Что положено в основу классификации вирусов положено

Обновлено: 26.04.2024

Вирусы – это простейшие неклеточные формы жизни с облигатным внутриклеточным паразитизмом; состоящие из белковой оболочки, экранирующей снаружи геном, представленный молекулой только одного из типов нуклеиновых кислот (РНК или ДНК); не обладающие автономными метаболическими системами и размножающиеся путём многократного копирования своего генома с последующей его и белков оболочки сборкой за счёт пластических и энергетических ресурсов клетки-хозяина.

Вирусы — мельчайшие микробы, не имеющие клеточного строения, белоксинтезирующей системы, содержащие только ДНК или РНК. Относятся к царству Vira. Явл. облигатными внутриклеточными паразитами, вирусы размножаются в цитоплазме или ядре клетки. Они — автономные генетические структуры. Отличаются особым — разобщенным (дисъюнктивным) способом размножения (репродукции): в клетке отдельно синтезируются нуклеиновые к-ты вирусов и их белки, затем происходит их сборка в вирусные частицы. Сформированная вирусная частица называется вирионом.

В основу классификации вирусов положены следующие категории:

тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, количество нитей;

размер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии;

чувствительность к эфиру и дезоксихолату;

место размножения в клетке;

антигенные свойства и пр.

По формам вирионы мб: палочковидные, пулевидные(вирус бешенства), сферической (вирусы полиомиелита, ВИЧ), нитевидной, в виде сперматозоида (многие бактериофаги). Различают просто устроенные и сложно устроенные вирусы.

Простые, или безоболочечные, вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки, называемой капсидом. Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц — капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид взаимодействуют друг с другом, образуя нуклеокапсид.

Сложные, или оболочечные, вирусы снаружи капсида окружены липопротеиновой оболочкой (суперкапсидом, или пеплосом). Эта оболочка является производной структурой от мембран вирус-инфицированной клетки. На оболочке вируса расположены гликопротеиновые шипы, или шипики (пепломеры). Под оболочкой некоторых вирусов находится матриксный М-белок.

Тип симметрии. Капсид может иметь спиральный, кубический или сложный тип симметрии. Икосаэдрический тип симметрии обусловлен образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту (например, у вирусов гепатита А, герпеса, полиомиелита). Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида.

2. Вирион. Ультраструктура, химический состав, типы симметрии капсида.

Вирио́н — полноценная вирусная частица, состоящая из нуклеиновой кислоты и капсида (оболочки, состоящей из белка и, реже, липидов) и находящаяся вне живой клетки.

Размеры вирионов различных вирусов варьируют в широких пределах: от 15—18 до 300—400 нм. Они имеют разнообразную форму: палочковидную, нитевидную, сферическую, форму параллелепипеда, сперматозоидную.

Капсид и суперкапсид защищают вирионы от влияния окружающей среды, обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) с клетками, определяют антигенные и иммуногенные свойства вирионов. Внутренние структуры вирусов называются сердцевиной.

Спиральная симметрия. В нуклеокапсиде взаимодействие нуклеиновой кислоты и белка осуществляется по одной оси вращения. Организация по принципу спиральной симметрии придаёт вирусам палочковидную форму. При спиральной симметрии белковый чехол лучше защищает наследственную информацию, но требует большого количества белка, так как покрытие состоит из сравнительно крупных блоков.

Кубическая симметрия.У подобных вирусов нуклеиновая кислота окружена капсомерами, образующими фигуру икосаэдра – многогранника с 12 вершинами, 20 треугольными гранями и 30 углами. Организация по принципу кубической симметрии придаёт вирусам сферическую форму. Принцип кубической симметрии – самый экономичный для формирования замкнутого капсида, т.к. для его организации используются сравнительно небольшие белковые блоки, образующие большое внутреннее пространство, в которое свободно укладывается нуклеиновая кислота.

Двойная (смешанная) симметрия. Некоторые бактериофаги (вирусы бактерий) имеют двойную симметрию: головка организована по принципу кубической симметрии, отросток – по принципу спиральной симметрии.

Отсутствие постоянной симметрии. Для вирусов больших размеров характерно отсутствие постоянной симметрии.

Химический состав канонических и неканонических вирусов.

Химический состав вирусов определяется их строением и типом генома. Вирионы сложных канонических вирусов в своем составе имеют все основные классы органических веществ: один из типов нуклеиновых кислот, белки, липиды, углеводы. Простые канонические вирусы, а также вирусоиды, липидов и углеводов не содержат и являются нуклеопротеидами. Только из нуклеиновых кислот (РНК или ДНК) состоят вироиды и плазмиды. Исключительно белковую природу имеют прионы.

Изучению химического состава вирусов предшествует их предварительная очистка от клеточного детрита. Для этого используются центрифугирование, осаждение солями и спиртами, фильтрация через софадекс-гели, адсорбция на ионообменных смолах с последующей элюцией. С целью проверки степени чистоты вирусов применяют различные методы фракционирования. Их сущность состоит в том, что вирусы физическими или химическими методами разделяют на несколько фракций, каждая из которых в последующем подвергается химическому анализу. Деструкция вирионов проводится кислотами, щелочами, детергентами, а также путём высаливания сульфатом аммония и спиртами. Фракционирование исследуемого материала осуществляют методами электрофореза, хроматографии, центрифугирования при различных значениях рН или с использованием ионообменных смол. Для качественного и количественного анализа, наряду с рутинными биохимическими исследованиями, применяются фотоэлектрокалориметрические, спектрофотометрические методы, ядерно-магнитный резонанс.

Нуклеиновые кислоты. Процентное отношение нуклеиновых кислот к весу вириона у разных вирусов колеблется в широких пределах, от 1 % у вируса гриппа А, до 50 % у бактериофага Т2. В частности, содержание ДНК в вирионе вируса герпеса составляет 3,8 %, полиомавируса – 12 %, аденовируса – 13 %, вируса полиомиелита – 26 %.

Молекулярная масса РНК-геномов колеблется от 0,2_*10 6 кДальтон у рео- и ортомиксовирусов до 7_*10 6 кДальтон у ретровирусов. У патогенных для человека ДНК-вирусов геномы имеют молекулярную массу от 1,5_*10 6 кДальтон (парвовирусы) до 130_*10 6 кДальтон (герпесвирусы). У отдельных иридовирусов масса молекулы ДНК может составлять 250_*10 6 кДальтон. Молекулярные массы геномов вирусов в 10-100 раз меньше массы бактериальной ДНК, а по сравнению с ДНК эукариот – в 1000-10000 раз.

Вирусные нуклеиновые кислоты имеют одинаковый состав азотистых оснований с нуклеиновыми кислотами бактерий и эукариот. У РНК-вирусов среднее количество аденина составляет 26,6 %, урацила – 26,4 %, гуанина – 23,3 %, цитозина – 23,8 %. В составе генома ДНК-вирусов в среднем находится 23,5 % аденина, 26,4 % - гуанина, 23,3 % - тиамина и 25,5 % - цитозина. Количество пуриновых и пиримидиновых оснований у разных вирусов может колебаться в широких пределах. Например, содержание гуанина и цитозина в составе ДНК варьирует от 36 % у поксвирусов до 70 % у герпесвирусов. В составе вирусных нуклеиновых кислот можно обнаружить компоненты, которые отсутствуют у более высокоорганизованных существ (5-оксиметилцитозин, 5-оксиметилурацил, дезоксиуридиновая кислота). Нуклеиновые кислоты вирусов инактивируются под действием нуклеаз (РНКаза, ДНКаза) и высоких температур.

Белки вирусов состоят из 16-20 L-аминокислот и не имеют принципиальных различий с белками других организмов. Индивидуальность вирусных белков определяется аминокислотным составом, а также вторичной и третичной структурой. Процентное отношение белков к массе вириона может составлять от 49 % (вирус русского весенне-летнего энцефалита) до 89 % (вирус осповакцины).

Белки вирусов подразделяются на структурные и функциональные.

Структурные белки входят в состав суперкапсида, капсида и генома. По сравнению с бактериями и эукариотами количество структурных белков у вирусов незначительно и составляет от 1 (вирус табачной мозаики) до 20-30 у поксвирусов. У бактерий насчитывается несколько сотен белков, а у эукариот – несколько тысяч.

Молекулярная масса структурных белков наиболее часто находится в пределах 17-22_*10 3 Дальтон, что соответствует примерно 200-300 аминокислотным остаткам. У вирусов растений молекулярная масса белков может достигать 47-70_*10 3 Дальтон.

Структурные белки подразделяются на 3 группы: суперкапсидные, капсидные и геномные.

Суперкапсидные белки, или пепломеры, локализованы в суперкапсиде сложных вирусов и являются типичными мембранными белками. Они пронизывают липидный бислой суперкапсида насквозь, либо же погружены в него частично. Суперкапсидные белки имеют следующие особенности: 1) белки обычно гликолизированы (соединены в различных участках с углеводами разной длины и состава) или липидозилированы; 2) белки амфипатичны (имеют наружную гидрофильную часть, которая содержит на конце аминогруппу (N-конец), и погружённую в липидный бислой гидрофобную часть, содержащую гидроксильную группу (С-конец); 3) белки поверхностно-активны (участвуют в образовании адгезинов, выполняющих функцию рецепторов и способствующих слиянию вирусной и клеточной мембран при проникновении вириона в клетку); 4) белки антигенны и иммуногенны. Суперкапсидные белки – гемагглютинины – способны фиксировать эритроциты, что используется при индикации, идентификации и количественном выявлении вирусов.

Капсидные белки составляют протомеры – структурные компоненты капсомеров. Основной функцией капсидных белков является защита вирусного генома от неблагоприятных воздействий внешней среды. К особенностям этих белков относятся: 1) резистентность к действию протеаз бактериальных и эукариотических клеток, которая обусловлена маскированием С- и N-групп аминокислот полипептидных цепей; 2) идентичность белковых молекул, ведущая к экономии генетического материала вируса; 3) способность к самосборке; 4) антигенность и иммуногенность.

Геномные белки связаны с вирусной нуклеиновой кислотой. Это основные гистоноподобные белки, участвующие в образовании рибо- или дезоксирибонуклеопротеида. Они находятся внутри капсида и могут служить либо основанием, на которое накручивается нуклеиновая кислота вируса, например, у герпесвирусов, либо покрывают вирусную нуклеиновую кислоту снаружи. У пикорна-, папиллома-, полиома-, аденовирусов имеются белки, фиксирующие геном к капсиду. Это так называемые терминальные белки, ковалентно связанные с концом нуклеиновой кислоты. Функции геномных белков неразрывно связаны с функциями генома и их регуляцией. Геномные белки обладают определёнными антигенными свойствами.

Функциональные белки или ферменты вирусов весьма немногочисленны, поскольку собственных метаболических систем вирусы не имеют. При размножении вирусами преимущественно используется ферментативный аппарат клетки-хозяина. Вместе с тем, у многих вирусов имеются ферменты. По происхождению ферменты делятся на вирусные и клеточные, модифицированные вирусами.

Клеточные ферменты включаются в состав вирионов при прохождении их через клеточную мембрану. К клеточным ферментам, модифицированным вирусами, относится, например, АТФаза вируса герпеса, обладающая активностью выше таковой у других известных фосфатаз. Клеточное происхождение фермента подтверждается тем, что, наряду с вирионами, обладающими АТФазой, встречаются вирионы, не содержащие этого фермента.

Вирусными ферментами называют такие ферменты, которые содержатся в вирионах в нативной или генетически закодированной форме. Среди вирусных ферментов различают вирионные и вирус-индуцированные.

Вирусиндуцированными называются те ферменты, информация о которых закодирована в вирусном геноме, а сами ферменты образуются вследствие его транскрипции и трансляции. К вирусиндуцированным ферментам относятся ДНК-полимераза герпес- и поксвирусов, РНК-полимераза тога-, пикорна-, ортомиксо- и парамиксовирусов.

По функциональному назначению вирусные ферменты подразделяются на 3 группы.

Ферменты проникновения вируса в клетку и выхода дочерних популяций (нейраминидаза, мурамидаза, АТФаза, лецитиназа, фосфатаза).

Ферменты, участвующие в репликации и транскрипции генома (РНК- и ДНК-полимеразы, обратная транскриптаза).

Ферменты, модифицирующие вирусные нуклеиновые кислоты и белки (ДНК- и РНК- экзо- и эндонуклеазы, ДНК-лигазы, протеазы).

Липиды содержат исключительно сложные канонические вирусы, суперкапсид которых имеет липидный бислой. Процентное содержание липидов в вирионах может составлять 1,5-57 %. В частности, количество липидов у поксвирусов достигает 4 %, у ретро-, тога- и ортомиксовирусов – 35-37 %. Из общего количества вирусных липидов 11-60 % приходится на фосфолипиды, 20-30 % - на холестерин. Фракция жирных кислот представлена пальмитиновой, стеариновой, олеиновой и линолевой кислотами. Нередко липиды образуют комплексы с белками (липопротеиды).

Липиды вирусов имеют клеточное происхождение. Они обволакивают вирионы при выходе их из клетки путём почкования (выпячивания клеточной мембраны). В связи с этим, нейтральные, фосфо- и гликолипиды сложных вирусов идентичны таковым клетки-хозяина. Основная функция липидов – стабилизация структуры вириона. Разрушение эфиром и другими детергентами липидной оболочки вирусов ведёт к их инактивации.

Углеводы могут составлять 2-16 % от массы вириона. Значительная часть углеводов пентозного ряда входит в состав нуклеиновых кислот в виде рибозы и дезоксирибозы. Гексозы и пентозы образуют также комплексы с белками и липидами. Гликопротеины имеют сахарные остатки сахарозы, маннозы, фруктозы, галактозы, гликозамина, нейраминовой кислоты. В составе гликолипидов углеводы выполняют каркасную функцию, сохраняют конформацию белковых молекул, защищают от действия протеаз. Как и липиды, углеводы суперкапсида имеют клеточное происхождение.

Вирусы могут содержать минеральные вещества (кальций, магний). Полагают, что они укрепляют структуру вирионов, обеспечивая соединение белка с нуклеиновой кислотой.

Современная классификация вирусов является универсальной для вирусов позвоночных, беспозвоночных, растений и простейших. Она основана на фундаментальных свойствах вирионов, из которых ведущими являются признаки, характеризующие нуклеиновую кислоту, морфологию, стратегию генома и антигенные свойства. Фундаментальные свойства поставлены на первое место, поскольку вирусы со сходными антигенными свойствами обладают и сходным типом нуклеиновой кислоты, сходными морфологическими и биофизическими свойствами.

Важным признаком для классификации, который учитывается наряду со структурными признаками, является стратегия вирусного генома, под которой понимают используемый вирусом способ репродукции, обусловленный особенностями его генетического материала. Например, полярность вирусной РНК является основным критерием для группировки вирусов и при отсутствии общих антигенных свойств.

Антигенные и другие биологические свойства являются признаками, лежащими в основе формирования вида и имеющими значение в пределах рода.

В основу современной классификации положены следующие основные критерии:

1. Тип нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК), ее структура (количество нитей).

2. Наличие липопротеидной оболочки.

3. Стратегия вирусного генома.

4. Размер и морфология вириона, тип симметрии, число капсомеров.

5. Феномены генетических взаимодействий.

6. Круг восприимчивых хозяев.

7. Патогенность, в том числе патологические изменения в клетках и образование внутриклеточных включений.

8. Географическое распространение.

9. Способ передачи.

10. Антигенные свойства.

На основании перечисленных признаков вирусы делятся на семейства, подсемейства, роды и типы. Деление на семейства произведено по критериям, изложенным в пунктах 1 и 2, деление на роды и типы — на основании нижеперечисленных признаков. Современная классификация вирусов человека и животных охватывает более 4/5 всех известных вирусов, которые распределены в 19 семейств, из них 7 — ДНК-содержащих и 12— РНК-содержащих вирусов. Некоторые из этих семейств имеют в своем составе также вирусы беспозвоночных и вирусы растений. К числу семейств вирусов исключительно позвоночных относятся вирусы герпеса, аденовирусы, паповавирусы, гепаднавирусы, парамиксовирусы, ортомиксовирусы, аренавирусы, корона-вирусы. Некоторые вирусы обладают уникальной способностью преодолевать филогенетические барьеры и размножаться как в позвоночных, так и в беспозвоночных хозяевах (клещи, комары, москиты). К таким семействам относятся буньявирусы, тогавнрусы, роды Vesiculovirus и Lyssavirus семейства рабдовирусов, род Orbivirus семейства реовирусов, вирус африканской лихорадки свиней семейства иридовирусов. Для этих вирусов членистоногие являются и естественными хозяевами, и переносчиками инфекции между позвоночными. Такие вирусы составляют экологическую группу арбовирусов, т. е. вирусов позвоночных, передающихся членистоногими.

Проектное задание к модулю

В качестве проектного задания студентам предлагается написание рефератов по следующим темам:

1. Прионы. Возбудители или провокаторы или….

2. Вироиды как вирусоподобные инфекционные агенты.

3. Место вирусов в биосфере.

4. Бактериофаги. Их морфологическое многообразие и взаимодействие с бактериями.

5. Особенности транскрипции РНК- содержащих вирусов.

6. Морфогенез вирусов или морфологические превращения в процессе репродукции.

7. Классификация и основные свойства вирусов гриппа

9. Основные свойства парамиксовирусо

10. Основные свойства парамиксовирусов

11. История развития вирусологии с конца 19 века до наших дней.

12. Необычные свойства ретровирусов

13. Аденовирусы, их репликация и связь с другими вирусами

14. Основные свойства парамиксовирусов

15. Санитарно-вирусологические исследования объектов окружающей среды

16. Методы вирусологических исследований

17. Иммунологические методы диагностики вирусных инфекций

18. Молекулярно-биологические методы диагностики в вирусологической практике

19. Природа дефектных вирусных геномов. Вирусы-сателлиты.

20. Вирусная интерференция

21. Вирусная персистенция

22. Роль вирусов в возникновении злокачественных опухолей

Тест рубежного контроля

Вирусы— мельчайшие микробы, не имеющие клеточного строения, белоксинтезирующей системы, содержащие только ДНК или РНК. Относятся к царству Vira. Являясь облигатными внутриклеточными паразитами, вирусы размножаются в цитоплазме или ядре клетки. Они — автономные генетические структуры. Отличаются особым — разобщенным (дисъюнктивным) способом размножения (репродукции): в клетке отдельно синтезируются нуклеиновые кислоты вирусов и их белки, затем происходит их сборка в вирусные частицы. Сформированная вирусная частица называется вирионом.

Форма вирионов может быть различной: палочковидной (вирус табачной мозаики), пулевидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полиомиелита, ВИЧ), в виде сперматозоида (многие бактериофаги). Различают просто устроенные и сложно устроенные вирусы.Простые, или безоболочечные, вирусысостоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки, называемой капсидом. Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц — капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид взаимодействуют друг с другом, образуя нуклеокапсид.Сложные, или оболочечные, вирусыснаружи капсида окружены ли-попротеиновой оболочкой (суперкапсидом, или пеплосом). Эта оболочка является производной структурой от мембран вирус-инфицированной клетки. На оболочке вируса расположены гликопротеиновые шипы, или шипики (пепломеры). Под оболочкой некоторых вирусов находится матриксный М-белок.

спиральный, икосаэдрический (кубический) или сложный тип симметрии. Икосаэдрический тип симметрии обусловлен образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту (например, у вирусов гепатита А, герпеса, полиомиелита). Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида (например, у вируса гриппа).Включения— скопление вирионов или отдельных их компонентов в цитоплазме или ядре клеток, выявляемые под микроскопом при специальном окрашивании. Вирус натуральной оспы образует цитоплазмати-ческие включения — тельца Гварниери; вирусы герпеса и аденовирусы — внутриядерные включения.

Размеры вирусов определяют с помощью электронной микроскопии, методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Одним из самых мелких вирусов является вирус полиомиелита (около 20 нм), наиболее крупным — натуральной оспы (около 350 нм)Вирусы имеют уникальный геном, так как содержат либо ДНК, либо РНК. Поэтому различают ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы. Они обычно гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Геном вирусов представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитчатыми, однонитчатыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными. Геном вирусов способен включаться в состав генетического аппарата клетки в виде провируса, проявляя себя генетическим паразитом клетки. Нуклеиновые кислоты некоторых вирусов (вирусы герпеса и др.) могут находиться в цитоплазме инфицированных клеток, напоминая плазмиды.Тип симметрии. Капсид или нуклеокапсид могут иметь спиральный, икосаэдрический (кубический) или сложный тип симметрии. Икосаэдрический тип симметрии обусловлен образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту (например, у вирусов гепатита А, герпеса, полиомиелита). Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида (например, у вируса гриппа).

В основу классификации вирусов положены следующие категории:

• тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, количество нитей (одна или две), особенности воспроизводства вирусного генома;

Принципы классификации вирусов.

В основу классификации вирусов положены следующие категории:
• тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, количество нитей (одна или две), особенности воспроизводства вирусного генома;
• размер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии;
• наличие суперкапсида;
• чувствительность к эфиру и дезоксихолату;
• место размножения в клетке;
• антигенные свойства и пр.

Вирусы имеют уникальный геном, так как содержат либо ДНК, либо РНК. Поэтому различают:

а) ДНК-содержащие

б) РНК-содержащие вирусы.

Они обычно гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Геном вирусов представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитчатыми, однонитчатыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными.

Среди РНК- содержащих вирусов различают вирусы с положительным (плюс-нить РНК) геномом. Плюс-нить РНК этих вирусов выполняет наследственную функцию и функцию информационной РНК (иРНК).

Имеются также РНК-содержащие вирусы с отрицательным (минус-нить РНК) геномом. Минус-нить РНК этих вирусов выполняет только наследственную функцию.

Вирусы — мельчайшие микробы, не имеющие клеточного строения, белоксинтезирующей системы, содержащие только ДНК или РНК. Относятся к царству Vira. Являясь облигатными внутриклеточными паразитами, вирусы размножаются в цитоплазме или ядре клетки. Они — автономные генетические структуры. Отличаются особым — разобщенным (дисъюнктивным) способом размножения (репродукции): в клетке отдельно синтезируются нуклеиновые кислоты вирусов и их белки, затем происходит их сборка в вирусные частицы. Сформированная вирусная частица называется вирионом.

Форма вирионов может быть различной:

а) палочковидной (вирус табачной мозаики),

б) пулевидной (вирус бешенства),

в) сферической (вирусы полио¬миелита, ВИЧ),

г) нитевидной (филовирусы),

д) в виде сперматозоида (многие бактериофаги).

Различают просто устроенные и сложно устроенные вирусы.
Простые, или безоболочечные, вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки, называемой капсидом. Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц — капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид взаимодействуют друг с другом, образуя нуклеокапсид.

Тип симметрии. Капсид или нуклеокапсид могут иметь спиральный, икосаэдрический (кубический) или сложный тип симметрии. Икосаэдрический тип симметрии обусловлен образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту (например, у вирусов гепатита А, герпеса, полиомиелита). Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида (например, у вируса гриппа).

Читайте также: