Об одноклеточных животных малярия

Обновлено: 12.05.2024

Споровики (апикомлексы) - тип паразитических простейших, произошедших, вероятно, от жгутиконосцев. Наиболее известные представители: малярийный плазмодий, токсоплазма, криптоспоридии.

Малярийный плазмодий

Малярийный плазмодий вызывает тяжелое заболевание - малярию. Призываю вас строго разграничить два понятия. Есть "возбудитель" заболевания - малярийный плазмодий, а есть "переносчик" - малярийный комар.

Существует еще два важных понятия: промежуточной и основной хозяин. Промежуточный хозяин, в организме которого происходит бесполое размножение, для малярийного плазмодия - человек, млекопитающие. Основной хозяин, в организме которого осуществляется половое размножение - комар рода Anopheles.

Только малярийный комар (комар рода Anopheles) может переносить малярийного плазмодия, но имейте в виду, что не все комары рода Anopheles инфицированы малярийным плазмодием - есть и здоровые особи, поэтому укус комара рода Anopheles не всегда приводит к заболеванию малярией.

Жизненный цикл малярийного плазмодия довольно сложный, есть несколько новых понятий, с которыми вам предстоит познакомиться. Я же постараюсь сделать материал интересным, а от вас потребуется то, что важнее знаний - воображение.

Жизненный цикл малярийного плазмодия

Цикл состоит из 3 стадий: шизогония, гаметогония, спорогония. Начнем со спорогонии, стадии, которая протекает в организме комара перед тем, как он укусит человека.

Спорогония малярийного плазмодия происходит в самке малярийного комара. Мерозоиты (в дальнейшем будет понятно, откуда взялась эта жизненная форма), попав в желудок комара, перевариваются, а гаметоциты трансформируются в гаметы. Гаметы сливаются друг с другом, образуется зигота, из которой через несколько часов появляется клетка веретеновидной формы - оокинента.

Оокинета внедряется в толщу кишечной стенки комара, делится мейозом на четыре споры. Каждая спора покрываются капсулой, образуется ооциста. Ооциста растет и делится митозом на несколько тысяч спорозоитов. Такое активное деление разрывает ооцисту (на этом этапе ее называют - спороциста), после чего спорозоиты выходят в полость тела и собираются в слюнных железах комара.

Теперь совершенно очевидно, что с укусом комара в кровь человека, млекопитающего попадает именно спорозоит. Перемещаясь по кровяному руслу, спорозоиты достигают печени и проникают в ее клетки где начинается следующая стадия - множественного деления (шизогония). Митоз происходит без деления цитоплазмы, поэтому количество ядер в шизонте растет - созревают молодые шизонты.

Когда число ядер достигает передела, происходит деление цитоплазмы вокруг ядер и обособление клеток (соответственно числу ядер). В результате в клетках печени происходит катастрофа: сами клетки разрушаются, а из них выходят тысячи новых подвижных форм - мерозоитов. Мерозоиты внедряются в эритроциты (красные клетки крови), где вновь начинается шизогония - образуются тысячи шизонтов, которые в итоге разрывают эритроциты (красные клетки крови).

Мы с вами только что обсудили две шизогонии: тканевую - в клетках печени, и эритроцитарную - в эритроцитах (красных кровяных клетках). Замечу, что эритроцитарная шизогония может протекать несколько раз, причем происходит это одномоментно: раз в 48 часов, 72 часа (в зависимости от вида малярийного плазмодия). У человека такой одномоментный выход мерозоитов в кровеносное русло и гема - остатка от разрушенных эритроцитов, сопровождается подъемом температуры до 40°C-41°C.

Затем происходит резкий спад температуры - такая лихорадка носит название истощающая, и нередко заканчивается летальным исходом. Примечательно, что в Средние века, когда не знали, как лечить сифилис, было замечено излечение от сифилиса после перенесенной малярии. Теперь известно, что это действительно связано именно с высокими цифрами температуры, которые губительны для бледной трепонемы (возбудителя сифилиса).

Задача любого живого организма - размножаться. Без размножения никогда бы не фиксировались новые случаи заболевания малярией, давайте разберемся, как оно происходит.

После множества повторяющихся эритроцитарных шизогоний часть мерозоитов приобретает способность переходить в новую форму - гаметоциты. Во время укуса комара из кровеносного русла им засасывается кровь с гаметоцитами, которые попадают в желудок вместе с мерозоитами. Цикл замыкается.

Попробуйте самостоятельно рассказать о жизненном цикле малярийного плазмодия, ориентируясь на схему ниже ;)

Токсоплазма

Токсоплазма - простейшее класса споровиков, внутриклеточный паразит. Основные хозяева токсоплазм - семейство кошачьих (в их организме у токсоплазмы идет половое размножение). Промежуточным хозяином (организм, в котором происходит бесполое размножение) являются человек и другие теплокровные.

Заражение токсоплазмой происходит множеством путей - через немытые овощи, непрожаренное мясо, от матери к плоду во время беременности. В кишечнике паразиты попадают в макрофаги, после чего через кровь распространяются по всему телу.

Токсоплазмоз протекает достаточно легко, однако у лиц с иммунодефицитом и беременных женщин последствия могут быть фатальными (у беременных плод может погибнуть).

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Инфузории (ресничные) - наиболее сложноорганизованный, развитый тип простейших. Среди инфузорий можно встретить как свободноживущие (в морских и пресных водах), прикрепленные формы, так и паразитические - балантидий. Представители свободноживущих форм: инфузория-туфелька, инфузория-трубач.

Инфузория-туфелька

Инфузория-туфелька - вид инфузорий, который получил свое названия благодаря форме тела (клетки) в виде туфельки. Это связано с наличием у клетки плотной наружной оболочки - пелликулы. Излюбленное место обитания - пресные водоемы со стоячей водой, ее легко можно обнаружить и в обычном аквариуме, взяв пробу воды на микроскопию.

Органы движения у инфузории - реснички, которые покрывают тело полностью или частично. Совершая ими волнообразные движения, инфузория начинает вращаться и подобно винту вкручивается в толщу воду (штопорообразное движение).

За счет наличия плотной пелликулы, у инфузории имеется достаточно сложноустроенная пищеварительная система - по сравнению с амебой, у которой нет плотной оболочки, а вещества могут захватываться и выделяться в любом участке поверхности клетки. У инфузории такого хаоса, как у амебы, нет - для всего отведено свое место.

Сужаясь, клеточный рот переходит в клеточную глотку (цитофаринкс - от греч. kytos – вместилище, клетка и pharyngos – глотка). На дне глотки пищевые частицы попадают в пищеварительные вакуоли (фагосомы), в которых благодаря ферментам перевариваются. Расщепленные пищевые частицы поступают в цитоплазму и используются клеткой для своих нужд.

Непереваренные остатки пищи удаляются с помощью экзоцитоза в специально отведенном месте, где прерывается пелликула - порошица (цитопиг).

Дыхательная система отсутствует, поэтому дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) у инфузории-туфельки осуществляется диффузно всей поверхностью клетки. При низкой концентрации кислорода в воде, инфузория способна существовать за счет гликолиза (от греч. glykys-сладкий и lysis - разложение) - бескислородного расщепления глюкозы.

Продукты азотистого обмена удаляются с помощью сократительных вакуолей. Этим же вакуолям принадлежит крайне важная функция: регуляция осмотического давления клетки - поддержание гомеостаза. В процессе работы сократительной вакуоли из клетки удаляется избыток воды, что препятствует разрыву клетки.

Если бы не сократительные вакуоли, удаляющие избыток воды, клетка лопнула, как переполненный воздушный шарик.

Эта тема заслуживает нашего особенного, пристального внимания. У инфузории-туфельки имеются два ядра: большое - вегетативное (макронуклеус), которое отвечает за процессы жизнедеятельности в клетке, и малое - генеративное (микронуклеус), основная функция которого заключается в процессе размножения клетки.

Для инфузорий характерно бесполое размножение, путем поперечного деления надвое. Заметьте, именно - поперечного, а не продольного, которое присуще эвглене зеленой. Под действием неблагоприятных факторов у инфузорий запускается механизм конъюгации - полового процесса.

Конъюгация не является в привычном смысле "половым размножением", так как в результате конъюгации не увеличивается число особей вида, а происходит только перекомбинирование генетического материала и обмен им между двумя инфузориями. В ходе конъюгации не образуются гаметы, и уже очевидно - не образуется зиготы.

При конъюгации две инфузории соединяются в области клеточных ртов (цитостом), между ними возникает цитоплазматический мостик. Вегетативное ядро (полиплоидное) каждой клетки растворяется, а генеративное (2n) мейотически делится, в результате образуется 4 ядра (n), 3 из которых растворяются, а одно оставшееся (n) делится митотически на мужское (n) и женское (n) ядро.

Женское ядро каждой инфузории остается на месте, а мужское (n) по цитоплазматическому мостику перемещается в клетку партнера, где сливается с женским (n) ядром клетки-партнера.

В результате в каждой клетке сливается женское ядро (которое никуда не перемещалось) с мужским ядром клетки-партнера, переместившимся по цитоплазматическому мостику. При слиянии образуется синкарион.

Это и есть половой процесс у инфузорий, в результате него происходит обмен генетической информацией между клетками.

Балантидий

Балантидий - вид инфузорий, являющийся самым крупным из патогенных кишечных простейших. Возбудитель балантидиаза. Форма клеток яйцевидная, покрыты ресничками. Ядерный аппарат типичен для инфузорий, состоит из вегетативного и генеративного ядер.

Паразитирует балантидий в толстой кишке, клинически заболевание протекает по типу колита (от греч. kolon - толстая кишка) - воспаления толстой кишки, и энтерита (от греч. enteron - кишка) - воспаления тонкой кишки.

Простейшие - одноклеточные организмы. Безусловно, ни о каких тканях, органах не может идти и речи - но это совершенно не означает, что у простейших не идут процессы газообмена, выделения, транспорта питательных веществ - все они идут, но по-особенному.

У простейших одна клетка выполняет все функции целого организма, поэтому клетки имеют сложное строение. Клетки обладают всеми основными жизненными функциями: раздражимостью, размножением, обменом веществ.

Строение клетки простейшего

Форма клетки простейших постоянная, окружена пелликулой - наружным, уплотненным слоем цитоплазмы, который поддерживает постоянную форму. У некоторых простейших (амеба, на рисунке выше) пелликула отсутствует и форма клетки непостоянная, растекающаяся.

Клетка простейших является эукариотической - имеет оформленное ядро, обособленное ядерной мембраной от цитоплазмы. В цитоплазме многих простейших выделяют эктоплазму (периферический наружный, более плотный слой цитоплазмы) и эндоплазму (внутренний зернистый слой цитоплазмы, менее плотный, подвижен).

Типичным для эукариотов является набор органоидов в клетке: митохондрии, эндоплазматический ретикулум (сеть), аппарат (комплекс) Гольджи, запасные питательные вещества (гликоген, жировые включения), рибосомы, лизосомы.

Сократительные вакуоли

Особенностью строения, является наличие в клетке простейших сократительных вакуолей, которые служат для поддержания осмотического давления. В клетку простейших постоянно поступает избыток воды, и, чтобы клетку не разорвало от повышенного давления, вода постоянно удаляется из клетки. Таким образом, функцию выделения выполняют сократительные вакуоли.

Работа сократительной вакуоли подчинена определенному механизму. Сначала лучистые канальцы, расположенные вокруг вакуоли, накапливают воду. При скоплении в них достаточно большого количества воды они изливают ее в центральную полость - сократительную вакуоль. Вакуоль сокращается и избыток воды удаляется из клетки во внешнюю среду, таким образом, разрыв клетки предотвращается.

Хемотаксис

Поскольку нервная система отсутствует, раздражимость у простейших осуществляется с помощью хемотаксиса. Хемотаксис - движение подвижных организмов под влиянием одностороннего раздражения химическими веществами. Хемотаксис может быть положительным (движение по направлению к химическому веществу) или отрицательным (движение в обратном направлении, от химического вещества).

Пищеварительная система также отсутствует, ее функция передана пищеварительным вакуолям. Тип питания - внутриклеточный, осуществляется с помощью фагоцитоза (от греч. phago - ем) - захват и переваривание твердых пищевых частиц, и пиноцитоза (от греч. pino - пью) - захват и транспортировка жидкости.

На рисунке ниже показаны стадии фагоцитоза. Фагоцитоз был открыт Мечниковым И.И., создателем фагоцитарной теории иммунитета. Отмечу, что адгезия (от лат. adhaesio - прилипание) - сцепление между клеткой и твердой пищевой частицей (другой клеткой, например бактерией), которую она собирается поглотить.

Дыхание

Очевидно, что органов дыхания у простейших нет. Простейшие дышат всей поверхностью клетки.

Размножение

У простейших возможно бесполое и половое размножение. Бесполое осуществляется с помощью деления (митоз), шизогонией, спорообразованием (мейоз). Половое - с помощью копуляции и конъюгации.

Шизогония (от греч. schizo - разделяю) - множественное бесполое размножение, при котором, вследствие деления без разрыва цитоплазматической мембраны, клетка становится многоядерной, а затем распадается на множество дочерних клеток (соответственно количеству ядер).

Копуляция (от лат. copulatio - совокупление) - слияние как плазмы, так и ядер обеих копулирующих гаплоидных (n) особей.

Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение) - временное соединение двух особей, которые при этом обмениваются частями своего ядерного аппарата и цитоплазмой. В ходе конъюгации инфузорий объединяются их пронуклеусы, образовавшиеся в результате деления малого ядра (микронуклеуса) мейозом. После конъюгации происходит энергичное деление особей.

Значение простейших

Простейшие являются звеном в цепи питания. Фитопланктон (продуценты) - создатели органических веществ, служащие пищей для многих организмов. Зоопланктон (консументы) - питаются фитопланктоном и сами служат пищей для других организмов. Часть простейших являются причинами многих паразитарных заболеваний человека, растений и животных.

ПЛАЗМОДИЙ. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ, РАЗВИТИЕ, РАЗНОВИДНОСТИ, СПОСОБЫ ЗАРАЖЕНИЯ.

Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Введение. Плазмодий (Plasmodium) – это род паразитических одноклеточных, некоторые виды которых вызывают такое опасное протозойное заболевание как малярия(malaria). Современной науке известно около двухсот видов плазмодия, по меньшей мере пять из которых паразитируют на человеке. Прочие же виды паразитируют на других видах позвоночных.

-- PlasmodiumFalciparum (возбудитель тропической малярии).

-- PlasmodiumVivax (возбудитель 3-х дневной малярии).

-- PlasmodiumMalariae (возбудитель 4-х дневной малярии).

-- PlasmodiumOvale (возбудитель овале - малярии).

Однако в 2004 году было установлено, что у человека может паразитировать и пятый вид – PlasmodiumKnowles, распространённый в Юго-Восточной Азии и вызывающий малярию у длиннохвостого макака (Macacafascicularis). По данным Всемирной организации здравоохранения, во всем мире каждый год уходит из жизни почти 2 млн. человек. И сегодня в списке инфекционных заболеваний со смертельным исходом на первом месте стоит не СПИД, а малярия.

Жизненный цикл и способы заражения. Все виды плазмодиев имеют сходные черты строения и жизненного цикла, отличие имеется лишь в отдельных деталях морфологии и некоторых особенностях цикла.Жизненный цикл плазмодиев типичен для споровиков, и состоит из бесполого размножения (шизогонии), полового процесса и образование спорогоний.

Малярия – типичное антропонозное трансмиссивное заболевание. Передают инфекцию человеку только самки комаров рода Anopheles. Anophelesmaculipennis и Anophelessuperpictus— наиболее активные из них (они же и окончательные хозяева). Промежуточный хозяин – только человек.

Заражение человека происходит при укусе комара – это единственный путь заражения, которым малярийный плазмодий проникает в организм. Причём, комар обязательно должен быть самкой, так как именно женской особи нужна кровь, как источник белков для выведения яиц.

В момент укуса комар впрыскивает в кожу человека слюну, в которой содержатся плазмодии на стадии спорозоита, помимо этого, слюна блокирует способность крови свёртываться. Спорозоит - репродуктивная форма только одной стадии жизненного цикла этого протиста. Строение малярийного плазмодия на стадии спорозоитов имеет вид продолговатых и слегка изогнутых клеток размером не более 15 мкм.

С током крови спорозоит попадает в печень, где происходит тканевая (преэритроцитарная) шизогония. Она соответствует инкубационному периоду болезни. В клетках печени из спорозоитов развиваются тканевые шизонты, которые увеличиваются в размерах и начинают делиться шизогонией на тысячи дочерних особей. Клетки печени при этом разрушаются, и в кровь попадают паразиты на стадии мерозоита (подвижного простейшего).

Мерозоиты внедряются в эритроциты, в которых протекает эритроцитарная шизогония. Паразит поглощает гемоглобин клеток крови, растет и размножается шизогонией. При этом каждый плазмодий дает от 8 до 24 мерозоитов. Как известно, молекула гемоглобина состоит из неорганической железосодержащей части (гема) и белка (глобина). Пищей паразита служит именно глобин.

Когда пораженный эритроцит лопается, паразит выходит в кровяное русло, а в плазму крови попадает гем. Свободный гем — сильнейший яд для человеческого организма. Именно его попадание в кровь вызывает страшные приступы малярийной лихорадки. Температура тела больного поднимается так высоко, что в старину заражение малярией использовали как средство лечения сифилиса (испанской чесотки): трепонема не выдерживает таких температур. Развитие плазмодиев в эритроцитах проходит четыре стадии:

Стадия I - Кольца(трофозоита).

Стадия II - Амебовидного шизонта.

Стадия III-IV Фрагментации(образования морулы) и (для части паразитов) образования гаметоцитов.

При разрушении эритроцита, мерозоиты попадают в плазму крови, а оттуда — в новые эритроциты. Цикл эритроцитарной шизогонии повторяется несколько раз. Рост трофозоита в эритроците занимает время, постоянное для каждого вида плазмодиев. Приступ лихорадки приурочен к выходу паразитов в плазму крови и повторяется каждые 3 либо 4 дня, хотя при длительно текущем заболевании чередование периодов может быть нечетким.

Цикл развития малярийного плазмодия: от человека - к комару. Из части мерозоитов в эритроцитах образуются незрелые гамонты, которые являются инвазивной стадией для комара. При укусе комаром больного человека гамонты (половые формы возбудителя) попадают в желудок комара, где из них образуются зрелые гаметы. После оплодотворения образуется подвижная зигота (оокинета), которая проникает под эпителий желудка комара. Здесь она увеличивается в размерах, покрывается плотной оболочкой, формируется ооциста. Внутри нее происходит множественное деление, при котором образуется огромное количество спорозоитов. Затем оболочка ооцисты лопается, плазмодии с током крови проникают во все ткани комара. Больше всего их скапливается в его слюнных железах. Поэтому при укусе комара спорозоиты могут проникнуть в организм человека.

Таким образом, у человека плазмодий размножается только бесполым путем — шизогонией. Человек — это промежуточный хозяин для паразита. В организме комара протекает половой процесс — образование зиготы, образуется множество спорозоитов (идет спорогония). Комар — это окончательный хозяин, он же и переносчик.

Малярия. Это тяжелое заболевание, которое характеризуется периодическими изнурительными приступами лихорадки с ознобами и проливным потом.

При выходе большого количества мерозоитов из эритроцитов в плазму крови выбрасываются много токсических продуктов жизнедеятельности самого паразита и продукты распада гемоглобина, которым питается плазмодий.

При воздействии их на организм возникает выраженная интоксикация, что проявляется в резком приступообразном повышении температуры тела, появлении озноба, головных и мышечных болей, резкой слабости. Температура может достигать значительных отметок (40—41 °С). Эти приступы возникают остро и длятся в среднем 1,5—2 ч.

Вслед за этим появляются неутолимая жажда, сухость во рту, чувство сильного жара. Через несколько часов температура снижается до нормальных значений, все симптомы купируются, больной засыпают. В целом весь приступ продолжается от 6 до 12 часов. Также стоит отметить различия в промежутках между приступами при различных типах малярии.

Например, при трехдневной (PlasmodiumVivax)и овале-малярии (PlasmodiumOvale) приступы повторяются через каждые 48 часов. Их количество может достигать 10—15 часов, после чего они прекращаются, так как в организме начинают вырабатываться антитела против возбудителя болезни. Паразиты в крови еще могут обнаруживаться, поэтому человек становится паразитоносителем и представляет опасность для окружающих.

При малярии, вызываемой PlasmodiumMalariae, промежутки между приступами составляют 72 часа. Часто встречается бессимптомное носительство.

При тропической малярии (PlasmodiumFalciparum) в начале заболевания промежутки между приступами могут быть различными, но затем повторяются каждые 24 часа. При этом виде малярии велика опасность летального исхода из-за возникновения осложнений со стороны центральной нервной системы или почек. Особенно опасна тропическая малярия для представителей европеоидной расы. Человек может заражаться малярией не только при укусе инфицированного комара. Заражение возможно также при переливании зараженной донорской крови.

Заключение. До сегодняшнего дня никому не удалось создать вакцину против малярии, поэтому так важна профилактика малярийных плазмодиев.

Профилактика. В эндемичных для малярии районах земного шара профилактика малярийных плазмодиев, в первую очередь, она направлена на уничтожение комаров Anopheles с помощью инсектицидов. Также существуют специальные фармацевтические препараты для профилактики малярийных плазмодиев. Отправляясь в места, где распространена малярия и существует вероятность ей заразиться, эти средства необходимо принимать заранее.

Список литературы.

Медицинская микробиология, вирусология и иммунология - Воробьев А.А. 2004.

Медицинская микробиология, вирусологии и иммунология - В.В. Зверев, М.Н. Бойченко.

Малярия. Инфекционные заболевания.

Медицинская паразитология – Мяндина Г.И. – учебное пособие.

Медицинская паразитология и паразитология болезни. Протозонты и Гельминтозы. А.Д. Ходжаян, С.С. Козлов, М.Б. Голубев.

Участники застольных бесед Плутарха обсуждали разнообразные занятные вопросы. Самый знаменитый из них – что было раньше курица или яйцо? Современные биологи заняты куда более осмысленными и интересными вопросами. Например, одноклеточное существо, вызывающее малярию, паразитирует, как известно, в организме комара и человека. Но в чьем организме оно завелось изначально, а к кому проникло потом?

Конечно, биологи понимают, что малярийный плазмодий (Plasmodium), не перешел к паразитизму в какой-то один момент, а такой образ жизни вели и его предки. Просто возбудители малярии в результате мутаций приобрели способность жить и в человеческом организме. Но это не отменяет наш вопрос, а лишь переводит его на более высокий уровень. Ведь все представители гемоспоридий, или кровяных споровиков, (Haemospororida) – отряда, к которому относится малярийный плазмодий, ведут сходный образ жизни. Они паразитируют в крови позвоночных животных и в организме кровососущих насекомых. Среди хозяев гемоспоридий есть и рептилии, и птицы, и млекопитающие (преимущественно, грызунов и приматов). В одном только роде Plasmodium более 200 видов. К ним, например, относится Plasmodium galinaceum, вызывающий тяжелое заболевание кур, или Plasmodium relictum – возбудитель другого типа птичьей малярии.

В 1972 году ученые описали в Индии новый вид гемоспоридий, живущий в крови пресноводной рыбы Ophicephalus punctatus. Это очень необычно, так как рыб не кусают обычные переносчики малярии – двукрылые насекомые. Вид получил название Mesnilium malariae. Исследователи предположили, что в данном случае в качестве второго хозяина могли выступать кровососущие пиявки, но пока это не доказано. По другой гипотезе, рыбы становятся случайными хозяевами паразита, поедая насосавшихся крови самок комаров. Для решения этого вопроса данных пока недостаточно.

Итак, нас интересует, был ли момент, когда жившие в крови древних рептилий древние гемоспоридии попали в организм не менее древних кровососущих насекомых, или же все было наоборот – древние гемоспоридии жили в организме древних насекомых, а когда те стали сосать кровь рептилий, попали туда и приспособились жить на два дома.

Мы напомним, как выглядит цикл развития гемаспоридий, на примере возбудителя человеческой малярии. Болезнь человека вызывают лишь пять видов плазмодиев: Plasmodium vivax, Plasmodium falciparum, Plasmodium ovale, Plasmodium malariae и Plasmodium knowlesi, который также живет в организме длиннохвостого макака (Macaca fascicularis). P. ovale может передаваться шимпанзе, а P. vivax – шимпанзе и орангутангам, вызывая ослабленную форму болезни. Обычно же плазмодии придерживаются одного хозяин и не поражают других животных. И, соответственно, виды плазмодия, паразитирующие в крови других видов, безопасны для человека. Генетически ближайшими предками человеческих плазмодиев оказывают плазмодии, которые живут в организме горилл. Переносчиком малярии человека служат комары рода Anopheles.

После укуса самки комара плазмодий попадает в кровь человека. Он представляет собой вытянутую клетку длиной 10 – 15 микрометров при ширине всего в один микрометр. С кровью плазмодий рано или поздно попадает в печень. Там он внедряется в клетки печени, растет и делится. Получающиеся в результате новые клетки также внедряются в клетки печени. Так проходит одно или несколько поколений бесполого размножения в клетках печени. Наконец, после очередного деления новое поколение клеток внедряется уже не в клетки печени, а в эритроциты.

Зараженные эритроциты плывут по кровеносным сосудам, а внутри них живут и снова и снова делятся клетки плазмодия. На этот раз они гораздо меньшего размера – диаметром примерно два микрометра. Наконец, оболочка эритроцита лопается, и клетки плазмодия вновь попадают в кровь. Поражает синхронность этого процесса. Plasmodium vivax, Plasmodium falciparum и Plasmodium ovale прорывают эритроциты и выходят в кровь каждые 48 часов, Plasmodium malariae – каждые 72 часа. Именно в эти моменты у человека начинается приступ – повышается температура, появляется озноб и так далее. Это объясняется тем, что в кровь попадают токсические вещества – продукты жизнедеятельности плазмодия, которые раньше находились внутри оболочки эритроцита. Клетки плазмодия вновь внедряются в эритроциты и приступают к делению. Цикл начинается заново, и с каждым разом поражается всё больше эритроцитов.

Жизненный цикл возбудителя малярии Plasmodium falciparum

Наиболее древними позвоночными, в крови которых могут жить гемоспоридии, оказываются рептилии. Палеонтологи обнаружили в бирманском янтаре мелового периода останки представителей рода Protoculicoides из семейства мокрецов (Ceratopogonidae), в организме которых нашли гемоспоридий, получивших название Paleohaemoproteus burmacis. Судя по анатомическому строению ротового аппарата, эти мокрецы кусали рептилий (да и млекопитающие в меловом периоде были немногочисленны).

Мокрец из рода Protoculicoides в янтаре. Стрелка показывает скопление ооцист плазмодия

Ооцисты (слева) и спорозоиты (справа) из брюшной полости этого мокреца

Нашел их палеоэнтомолог, известный специалист по находкам в янтаре Джордж Пойнар (George Poinar, Jr.) из Орегонского университета, о работах которого нам уже не раз приходилось рассказывать. Пойнар и Сэм Телфорд (Sam R. Telford III), который специализируется на паразитах крови у животных, сумели разглядеть в полости тела заключенного в янтаре древнего мокреца 35 ооцист. Некоторые из них уже разорвались, и оттуда выходили спорозоиты, что доказывает наличие половой стадии размножения паразита в организме насекомого еще 100 млн. лет назад.

Специалисты давали разные ответы на вопрос о развитии паразитизма со сменой хозяина у гемоспоридий. Если в 1940-х годах высказывали мнение, что первыми их хозяевами были насекомые, то в потом долгое время преобладала точка зрения, что гемоспоридии появились у рептилий, а недавно некоторые авторы вновь стали склоняться к первичности насекомых. Серьезным аргументом в пользу этого варианта служит тот факт, что половая стадия развития у плазмодиев и прочих гемоспоридий происходит только в организме насекомого и никогда – в позвоночных.

Помочь дать ответ на вопрос могла бы точная классификация гемоспоридий и их возможных родственников, которых обычно объединяют в тип апикомплексов (Apicomplexa). Дело в том, что, установив ближайших родственников гемоспоридий, можно будет сделать вывод о том, где жили древнейшие их представители. На эту роль претендуют две группы: кокцидии и грегарины. Кокцидии (Coccidia) способны жить в организме позвоночных, хотя встречаются и у членистоногих, моллюсков и даже кольчатых червей. Самый знаменитый их представитель – токсоплазма (Toxoplasma gondii), предпочитающая жить в кошках, а в качестве промежуточных хозяев использующая других млекопитающих или же птиц. Грегарины (Gregarine) же напротив специализируются на паразитировании в беспозвоночных, очень часто – именно в насекомых. Если гемоспоридии окажутся эволюционно близки к грегаринам, значит и они начинали свою карьеру в организме насекомых.

Но построить эволюционное древо апикомплексов по данным ДНК пока нельзя из-за нехватки материала. Геномы всех возбудителей человеческой малярии уже прочитаны, но сотни других видов пока ждут своей очереди. В результате полное дерево пока не построено, часть ветвей непонятно, куда присоединить, а у других неясен порядок ветвления. Для определения эволюционных взаимоотношений часто используют последовательность рибосомальной РНК, но у плазмодиев и других гемоспоридий есть несколько вариантов рибосомальной РНК, которые экспрессируются на разных стадиях жизненного цикла и способны рекомбинировать друг с другом, что еще более осложняет задачу. Используют также и циркумспорозоитный белок, который есть у всех видов плазмодиев, но данный белок, находится на поверхности клетки плазмодия и поэтому подвергается сильному селективному давлению иммунной системы хозяина, что может скрыть важные изменения.

Пока, как удалось установить японским ученым, построившим филогенетическое древо части гемоспоридий на основе гена, кодирующего белок цитохром b, общий предок родов Plasmodium, Haemoproteus и Hepatocystis жил в крови представителей отряда чешуйчатых, то есть змей и ящериц. Потенциальными его переносчиками могли быть все те же мокрецы (наиболее древняя группа), а также москиты (Phlebotominae), комары (Culicidae) или слепни (Tabanidae).

В недавней публикации в журнале American Entomologist Джордж Пойнар подытоживает известные к настоящему моменту факты и пытается сделать выбор в пользу кокцидий или гренадин как предков гемоспоридий. Он отмечает, что кокцидии хотя и живут порой в организме насекомых, не встречаются у представителей отряда двукрылых – переносчиков малярийного плазмодия и других гемоспоридий. Единственный известный вид двукрылых, заражаемый кокцидиями – Tipula abdominali, в личинках которого живет открытая в 1947 году кокцидия Ithania wenrichi. Блохи способны переносить кокцидий, но в их организме кокцидии не размножаются, ни половым, ни бесполым путем. Ни у какой из групп насекомых, которые переносят гемоспоридий, кокцидии не встречаются.

Грегарины, напротив, у комаров, мокрецов и москитов широко встречаются, а жизненный цикл одной из их групп (Neogregarinorida) состоит из полового и бесполого поколений, напоминающих стадии жизненного цикла гемоспоридий. Есть схожие случаи и в другой группе (Eugregarinorida), например вид Ascogregarina culicis, живуший в комарах. Он не меняет хозяев, но различные стадии его жизненного цикла проходят в личинке, куколке и взрослой особи комара. При этом в личинке и куколке происходит бесполое, а в организме взрослого насекомого половое размножение.

В вышедшей в 2013 году под редакцией Изабель Деспорт (Isabelle Desportes) и Жозефа Шревеля (Joseph Schrével) фундаментальной монографии о гренадинах отмечался ряд черт, объединяющих некоторые виды гренадин с гемоспоридиями. В их число входят особенности строения мембран, структура некоторых белков, процесс образования жгутиков. Основываясь на всех этих доводах, Пойнар склоняется к гипотезе родства гемоспоридий с гренадинами, а значит к тому, что первичными хозяевами их были насекомые.

Читайте также: