферментов в присутствии праймеров (олигонуклеотидов). Затем РНК и ДНК обнаруживают методом электрофореза в геле или методом иммунофлуоресценции. Этот метод широко распространен в практических работах вирусологов [1] .

Метод ДНК-зондов – основан на принципе комплементарности нуклеиновых кислот. Синтезируют специфичные зонды, способные гибридизироваться только с определенными нуклеотидными последовательностями РНК вироида. В зависимости от выбора зонда возможна дифференциация группы, вида и штамма вироида [1] .

Распространение

Вироиды – широко распространены по всему земному шару [2] .

Вредоносность

Вирус – мельчайший объект жизни, имеющий неклеточное строение и неспособный к проявлению каких-либо признаков живого вне живых клеток [4] .

Содержание:

Формы существования вируса

Вирусы обычно существуют в двух формах:

вирион – внеклеточная форма существования;
вегетативный вирус (репродуцирующийся вирус) – внутриклеточная форма [2] .

Вирион характеризуется отсутствием обмена веществ. Он не растет и не размножается [2] .

Внутриклеточная форма – это активный агент. Попав в живую клетку, он использует ее биологический и энергетический аппарат для репродукции новых вирусов и вызывает гибель клетки [2] .

Обе формы, вне зависимости от поражаемых объектов, являются двумя стадиями онтогенеза вируса:

вирион – когда вирус находится в состоянии покоя, в этом же состоянии он существует в условиях окружающей среды, вне организма хозяина;
вегетативный или репродуцирующий вирус – внутриклеточная, включающая цикл репродукции в клетке хозяина, форма [4] .

Разделение вирусов в зависимости от поражаемых объектов

В зависимости от поражаемых объектов вирусы делят на:

зоопатогенные вирусы – возбудители вирусных заболеваний животных и человека;
фитопатогенные вирусы – возбудители вирусных заболеваний растений;
бактериофаги – вирусы бактерий;
цианофаги – вирусы цианобактерий (сине-зеленых водорослей) [4] .

Вирус табачной мозаики (Tobacco mosaic virus)

Поражённые клетки листа растения рода Традесканция [5]

Особенности вирусов

Современный уровень изучения вирусов, как возбудителей инфекционных заболеваний животных, человека и растений, позволяет очертить круг их особенностей:

вирусы способны размножаться только в организме хозяина или переносчика;
на искусственных питательных средах вирусы расти не способны;
вирусы имеют своеобразный механизм размножения;
вирусы не имеют клеточного строения и состоят из одно- или двухцепочной РНК (рибонуклеиновой кислоты) или ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты) и белковой оболочки (у многих вирусов оболочка отсутствует);
геном вируса представлен нуклеиновой кислотой, репродуцирующейся за счет молекулярно-генетического биосинтеза из материала клеточного аппарата хозяина;
нуклеиновая кислота отвечает за инфекционность вируса, а белок осуществляет защитную функцию и определяет антигенные и ферментативные его свойства [1] .

Происхождение вирусов

Существуют различные гипотезы происхождения вирусов:

вирусы ведут свое происхождение от примитивных доклеточных форм жизни;
вирусы – дегенерировавшие микроорганизмы;
вирусы – производные клеточных компонентов, ускользнувших из-под контроля клетки [3] .

Несмотря на существующие гипотезы вирусы, в настоящее время, рассматриваются в качестве самостоятельной ветви патогенов, не связанных в своем онтогенезе с другими микроорганизмами. Одновременно отмечается, что вирусная инфекция является экзогенной, то есть приносимой из вне [3] .

Вирус – живое существо

Разнообразные вирусы насыщают все живые организмы. Целенаправленное изучение любого биологического объекта подтверждает этот факт. Поскольку вирусы не удается выращивать на искусственных питательных средах, их определяют как строгих внутриклеточных патогенов [3] .

Большинство вирусов получено в кристаллическом виде, что и явилось причиной возникновения вопроса – являются ли вирусы веществом или существом, можно ли их отнести к простейшей форме жизни или они принадлежат к сложным, но не живым органическим веществам. На сегодняшний день большинство мнений сходятся в том, что вирусы необходимо отнести к простейшей форме жизни, активизирующейся при попадании в клетки восприимчивых организмов. При этом вне клетки они существуют на грани живого и неживого и свойств жизни не проявляют [3] .

Возбудитель болезни растений (фитопатоген) – патогенный организм, вызывающий болезнь растения [2] .

Содержание:

Найти в природе растение без посторонней микробиоты невозможно. Многие здоровые растения содержат возбудителей болезни в латентной форме. Несмотря на этот неопровержимый факт, подавляющее большинство растений здоровы, то есть все основные биохимические и биофизические процессы проходят в определенных, среднестатистических рамках. Под влиянием возбудителя заболевания или неблагоприятных абиотических факторов окружающей среды наблюдается нарушения нормального развития – болезнь растения [1] .

Корневая гниль сеянцев огурца

Возбудители болезни – Pythium debarianum, Pythium spinosum, Pythium spinosum.

1 – Сеянцы огурца, пораженные ризоктониозной корневой гнилью (возбудитель Rhizoctonia solani) [1] ; 2 – Гифы мицелия грибов рода Pythium [1] ; 3 – Зооспорангии Pythium debarianum [1] ; 4 – Ооспоры Pythium spinosum [1] .

Систематические категории возбудителей болезни растений

Возбудителями болезни растений являются различные микроорганизмы:

Вирусы – неклеточные субмикроскопические организмы. Состоят из нуклеиновой кислоты, покрытой белковой оболочкой. Ведут паразитический образ жизни внутри живых клеток [1] .

Вироиды – вирусоподобные фитопатогены, состоящие из одной циклической молекулы РНК, способной реплицироваться в растении [1] .

Бактерии – одноклеточные безъядерные организмы (прокариоты). Нуклеотид бактериальной клетки состоит из кольцевой ДНК. Нуклеотид не отделен от цитоплазмы мембраной и имеет вид небольших зерен [1] .

Фитоплазмы – специфическая группа организмов, занимает промежуточное положение между бактериями и вирусами [1] .

Грибы и грибоподобные организмы – отдельная группа организмов, отличающаяся от растений и животных типом питания. В отличие от растений, они не являются автотрофами и утилизируют только запасенную в органических соединениях энергию. В отличие от животных грибы – осмотрофы. Питаются всасыванием вещества из окружающей среды [6] .

Представители систематических категории фитопатогенов

1 – Тела включения вируса мозаики томатов в ткани растения-хозяина садовый помидор [12] ; 2 – Культура бактерии Xanthomonas campestris, возбудителя сосудистого бактериоза крестоцветных культур [8] ; 3 – Гифы гриба Verticillium dahlia – возбудитель вертициллеза огурца [13] ; 4 – Грибоподобный огранизм, миксомицет, возбудитель порошистой парши картофеля – Spongospora subterranea [11] .

Свойства фитопатогена

Патогенность

Патогенность – специфическая способность микроорганизма вызывать заболевание [1] .

Агрессивность

Агрессивность – количественный признак патогенности, отражающий способность патогена к размножению в тканях растений, на которых он паразитирует. Агрессивность изменяется в широком диапазоне в зависимости от условий окружающей среды. Агрессивность оценивается в зависимости:

от длины инкубационного периода – быстроты появления симптомов;
скорости распространения патологического процесса по тканям растений;
числа инфекционных единиц, способных вызывать заражение;
от интенсивности спороношения (у грибов) [1] .

Вирулентность

Вирулентность – качественный признак патогенности, ее можно определить, как способность фитопатогена вызывать заболевания у определенных видов и сортов растения-хозяина [1] .

Установлено существование специализированных рас патогенов, которые вирулентны для одних сортов и невирулентны (авирулентны) для других [1] .

Специализированные формы распадаются на физиологические расы, а последние в свою очередь – на биотипы, отличающиеся по патогенности от основной расы [7] .

На одном и том же сорте различные расы ведут себя по-разному: одна устанавливает взаимоотношения с клетками растения, получает от него питательные вещества, другая вызывает в клетках защитную реакцию сверхчувствительности, в результате которой наблюдается гибель и клетки, и патогена [7] .

Состав рас патогена отличается в различных регионах и определяется культивируемыми в данной местности сортами растения-хозяина [7] .

Например, возбудитель стеблевой (линейной) ржавчины зерновых, базидиальный гриб из Порядка Ржавчинные – Puccinia graminis, имеет более 300 рас. Внутри расы могут подразделяться на биотипы, отличающиеся по патогенности от основной расы. В США у расы 15 Puccinia graminis были выявлен биотип 15А, образующий более мелкие пустулы и 15В с более высокой вирулентностью на дополнительном сорте-дифференциаторе [7] .

Физиологические расы обозначаются цифрами, биотипы – буквой, стоящей после цифрового обозначения расы [7] .

Формировать физиологические расы и биотипы способны патогены, относящиеся к различным систематическим категориям фитопатогенов. Физиологические расы и биотипы установлены у слизевиков, грибов, цветковых паразитов. Вирусы и бактерии формируют аналогичные расам группы – штаммы [7] .

Специализация фитопатогенов

Специализация фитопатогенов – приуроченность к определенному питающему субстрату, способность паразитировать на одном или нескольких растениях-хозяевах [7] .

Различают несколько видов специализации:

филогенетическая – проявляется в приспособленности паразитировать на близкородственной группе растений-хозяев;
онтогенетическая (возрастная) – связана с приуроченностью патогенов к определенному этапу развития растения или отдельных органов;
гистотропная – способность поражать определенные ткани растений;
органотропная – способность поражать определенные органы растений.

Фитопатоген может обладать всеми типами специализации либо одним или несколькими. Наиболее важны филогенетическая и онтогенетическая специализации [7] .

Филогенетическая специализация

Филогенетическая специализация – способность патогенного вида к поражению одного или многих видов растений-хозяев. По данной характеристике патогены делят на полифагов и монофагов:

1. Защита растений от болезней/под ред. В.А. Шкаликова. – М.: Колос, 2001. – 248 с.

Читайте также: